【紅眼蛙族Agalychnini】紅眼蛙屬Agalychnis麗紅眼蛙種組A.callidryas group

分類示意:加-號(hào)代表上一行類群內(nèi)分類,-號(hào)相同為同級(jí)單元,表示加-號(hào)后的類群內(nèi)分類則通過多加一個(gè)-號(hào)表示,所列為中文名或譯名見物種描述,本專欄介紹范圍在麗紅眼蛙種組內(nèi),但剩余物種中文名譯名詞源等以及基礎(chǔ)辯識(shí),更多圖片也會(huì)在出現(xiàn)在另外發(fā)布的附錄專欄。
雨蛙總科Hyloidea(考慮到不同分類方案下該超科囊括的類群數(shù)極不同此處不列種數(shù))
雨蛙科Hylidae(1036種)
葉泡蛙亞科Phyllomedusinae(67種)
?紅眼蛙族Agalychnini (16種)
-紅眼蛙屬Agalychnis(14種)
☆模式種:銀瞬紅眼蛙A.moreletii(詳見下文)
--麗紅眼蛙種組A.callidryas group(6種)
---麗紅眼蛙A.callidryas
---銀瞬紅眼蛙A.moreletii
---新陸紅眼蛙A.terranova
---安娜紅眼蛙A.annae
---紅眼蛙A.spurrelli
---躍紅眼蛙A.saltator
---泰勒紅眼蛙Agalychnis?taylori(本種分類見介紹)
--本屬剩余物種(目前還未被分配種組分類)
--森雨蛙屬Hylomantis(2種)
國(guó)內(nèi)對(duì)葉泡蛙亞科使用的名稱如葉蛙,猴樹蛙等是直接翻譯過來的,像葉蛙這一名稱翻譯自英文名Leaf Frogs,它可以指代葉泡蛙亞科下好幾個(gè)獨(dú)具魅力的類群,雖然因?yàn)閲?guó)情,附錄限制了一些種類,但國(guó)內(nèi)所售賣的其它葉泡蛙也都在圈內(nèi)有一席之地如雙色葉泡蛙(巨人猴樹蛙),雜色紅眼蛙(墨西哥葉蛙),粒葉泡蛙(虎紋腿樹蛙),疲葉泡蛙(超級(jí)虎紋腿樹蛙)等。模式屬Phyllomedusa的詞源來自希臘語,phyll意為葉子,Medousa原意是希臘神話中的美杜莎,因?yàn)樗赣|手和美杜莎的蛇發(fā)的相似Medousa也指代水母,此處則指該亞科的卵泡(和水母一樣透明)連起來是指將卵產(chǎn)于葉子上的習(xí)性,之中包括紅眼蛙屬Agalychnis,它的學(xué)名由希臘語中的強(qiáng)調(diào)前綴aga和希臘語中的lychnis一類花猩紅色的植物(剪秋羅屬)構(gòu)成,從屬名的暗喻中可以看出柯普在1864年構(gòu)建本屬時(shí)已經(jīng)意識(shí)到當(dāng)時(shí)已知的物種有紅色的虹膜,后來學(xué)者將柯普未說明的模式種指定為麗紅眼蛙Agalychnis callidryas但這明顯是錯(cuò)誤的,愛德華?泰勒在1952年正式將銀瞬紅眼蛙Agalychnis moreletii定為本屬模式種,主要是因?yàn)榭缕赵谡撐闹袥]有對(duì)模式種的描述,本文將銀瞬紅眼蛙視為模式種,當(dāng)然現(xiàn)多數(shù)論文將麗紅眼蛙視為模式種。本屬或者說屬內(nèi)一些物種有極大影響力,被大眾熟知尤其麗紅眼蛙,作為“樹蛙”的典型代表,紅眼樹蛙是被流傳最廣的名稱,當(dāng)然首個(gè)翻譯本種的人明顯只是按照其英文名罷了,但尤于這一性狀的突出和穩(wěn)定,這一名稱很難不被接受,而后許多人開始講更細(xì)些,或“辟謠”,強(qiáng)調(diào)其不是樹蛙而是雨蛙,這樣寫是進(jìn)了一步,但完全可以更細(xì)一點(diǎn)點(diǎn),寫這句話之前唯一指明的是一個(gè)屬(紅眼蛙屬),找同級(jí)單位樹蛙,在中文正式名中特指樹蛙屬即不是樹蛙而是紅眼蛙,或者說找亞科,不是樹蛙而是葉泡蛙這一類,一切討論其實(shí)都沒有太大作用,因?yàn)榧t眼樹蛙中樹蛙二字根本上是翻譯的,只是有些人誤解了,另一個(gè)比較煩的事是樹蛙是模式屬的身份,能指代范圍更大。B站搜索紅眼樹蛙,置頂?shù)膸讉€(gè)視頻中有一個(gè)展示種為紅眼雨濱蛙【Ranoidea chloris】的,評(píng)論區(qū)就有指出不是一個(gè)種的問題,實(shí)際上red eye tree frog在外文中同樣不是單指麗紅眼蛙,比如Cogger在《澳大利亞爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物》中就使用了這一名稱描述當(dāng)時(shí)的(Litoria chloris),無尾目下類群的名稱和其他早期動(dòng)物群體一樣,通過整體相似性使用地方性名稱描述類群(Tree frog,toad等)它們的定義在近兩個(gè)世紀(jì)來變化很大,所以詳細(xì)討論名稱類問題超出了本文范圍,上僅簡(jiǎn)要概述。

長(zhǎng)期以來我們對(duì)無尾目動(dòng)物的認(rèn)識(shí)都是水分極易蒸發(fā),甚至達(dá)到了蜥蜴的幾十倍,這種生理特性決定了蛙類的分布生境,在夜間活動(dòng)以及膀胱儲(chǔ)水都可以看作對(duì)此的適應(yīng)行為,20世紀(jì)70年代初,人們發(fā)現(xiàn)葉泡蛙的蒸發(fā)失水率極低,并,促進(jìn)了對(duì)其皮膚腺的研究,葉泡蛙物種高效的防蒸發(fā)是通過皮膚脂質(zhì)腺分泌的蠟狀分泌物實(shí)現(xiàn)的,蠟狀分泌物是一種由三甘氨酸和蠟酯等組成的不均勻的混合物,并通過一些物種前肢和后肢的來會(huì)運(yùn)動(dòng)在身體表面上的擴(kuò)散,即擦拭行為,多樣化的生物活性肽等也使葉泡蛙亞科下幾個(gè)物種在過去30多年成為了生物化學(xué)研究的熱門物種(紅眼蛙屬物種多數(shù)無耳后腺,存在者也均不發(fā)達(dá),但麗紅眼蛙種組與雜色紅眼蛙在口角后方具明顯腺褶,存在發(fā)達(dá)耳后腺的一些葉泡蛙中可以看到眼后明顯隆起,在脂質(zhì)腺方面,如雜色紅眼蛙有少量較小脂質(zhì)腺,麗紅眼蛙也被觀察到了脂質(zhì)腺,不發(fā)達(dá)且也無擦拭行為,安娜紅眼蛙無脂質(zhì)腺),兩棲類皮膚分泌物中的生物分子具有多種生理功能,特別是針對(duì)外部病原體的防御,這是它們先天免疫系統(tǒng)的一部分,它們可以是生物胺,復(fù)合生物堿或抗菌肽,兩棲動(dòng)物的免疫系統(tǒng)基因?yàn)榱藨?yīng)對(duì)快速進(jìn)化的病原體,具有極高的多樣性,在葉泡蛙亞科中已識(shí)別出約80種抗菌肽,組成7個(gè)肽家族如( PLS )( D RT )( PTC )( DRS )等,這些肽中一些具抗菌性但和是否具有毒性不沾邊,在一些土著通過本棍等刮蹭葉泡蛙背部來獲取葉泡蛙分泌物的視頻的標(biāo)題會(huì)寫上毒液二字,無論是客觀事實(shí)還是視頻內(nèi)容這并不合理,一些美洲印第安部落在行動(dòng)使用雙色葉泡蛙Phyllomedusa bicolor的分泌物,提庫納斯人將該種的分泌物用于治療,男性將分泌物涂抹在手臂上的劃痕上,當(dāng)拉弓時(shí)這有給予力量的效果,就好像抽筋的感覺減少了一樣,對(duì)他們來說分泌物是有益的,用毒液形容毫無疑問是不符合事實(shí)的。

以上肽的種類是2008年的數(shù)據(jù)現(xiàn)在更加多,雖然在分泌物上有廣泛研究但就系統(tǒng)發(fā)育方面來說直到近幾十年才有了較好的開端,在一段時(shí)間內(nèi)該亞科獨(dú)立成為葉泡蛙科Phyllomedusidae,目前多使用作為雨蛙科亞科的分類,Phyllomedusidae視為同物異名。Funkhouser是最早對(duì)該亞科進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究的人,她的研究基于葉泡蛙掌部形態(tài),向陸地的演化是一個(gè)大方向,樹棲生活型無尾目動(dòng)物的吸盤等結(jié)構(gòu)無疑可被視為更進(jìn)化的表現(xiàn)(我覺得挺有趣的一點(diǎn)是一些紅眼蛙在演化中變薄的介間軟骨,當(dāng)然這種趨勢(shì)是次要的)反之傳統(tǒng)意義上發(fā)達(dá)的蹼被視為適應(yīng)水生游泳的產(chǎn)物,所以Funkhouser將蹼發(fā)達(dá)的銀瞬紅眼蛙與紅眼蛙置于樹基部,其余紅眼蛙演化自這兩種并最終演化出更進(jìn)化的麗紅眼蛙和海倫紅眼蛙(蹼分布適度)紅眼蛙屬的移動(dòng)方式為跳躍,吸盤的簡(jiǎn)單吸附,貼著物體緩慢摩擦移動(dòng)或抓握式。作為樹棲種類就像大多數(shù)其它“樹蛙”一樣,紅眼蛙屬中觀測(cè)到了一些撫育行為但很零散,實(shí)際上不符合對(duì)蛙類的撫育定義,撫育可分三個(gè)主要組成部分:其持續(xù)時(shí)間、對(duì)卵/蝌蚪和蛙的保護(hù),向后代的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移。而紅眼蛙的撫育行為不發(fā)達(dá)不一定是因?yàn)橄嚓P(guān)資料少(當(dāng)然也有這種情況如躍紅眼蛙等撫育情況未知)而是確實(shí)是很基礎(chǔ),它們將卵產(chǎn)于樹葉、直立或倒下的樹干、巖石、藤本植物或植物根部,葉片折疊的行為無,而唯一與撫育沾邊的膀光排尿保濕則在銀瞬紅眼蛙,麗紅眼蛙,雜色紅眼蛙,安娜紅眼蛙中被觀察到,這些種類在產(chǎn)卵后會(huì)停留在卵旁排尿促使卵團(tuán)水化,在葉泡蛙亞科中這一行為并不是共有的,這說明這一行為在該亞科內(nèi)部至少有1至2次獨(dú)立起源,但因一部分物種的排尿行為情況未知,對(duì)此的假設(shè)很模糊(目前假設(shè)為雜色紅眼蛙+麗紅眼蛙種組存在此行為)以及即便存在,它對(duì)卵的作用效果如何,因?yàn)橛晁纫餐瑯涌梢允孤驯3譂駶?rùn)并水化,這也是為什么一些紅眼蛙(銀瞬紅眼蛙,麗紅眼蛙,安娜紅眼蛙等)和葉泡蛙被用作性選擇研究,它們沒有領(lǐng)地概念和撫育行為,對(duì)雌性沒有直接利益而在這種情況下雌性如何選擇雄性的具體機(jī)制(如體型,鳴聲,鳴聲可能也受體型影響)就很適合研究性選擇的一些模型。下文介紹中會(huì)出現(xiàn)對(duì)該物種卵泡內(nèi)卵個(gè)數(shù)的數(shù)據(jù),僅供參考因?yàn)橛袝r(shí)一些物種如麗紅眼蛙會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)分批小卵泡的情況,所以不建議通過卵泡大小和表層個(gè)數(shù)進(jìn)行判斷。

紅眼蛙的卵泡在陸地上仍面臨許多危險(xiǎn)如蛇類等以及池塘干涸等,如大頭蛇屬的Leptodeira septentrionalis是紅眼蛙A.spurrelli變態(tài)前后(蛙,卵)的主要捕食者,在躍紅眼蛙的繁殖期內(nèi)也觀測(cè)到成體被靈長(zhǎng)類捕食,總之這些樹棲性的卵泡在孵化后逃離了來自陸地上的卵子捕食者,然后又將面對(duì)殘酷的水生捕食者或在孵化后下方已經(jīng)沒有水體,隨著個(gè)體發(fā)育蝌蚪對(duì)水生環(huán)境的適應(yīng)能力明顯更高,因此發(fā)育完全后(通常在7天左右)掉入水中的蝌蚪生存機(jī)會(huì)更高,這就引出了他們對(duì)捕食者的防御行為,提前孵化(或稱做逃逸性孵化)而上述的孵化程度和生存機(jī)會(huì)就是該行為的代價(jià)

在生物對(duì)捕食者進(jìn)行的抗衡中它們需要對(duì)危脅進(jìn)行判斷并識(shí)別有關(guān)線索,一些捕食者的線索是穩(wěn)定的,但更常見的是可變的,重疊的線索,比如來自感覺刺激重疊,草中的沙沙聲可能是由食肉動(dòng)物、食草動(dòng)物或風(fēng)引起的,這就給獵物帶來了信息處理和辨別問題,它們應(yīng)該盡量避免使用代價(jià)高昂的防御措施。對(duì)卵泡來說胚胎沒有可用的聽覺,視覺等,但震動(dòng)帶來的線索可以警示到它們,運(yùn)動(dòng)中不能避免發(fā)生震動(dòng),這一信息的分辨相較于其它線索更簡(jiǎn)單,它不受視覺障礙等影響,同時(shí)獵物本身也會(huì)產(chǎn)生良性震動(dòng),基底振動(dòng)在時(shí)間和頻率范圍上可以被區(qū)分,與空氣或水相比,振動(dòng)通過的介質(zhì)非常復(fù)雜,變化也更大,因此線索經(jīng)常是不完全的,在一些不明顯的影響如真菌感染胚胎也能做出反應(yīng),大約提前30%孵化,而以蛇等捕食者為例所產(chǎn)生的震動(dòng)是直接的物理干擾,這種情況下胚胎會(huì)直接反應(yīng),在幾秒中內(nèi)孵化,但在面對(duì)暴雨的時(shí)候它們卻能夠繼續(xù)孵化,這說明紅眼蛙的胚胎能夠區(qū)分暴雨(良性)與捕食者(危脅性)帶來的干擾,它們有幾點(diǎn)簡(jiǎn)明區(qū)別,暴雨中對(duì)卵的干擾是連續(xù)的間隔較小的,而蛇類對(duì)卵的影響間隔較長(zhǎng),因?yàn)樗鼈冊(cè)谶M(jìn)行啃咬之后需要先進(jìn)行吞食,消耗一些時(shí)間后才進(jìn)行下一次對(duì)剩余卵的啃咬。紅眼蛙屬對(duì)振動(dòng)等不同影響(如淹沒即缺氧,麗紅眼蛙在這種情況下卵通??梢蕴崆叭旆趸┑姆磻?yīng)不同,同域分布且占相似生態(tài)位的物種對(duì)威脅反應(yīng)理應(yīng)相似,但麗紅眼蛙與紅眼蛙的胚胎在卵期對(duì)捕食者和缺氧的反應(yīng)上就體現(xiàn)出了不同,前者對(duì)來自捕食者的直接干擾反應(yīng)迅速,對(duì)缺氧情況較遲緩,后者恰好相反(當(dāng)然對(duì)于為適應(yīng)新環(huán)境而不斷進(jìn)化的樹棲卵,這些變化似乎也在情理之中)原因可能是紅眼蛙卵塊的膠質(zhì)部分少,而麗紅眼蛙的卵由大量膠質(zhì)包裹有更多對(duì)干擾的傳播介質(zhì)。

麗紅眼蛙的孵化機(jī)制也涉及孵化腺細(xì)胞,它們以單細(xì)胞腺體形式分泌蛋白水解孵化酶以分解卵黃膜和卵泡膠質(zhì)層,麗紅眼蛙并不會(huì)在整個(gè)發(fā)育過程中逐漸分解卵黃膜,而是在提前孵化前幾秒鐘分解出一個(gè)小出口,因?yàn)辂惣t眼蛙孵化腺細(xì)胞高度集中在吻部并且在這一過程中孵化酶的快速、急性釋放,這使得它們能對(duì)干擾做出快速反應(yīng),這一過程與許多其他無尾目動(dòng)物中描述的孵化機(jī)制形成鮮明對(duì)比,而類似的機(jī)制也見于其它葉泡蛙,跗蛙等。在麗紅眼蛙中已被區(qū)分出兩種孵化腺細(xì)胞,在大多數(shù)情況下,它們處于不同的發(fā)展階段,只有短暫的重疊期。可稱為“初期”和“末期”孵化腺細(xì)胞,因?yàn)槠浯嬖谟诓煌l(fā)展階段,從表面上看,初期孵化腺細(xì)胞比上皮細(xì)胞小得多,并有突起的微絨毛,在發(fā)育的第3天時(shí)出現(xiàn),在8小時(shí)內(nèi),它們?cè)诒亲由洗罅糠植?,且也出現(xiàn)在頭頂?shù)囊恍〔糠?,但在頭頂?shù)牟糠执嬖跁r(shí)間短(≤16h)無論胚胎何時(shí)孵化,吻部和頭頂?shù)姆趸偌?xì)胞在后續(xù)發(fā)育過程中都會(huì)消失,在正常情況下,卵泡內(nèi)的胚胎在第4天后孵化腺細(xì)胞會(huì)明顯減少隨著末期孵化腺細(xì)胞出現(xiàn),末期孵化腺細(xì)胞的微絨毛較短,嵌在普通上皮細(xì)胞之間,僅略小于上皮細(xì)胞,末期孵化腺細(xì)胞持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng),在胚胎發(fā)育第4天的一段時(shí)間內(nèi),兩種類型都存在,它們的分布部分重疊。初期孵化腺細(xì)胞見于無尾目大多數(shù)類群中,而末期孵化腺細(xì)胞則更可能是多數(shù)樹棲生活型支系中獨(dú)立進(jìn)化出來的。

葉泡蛙屬在該亞科近似分類垃圾桶的形象對(duì)紅眼蛙屬影響很大,如在Kellogg1932年對(duì)墨西哥地區(qū)物種的提議中,他把紅眼蛙屬中3個(gè)物種列入葉泡蛙屬,F(xiàn)unkhouser在1957年以及Duellman1968年等將少數(shù)或多數(shù),全部物種歸為葉泡蛙一類,期間很多學(xué)者把紅眼蛙屬作為葉泡蛙屬同物異名使用,但沒有人能徹底證明這一分類的合理性,他們多以一些物種對(duì)生性坶指作為分類標(biāo)準(zhǔn)。在近幾十年的分類意識(shí)到了本屬與森雨蛙屬的更近關(guān)系,在目前系統(tǒng)發(fā)育研究中森雨蛙屬中的多數(shù)物種被歸進(jìn)紅眼蛙屬如梅迪納葉泡蛙Agalychnis medinae,以及狐猴紅眼蛙,但它們的形態(tài)特征比起原紅眼蛙屬物種(去掉現(xiàn)Cruziohyla屬物種)它們自己更相近,而關(guān)于此的分類有些學(xué)者直接將森雨蛙視作同物異名將現(xiàn)分類中僅剩的兩種(粗皮森雨蛙H.aspera 疣森雨蛙H.granulosa)歸進(jìn)紅眼蛙屬并成立粗皮紅眼蛙種組Agalychnis? aspera group,Duellman在2016年再次修改了紅眼蛙屬分類,使上述兩種歸入復(fù)活屬森雨蛙屬,包括蛙圈所傳的墨西哥葉蛙,也從單型屬被分進(jìn)紅眼蛙屬。

在后期研究中(2005年至現(xiàn)在)紅眼蛙屬對(duì)于森雨蛙來說在分類上占主導(dǎo)地位,而紅眼蛙屬中的2種也在這段時(shí)間內(nèi)被分出,分別為
Agalychnis calcarifer距紅眼蛙
Agalychnis?craspedopus緣足紅眼蛙
距紅眼蛙(可能也包括緣足紅眼蛙)被推測(cè)為所有其余葉泡蛙亞科類群的姐妹分類群,由此訂立了新屬Cruziohyla,詞源是人名拉丁化+Hyla,可譯為克雨蛙屬(具體見附錄)。在2005年的系統(tǒng)發(fā)育分析中,沒有納入任何Phrynomedusa屬物種的,因此在分析中,對(duì)于Cruziohyla是否是除此外所有葉泡蛙亞科的姐妹分類群,或者它是否實(shí)際上是蟾形葉泡蛙屬Phrynomedusa的姐妹分類群(兩個(gè)屬存在相似且獨(dú)特的性狀如雙色虹膜)存在不確定性,目前只能假設(shè)本屬為除Phrynomedusa屬外所有葉泡蛙的姐妹分類群

絕大多數(shù)葉泡蛙分布于南美洲,它們的祖先在早期演化中分離出了澳雨蛙亞科,后者通過南極洲來到了澳大利亞地區(qū)并隨岡瓦納大陸的分裂被隔離在了澳大利亞和其附近地區(qū),而紅眼蛙屬物種在葉泡蛙亞科第二次大型分化中(約1860-2830萬年前)在中美洲也進(jìn)行了分化擴(kuò)張,它們?cè)趶哪厦罃U(kuò)散到中美洲后產(chǎn)生了中美洲地區(qū)種群中最大的輻射進(jìn)化,在早期中美洲的紅眼蛙種群中,形態(tài)差異較大的物種從祖先支系分化而來,首先是早中新世(1740萬-2630萬年前)分化出的狐猴紅眼蛙與中新世中期分化出的雜色紅眼蛙,麗紅眼蛙廣泛分布于從墨西哥到巴拿馬的熱帶雨林中,反之,銀瞬紅眼蛙和安娜紅眼蛙分別獨(dú)立分布哥斯達(dá)黎加的高地上
麗紅眼蛙種組Agalychnis callidryas group

該種組的分類是在森雨蛙屬被視為紅眼蛙屬同物異名時(shí)提出的,最初包含5種(麗紅眼蛙,銀瞬紅眼蛙,安娜紅眼蛙,紅眼蛙,躍紅眼蛙)該種組參考了Faivovich等人在2005年定義的紅眼蛙屬,包括6種(因?yàn)楫?dāng)時(shí)滑紅眼蛙仍為獨(dú)立種,后成為紅眼蛙同物異名)2013年在哥倫比亞發(fā)現(xiàn)了新種新陸紅眼蛙,在文中作者團(tuán)隊(duì)明確表示該種與麗紅眼蛙的更近親緣關(guān)系并將其嵌入麗紅眼蛙種組,至此該分類單原包括6種,這是目前的共識(shí),2019年時(shí)McCranie將麗紅眼蛙的同物異名泰勒亞種復(fù)活并獨(dú)立,但沒有關(guān)于種組的討論,但本專欄將其視為該種組一員
具金色網(wǎng)狀花紋的瞬膜和紅色虹膜是該群的假設(shè)衍征(安娜紅眼蛙A . annae的虹膜從紅色演化為橙黃色)手部和腳部的蹼比起該屬的其他物種更為發(fā)達(dá),但在種組內(nèi)部差異仍然存在
染色體組2n=26
除了新陸紅眼蛙,麗紅眼蛙,泰勒紅眼蛙外其余種腹側(cè)都無花紋,腹側(cè)顏色和花紋是本種組物種的重要鑒別特征
葉泡蛙亞科物種通常存在多種抗菌肽,紅眼蛙屬部分物種皮膚的分泌物得到了具體研究,范圍放到麗紅眼蛙種組(均為 DRS 家族,它們的兩親性使它們能夠與病原體外層相互作用導(dǎo)致其完整性的完全崩潰導(dǎo)致其滲透性損失),如紅眼蛙 A . spurrelli 的皮膚分泌物已被證明對(duì)不同的病原微生物有顯著的抗菌性,因?yàn)楸痉N分泌物含有某些具有抗菌作用的生物分子
該種組的物種有許多都被觀測(cè)到了滑翔行為或定向降落,這是一種受個(gè)體控制的行為,將重力勢(shì)能轉(zhuǎn)換為與空氣動(dòng)力相關(guān)的功,與真正意義上的飛行(存在于一支已滅絕類群翼龍和現(xiàn)存鳥類,蝙蝠,大部分昆蟲中)是兩個(gè)概念,而滑翔在樹棲生物中更普遍些,與其相關(guān)的有多種假設(shè)和定義如幾乎不作用的“跳傘”行為,在沒有對(duì)運(yùn)動(dòng)后的阻力大小或方向進(jìn)行調(diào)節(jié)的情況下,跳傘這一行為可能是完全被動(dòng),而其他在空中進(jìn)行的行為都涉及產(chǎn)生并經(jīng)常有意調(diào)節(jié)升力和阻力,以便便生物個(gè)體緩慢下降、調(diào)整身體方向等,Oliver通過運(yùn)動(dòng)軌跡的不同在1951年對(duì)滑翔和跳傘進(jìn)行了概念上的區(qū)分,前者的相對(duì)于水平面的下降角小于45°,后者的下降角大于45°,也就是維基上對(duì)飛蛙的定義,這種區(qū)分代表了不同物種個(gè)體在以上兩類情況上一定會(huì)呈現(xiàn)出恒定的下降條件和平衡,而這太過于絕對(duì)了,兩者間的作用機(jī)制實(shí)際上相同只是有量級(jí)差別,所以目前將兩種情況視為冋一種。滑翔這一行為在本種組的紅眼蛙和紅躍眼蛙中表現(xiàn)為在爆炸性繁殖中雄性迅速從別處滑翔至正在進(jìn)行對(duì)雌性競(jìng)爭(zhēng)的地方,像水面上的植物上,而其它物種的繁殖相比之下長(zhǎng)期且穩(wěn)定,不會(huì)出現(xiàn)數(shù)十只抱為一團(tuán)的情況,如紅眼蛙繁殖期的平均比例為4.5(雄)/1(雌)。以下表型特征通常與滑翔和樹棲生活有關(guān)(1)手與腳較大(2)指,趾間的蹼發(fā)達(dá)(3)前肢和后肢邊緣存在明顯突出的膚褶,這些特征均出現(xiàn)在從紅眼蛙屬中獨(dú)立出的Cruziohyla屬中,但在屬內(nèi)的麗紅眼蛙種組中不具普遍性,躍紅眼蛙和麗紅眼蛙絕對(duì)稱不上有發(fā)達(dá)蹼,而像安娜紅眼蛙等掌部形態(tài)符合的一些種缺乏滑翔數(shù)據(jù)記錄。
該種組的爆炸性繁殖可能是該類群祖征或在紅眼蛙和躍紅眼蛙中獨(dú)立起源
葉泡蛙婚墊形態(tài)在微觀上存在明顯差異,婚墊是蛙類中雄性的第二性征,由泡狀腺構(gòu)成,具分泌細(xì)胞且界限清晰,其結(jié)構(gòu)為圍繞著一個(gè)真皮乳突周圍由五到七層表皮細(xì)胞覆蓋,最外層細(xì)胞形成角質(zhì)層(角質(zhì)層在一些物種中缺失,也牽扯到種內(nèi)變異,但葉泡蛙婚墊形態(tài)的種內(nèi)變異遠(yuǎn)不如澳雨蛙亞科)突起頂部細(xì)胞層比側(cè)面和底部更厚。婚墊作用于抱對(duì)行為或可能用于分泌可吸引雌性或刺激雌性排卵的物質(zhì),葉泡蛙亞科中婚墊僅分布于指l,由大量密集突起組成且通常呈棕色的婚墊很容易與周圍皮膚區(qū)分。紅眼蛙屬內(nèi)在近幾十年有新的具體研究(電子掃描等)的有6種,在麗紅眼蛙種組中僅麗紅眼蛙和銀瞬紅眼蛙進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示該屬婚墊突起為圓形,密度(每平方毫米)各種間不同,麗紅眼蛙(552±130)銀瞬紅眼蛙(338±67)

該種組內(nèi)的變異問題較集中于麗紅眼蛙這一種,不同種群間的雌性在繁殖期都更傾向于選擇當(dāng)?shù)匦坌?,這首先需要雌性能識(shí)別出不同色型變異,而鳴聲和花紋被證明能被麗紅眼蛙雌性識(shí)別,這促進(jìn)了生物隔離分化。在無尾目動(dòng)物中,交配模式存在著很大的差異,其中一些差異可以用繁殖季節(jié)的長(zhǎng)短來解釋,在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的爆炸性繁殖的物種中,雄性與雄性之間競(jìng)爭(zhēng)更激烈,而雌性很少有機(jī)會(huì)對(duì)雄性進(jìn)行選擇,在繁殖期較長(zhǎng)的物種中,雌性進(jìn)行選擇的機(jī)會(huì)更大。雄蛙在整個(gè)繁殖季節(jié)可能會(huì)與不同雌性交配數(shù)次,而雌性通常只繁殖一次,麗紅眼蛙作為沒有撫育等對(duì)雌性有直接利益的物種,哪些特征可以“取悅”到雌性呢?體型大被假對(duì)無尾目動(dòng)物的繁殖有利,因?yàn)榇髠€(gè)體往往能釋放更多精子,Venetia S . Briggs在伯利茲的3年研究提供了寶貴的數(shù)據(jù)(2003-2005)在平均占比上2003和2004年的數(shù)據(jù)都為大型雄性比小型雄性的交配成功率更高(2004年的大個(gè)體雄性的交配成功率較于2003年更高),而2005年則相反,麗紅眼蛙和銀瞬紅眼蛙的受精率與體長(zhǎng)無正相關(guān),在對(duì)麗紅眼蛙56個(gè)卵團(tuán)觀察中只有2例受精率低于100%,銀瞬紅眼的蛙46個(gè)卵泡中僅一例受精率低于100%,但雌雄體長(zhǎng)比例有正相關(guān),雌性的選擇對(duì)個(gè)體帶來的直接好處關(guān)系不大,而是傾向于合適的體長(zhǎng)比例而達(dá)到成功受精等基礎(chǔ)條件以及間接好處(雄性體長(zhǎng)有關(guān)于后代發(fā)育,蝌蚪體型更大,發(fā)育時(shí)間更短且這種優(yōu)勢(shì)很可能會(huì)在變態(tài)后繼續(xù)作用)。因?yàn)樗难芯炕诓澋柠惣t眼蛙種群,在該地區(qū)有現(xiàn)在重新獨(dú)立出的泰勒紅眼蛙分布所以我根據(jù)她在文中的插圖進(jìn)行了鑒定(下)。


銀瞬紅眼蛙
Agalychnis moreletii

學(xué)名:Agalychnis moreletii
中文名:銀瞬紅眼蛙
英文名:Popeye Hyla;Black-eyed Leaf Frog;Morelet's Leaf Frog
同物異名:Phyllomedusa moreletii;Agalychnis holochlora;Hyla moreletii;Hyla holochlora
詞源:學(xué)名是本種模式標(biāo)本采集者亞瑟·莫雷特【Arthur Morelet】的名字,所以可以稱作莫氏紅眼蛙,但本文仍使用其中文正式名銀瞬紅眼蛙
IUCN:LC無危
體長(zhǎng):雄性65.7mm,在對(duì)25只雄性個(gè)體檢查中平均值為60.5mm ,雌性82.9mm,6個(gè)樣本中平均值78.3mm
皮膚:除大腿外,四肢腹面、喉部的皮膚光滑,腹部和大腿腹側(cè)表面的皮膚呈中度顆粒狀,頭部、身體、后肢、前臂、指IV和趾V的背面為葉綠色,有些個(gè)體深,有些個(gè)體淺,腹部乳黃色,身體兩側(cè)、大腿內(nèi)表面、小腿內(nèi)表面、上臂、前三個(gè)指和前四趾橙色,體側(cè)寬而分散的乳黃色條紋將綠色背與橙色的體側(cè)分開,許多個(gè)體背部有白斑,夜間背部暗綠色

頭:約與身體同樣寬,頭頂部略微凸出,頰部幾乎不凹陷

眼:虹膜呈暗紅色
舌:長(zhǎng)寬幾近,舌后缺刻深,舌前缺刻
犁骨齒:雄性每側(cè)5至6顆齒突,共10至13顆,雌性每側(cè)6到8顆齒突,總共有12到16顆
吻:在背視圖中,吻狹窄且尖,鼻孔略微隆起,從側(cè)面看,雄性的吻從眼處開始傾斜,到達(dá)鼻孔后再進(jìn)一步傾斜至吻端,雌性相比之下要平緩圓鈍
聲囊:單咽下聲囊
鳴聲:銀瞬紅眼蛙的鳴聲由一個(gè)“wor - or - orp”組成,每隔幾分鐘重復(fù)一次,持續(xù)時(shí)間為0.09到0.27秒,這種聲音用于吸引雌性,而本種與麗紅眼蛙雄性在繁殖期遇到同性時(shí)會(huì)發(fā)出“咯咯”的攻擊性叫聲
前肢:上臂纖細(xì),前臂強(qiáng)壯,沿著前臂至指IV的外緣,從肘部伸出一條狹窄的膚褶(白色)
后肢:后肢細(xì)長(zhǎng)
鼓膜:鼓膜與眼睛之間的距離約等于鼓膜直徑的三分之一,本種從眼后角延伸到下頜角有一條顳褶,包圍了鼓膜的上邊和后邊緣
指/趾:手指相對(duì)較短,吸盤較大,趾Ⅲ吸盤直徑大于鼓室直徑,指間約四分之三具蹼,趾間約四分之三具蹼;指關(guān)節(jié)下瘤中等大小,圓形;內(nèi)跖突大,扁平,橢圓形。

婚墊:存在
肛門:肛門皮瓣長(zhǎng),開口指向大腿下側(cè)

蝌蚪:體藍(lán)灰色,橄欖灰色,腹銀白色,虹膜淡金色,26至36期口發(fā)育完全,體長(zhǎng)于寬,鼻位于前外側(cè),出水孔位于腹左側(cè),呼吸孔位于眼睛后方,肛管較短,位于尾鰭的右側(cè),背鰭在尾部中段最深,不延伸至身體,尾肌適度強(qiáng)健至遠(yuǎn)端細(xì)長(zhǎng),不延伸到尾端,口朝前,側(cè)面乳突較少,上下喙都有短而尖的鋸齒,上唇中央裸露,下唇1排乳突,其余部分2排乳突,上唇齒2排,下唇齒3排



生物學(xué)信息:銀瞬紅眼蛙棲息于潮濕的山地森林,通常在林地水池中繁殖,繁殖期的日間該種會(huì)在樹冠層尋找陰影,在臨近日落時(shí)從樹冠層下來,在水塘上方產(chǎn)卵,卵塊包含23到77枚卵,平均49枚,產(chǎn)于植被上,高度可達(dá)2米,也有產(chǎn)于12米之高的卵泡,胚胎在9至12天內(nèi)孵化,已觀測(cè)到雄性有顫動(dòng)行為,頻率平均值為7.3Hz,持續(xù)時(shí)間約2.4秒左右,已觀測(cè)的個(gè)體中較長(zhǎng)為4秒左右。在墨西哥南部和中美洲北部潮濕低地,山地森林或云霧森林中,銀瞬紅眼蛙在生態(tài)位上相當(dāng)于安娜紅眼蛙,同時(shí)與麗紅眼蛙也有相似生態(tài)位與繁殖模式

分布:韋拉克魯斯和瓦哈卡海拔500到1500米之間的潮濕山地森林從、鄰近的普埃布拉和格雷羅到墨西,再到伯利茲、危地馬拉、洪都拉斯西北部和薩爾瓦多的瑪雅山脈



安娜紅眼蛙
Agalychnis annae

學(xué)名:Agalychnis annae
中文名:安娜紅眼蛙
英文名:Orange-eyed Tree Frog;Blue-sided Leaf Frog
同物異名:Phyllomedusa annae
詞源:種名是Ann S . Duellman的父姓
IUCN:VU易危
體長(zhǎng):雄性最大體長(zhǎng)達(dá)73.9mm(基于35個(gè)標(biāo)本,平均值67.8mm)雌性81.2mm(基于5個(gè)標(biāo)本,平均值82.9mm
皮膚:除大腿外,四肢背面,喉部的皮膚光滑,大腿腹面和腹部表酒皮膚呈中度顆粒狀,綠色的背部、乳黃色的腹部和藍(lán)色的腹側(cè),頭部、體背、大腿、小腿、跗骨和前臂的背面呈亮綠色,泄殖腔周圍為葉綠色,體側(cè),大腿的前表面和后表面、指Ⅲ背面(吸盤通常仍為橙色或綠色)指Ⅳ吸盤背面,趾IV和趾V吸盤的背面以及之間的蹼呈藍(lán)色,指IV背面綠色,一些個(gè)體在四肢腹面,蹼呈粉色。夜間顏色普遍變暗,綠色變?yōu)樯罹G色,藍(lán)色變?yōu)樯钏{(lán)色,在某些個(gè)體中幾乎是紫色,變態(tài)后幼體與成體一樣呈綠色,但體側(cè)面、大腿和四肢不呈藍(lán)色
頭:頭部比身體窄,頭頂略微突出
眼:虹膜橙黃色,瞬膜呈金色網(wǎng)狀,瞳孔垂直

吻:在背視圖中,吻狹窄且尖,鼻孔略微隆起,從側(cè)面看,雄性的吻從眼處開始傾斜,到達(dá)鼻孔后再進(jìn)一步傾斜至吻端,雌性較圓潤(rùn)
前肢:上臂纖細(xì),前臂粗壯,從肘部沿前臂外側(cè)向外延伸至指IV存在一條狹窄的膚褶(白色)上臂近后端背面呈粉紅色或淡紫色,遠(yuǎn)端背面為藍(lán)色
舌:舌長(zhǎng)是寬的一半,舌后缺刻淺
鼓膜:顳褶明顯,鼓室突出
指/趾:指相對(duì)較短,指間約有三分之二具蹼,吸盤較大,趾纖細(xì),趾吸盤略小于指吸盤,趾間半蹼,指Ⅲ吸盤直徑等于鼓室的直徑,指關(guān)節(jié)下結(jié)節(jié)小而圓,內(nèi)跖突較大,扁平,橢圓形,趾關(guān)結(jié)下瘤圓形
犁骨齒:雄性每側(cè)有5到7顆齒突,總共有10到14顆(平均12.0顆)齒突,雌性在每側(cè)有12顆齒突,總共有17到23顆(平均20.2顆)齒突
聲囊:單咽下聲囊
鳴聲:由一聲“ wor - or - orp”組成,每隔40秒到2分鐘或更長(zhǎng)時(shí)間重復(fù),音節(jié)持續(xù)時(shí)間為0.16到0.44(平均0.31)秒,音節(jié)每秒38到50(平均42)個(gè)脈沖
婚墊:存在
肛門:肛門皮瓣長(zhǎng),開口朝大腿后側(cè)

蝌蚪:27期至36期蝌蚪口發(fā)育完全,體背灰褐色,體側(cè)藍(lán)灰色背視圖中吻截平,出水孔位于腹左側(cè),呼吸孔位于口鼻到身體后端距離的三分之一的位置,口朝前下側(cè),肛管短,偏向尾鰭右側(cè),側(cè)線在鼻孔和眼之間呈曲線形排列,在眼正后方向腹側(cè)延伸,然后在眼的正下方向前彎曲,并幾乎延伸到鼻子,尾肌相當(dāng)薄弱,不延伸至尾端,上唇中央裸露,口的其余部分被兩排乳突包圍,上喙呈寬拱形下喙巨大,上下喙都有短而中等的尖鋸齒,側(cè)乳突適度發(fā)達(dá),上唇齒二排,下唇齒三排

生物學(xué)信息:生活于潮濕的低地和山地森林,繁殖集中在雨季的早期(4月和5月),但8月份時(shí)也報(bào)道過較大繁殖群體,雨季可持續(xù)到12月,卵產(chǎn)于距水面幾十厘米至2米多的植被上(基于16個(gè)卵塊,包含卵47到162枚,平均106枚卵)

分布:圣何塞省西南部中央山谷拉,塔曼卡山脈北部以及哥斯達(dá)黎加中部科迪勒拉山脈,海拔780-1650米。僅分布于哥斯達(dá)黎加與巴拿馬



紅眼蛙
Agalychnis spurrelli

學(xué)名:Agalychnis spurrelli
中文名:紅眼蛙
英文名:Gliding Leaf Frog;Pink-sided Leaf Frog
同物異名:Phyllomedusa spurrelli?;Phyllomedusa litodryas;Agalychnis litodryas滑紅眼蛙
詞源:種名是模式標(biāo)本采集者斯普雷爾博士【Dr . H . G . F . Spurrell】的名字,可稱為斯氏紅眼蛙,已給的中正式文名為紅眼蛙,有趣的是其滑翔習(xí)性,其同物異名Agalychnis?litodryas的中文正式名更貼切,但擬定的學(xué)者不是照種名litodryas譯制的,希臘語litos,意為平原,希臘語Dryas是一位森林女神,根據(jù)杜里曼的解釋這暗指本種無明亮體色(如體側(cè)顏色,與銀瞬紅眼蛙可從這里區(qū)分)同時(shí)本種與其同物異名的區(qū)分為背部有無白斑和體側(cè)顏色,不過所有學(xué)者實(shí)際上都意識(shí)到了兩個(gè)物種節(jié)構(gòu)上的相似,現(xiàn)已為同物異名
IUCN:LC無危
體長(zhǎng):雄性最大記錄來自巴拿馬達(dá)里安省體長(zhǎng)75.6mm,雌性最大記錄來自哥倫比亞,體長(zhǎng)92.8mm,哥斯達(dá)黎加?xùn)|南部種群比巴拿馬中部和東部種群小得多,來自哥倫比亞科爾多瓦的8只雄性測(cè)量值為47.2至52.2mm,兩只雌性為62.4和66.3mm
皮膚:綠色的背部,通常帶有黑邊白斑,喉,腹部偏黃色或?yàn)榘咨8箓?cè),大腿前后表面,上臂、前臂內(nèi)側(cè)邊緣、前三個(gè)手指以及所有織帶和吸盤均為橙色或粉色,泄殖腔周圍白色

頭:頭比身體寬,頭頂扁平
耳后腺:模糊,不發(fā)達(dá)
前肢:上臂纖細(xì),前臂強(qiáng)健,一條明顯的黃白色膚褶沿著肘部,前臂外側(cè)延伸到指IV吸盤

后肢:后肢細(xì)長(zhǎng),小腿皮膚外側(cè)脛跗關(guān)節(jié)有較薄的縱向膚褶

吻:無論雌雄,吻都從眼睛向鼻孔適度傾斜,從鼻孔至吻端進(jìn)一步傾斜,鼻孔略微隆起,頰部略微凹陷,背視圖中吻狹窄
鼓膜:顳褶明顯延伸到口角

眼:虹膜深紅色,瞬膜含金色網(wǎng)紋,瞳孔垂直
指/趾:手指較短,吸盤極大,趾細(xì)長(zhǎng),指/趾近全蹼,巴拿馬種群指Ⅲ吸盤直徑大約等于眼睛的直徑,哥斯達(dá)黎加則約等于眼睛的直徑三分之二,指關(guān)節(jié)下瘤呈圓形,大小中,內(nèi)跖突橢圓形

舌:舌長(zhǎng)約為舌寬二倍,有舌后缺刻
聲囊:單咽下聲囊
犁骨齒:雄性每側(cè)有7到9顆齒突,總共14到17顆(平均15.3顆)齒突,雌性每側(cè)上有8到9顆齒突,總共有16到18顆(平均17.0顆)齒突
鳴聲:紅眼蛙的叫聲由一聲低沉的呻吟組成,以10至17秒的間隔重復(fù),音節(jié)的持續(xù)時(shí)間為0.34到0.40(平均0.37)秒,每秒60到90(平均75)個(gè)脈沖
婚墊:存在
肛門:肛門皮瓣長(zhǎng),開口指向大腿下側(cè)
蝌蚪:36期蝌蚪口發(fā)育完全,吻在側(cè)面圓潤(rùn),在背面截平,出水孔管狀,位于腹左側(cè),呼吸孔位于吻往后至身體2/3處,肛管短,位于尾鰭右側(cè),尾肌薄弱,幾近尾端,背鰭前端薄弱,不延伸到身體上,口朝前下方,上唇中央2/3處裸露,口其余部分有兩道三排乳突包圍,上喙略淺,拱形,下喙厚,上喙具小鈍齒,下喙具小尖齒,上唇齒兩排,下唇齒三排

分布:分布于哥斯達(dá)黎加中西部低地至哥倫比亞太平洋低地(考卡山谷以及喬科)和鄰近的厄瓜多爾,海拔70–1199 m

生物學(xué)信息:紅眼蛙棲息于潮濕的熱帶低地森林,在那里它們?cè)诹值厮睾驮镜臉涠粗蟹敝?,卵?0多至219枚不等,紅眼蛙和躍紅眼蛙卵泡中的膠質(zhì)部分很薄,水化后也一樣。本種的滑翔習(xí)性是它英文名的來源,在繁殖季節(jié),雄性會(huì)從別處滑翔到正在繁殖的地方,該物種的大量雄性被觀測(cè)到有踢卵行為,持續(xù)18秒左右,這種行為被斯科特【 Scott 】假設(shè)為一種競(jìng)爭(zhēng),可以淘汰其他雄性受精的卵,但實(shí)際上數(shù)據(jù)表明它們的后腿在來回運(yùn)動(dòng)中推出的卵最多1個(gè),對(duì)卵也未造成實(shí)質(zhì)性傷害,顯然上述假設(shè)不成立,不過 Mestre 等人發(fā)現(xiàn)了與典型的紅眼蛙卵即僅一層卵附著于葉片表面不同的情況,即散亂的具多層卵,這種情況應(yīng)該是由其它卵掉落后附在其它卵上形成的,而掉落的卵依據(jù)上述最多掉出1個(gè)的踢卵行為,這并不是原因所在,所以這種情況被視作自然掉落和卵本身的表形差異,這一行為的意義在于能否通過踢卵使自己獲得更高相對(duì)繁殖成功率,而這些個(gè)體都極少能找到配偶,同時(shí)有多個(gè)雄性踢同一卵塊的,最新的假設(shè)為這些在繁殖的激烈競(jìng)爭(zhēng)中失敗的雄性會(huì)通過這種行為讓自己的精子能夠有可能在其它雄性已受精過的卵中尋找未受精成功的卵從而實(shí)現(xiàn)繁殖后代的目標(biāo),這也解釋了為什么這一行為不具傷害性質(zhì),同時(shí)即便是成功繁殖的雄性其卵也可能有多個(gè)雄性的精子,因?yàn)楸ㄐ苑敝持械男弁芡ǔM瑫r(shí)釋放精子,不僅僅是抱住雌性的那只





麗紅眼蛙
Agalychnis callidryas

學(xué)名:Agalychnis callidryas
中文名:麗紅眼蛙
英文名:Red-eyed Leaf frog;Red-eyed Treefrog;Red-eyed Multicolored Treefrog
同物異名:Hyla callidryas;Agalychnis helenae海倫紅眼蛙(見下);海倫葉泡蛙Phyllomedusa helenae;Phyllomedusa ?callidryas;Agalychnis callidryas callidryas麗紅眼蛙指名亞種
詞源:種名callidryas來自希臘語,kallos意指美麗,Dryas,森林女神
種內(nèi)存疑概述:在尼加拉瓜,該物種體側(cè)變異相對(duì)較大,僅靠形態(tài)學(xué)特征可能不足以解決麗紅眼蛙復(fù)合體的分類問題,同時(shí)盡管體色和花紋以及行為上存在明顯地理差異,但仍達(dá)不到生殖隔離的物種水平,雌性的選擇傾向也阻止了大規(guī)模不同色型種群雜交,這可能使得一些色型在數(shù)百萬年后可能也成為一個(gè)獨(dú)立種。尼加拉瓜種群在遺傳上與洪都拉斯東部和哥斯達(dá)黎加北部種群關(guān)聯(lián),這些種類可能對(duì)應(yīng)一個(gè)麗紅眼蛙同物異名Agalychnis helenae海倫紅眼蛙,在結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子分析發(fā)表之前,McCranie不建議將本種從麗紅眼蛙同物異名中復(fù)活,但他已經(jīng)將另一個(gè)同物異名麗紅眼蛙泰勒亞種復(fù)活,但是在麗紅眼蛙的個(gè)體差異和地理差異所對(duì)應(yīng)分類正式被理清前,現(xiàn)在獨(dú)立出來的物種在外觀上只能和其分布范圍內(nèi)的麗紅眼蛙種群區(qū)分,像巴拿馬的麗紅眼蛙與泰勒紅眼蛙極相似,但泰勒紅眼蛙分布不包括巴拿馬,除此之外不同地區(qū)各種群間除表型的變化,也出現(xiàn)不同的行為,鳴聲,作為樹棲生活型蛙類,雌性擁有一定選擇力,在哥斯達(dá)黎加和巴拿馬的部分種群雌性表現(xiàn)出對(duì)雄性的微弱選擇,對(duì)活體的求偶觀察表明在鳴聲上存在的選擇傾向,同時(shí)對(duì)雌性來說視覺也可能發(fā)揮作用,如雄性的花紋,以上兩項(xiàng)在麗紅眼蛙雌性配偶選擇中都有作用,在實(shí)驗(yàn)中提供本地和非本地條紋模式的模型下的雌性比提供本地和非本地鳴聲回放的雌性更傾向于選擇本地雄性而不是非本地雄性,但當(dāng)只提供本地鳴聲回放和花紋模式時(shí)作為刺激時(shí)雌性選擇每種刺激的概率幾乎相等,鳴聲,花紋,體色都能發(fā)揮作用,顏色的作用效果?。ㄔ邴惣t眼蛙的視覺模擬中其顏色感知呈黑白而體側(cè)具體的反射波長(zhǎng)仍需更好研究,但雌性仍可以在夜間僅依靠視覺進(jìn)行選擇,這表明它們的視覺可以通過性選擇進(jìn)化)





麗紅眼蛙的模式標(biāo)本采集于巴拿馬,海倫紅眼蛙的模式標(biāo)本采集于尼加拉瓜,多數(shù)學(xué)者都強(qiáng)調(diào)兩者的區(qū)別主要在于腹側(cè)花紋以及底色不同,其余的包括掌部形態(tài)等等相近,這篇專欄和現(xiàn)分類一樣,除了泰勒紅眼蛙外,其余變異色型都仍囊括在麗紅眼蛙中,包括海倫紅眼蛙,但本專欄將其代表的典型色型稱為海倫紅眼蛙色型,相對(duì)的,另一種稱為麗紅眼蛙色型



體長(zhǎng):雄性最大體長(zhǎng)56mm,雌性71mm,成年個(gè)體的體型存在地理差異,哥斯達(dá)黎加和尼加拉瓜的種群更大,哥斯達(dá)黎加雄性大型個(gè)體體長(zhǎng)在50mm以上,但平均值(48mm左右)不如尼加拉瓜(50mm左右)
皮膚:背部綠色,喉部乳白色,和深色或亮色的腹側(cè)和腹側(cè)垂上垂直或成對(duì)角分布的乳黃色或白色條紋,頭部、體背、后肢、前臂、指Ⅳ和趾V背面呈葉綠色,有些個(gè)體的背呈深綠色,一些標(biāo)本,尤其是來自尼加拉瓜和哥斯達(dá)黎加的標(biāo)本,背部有微弱、狹窄的深綠色橫紋。喉嚨和腹部呈乳白色,手掌和腳掌,除了各自的最外指,都為橙色的,在尼加拉瓜和哥斯達(dá)黎加加勒比海低地的一些標(biāo)本中,上眼瞼邊緣通常為白色,體側(cè)和大腿的顏色以及體側(cè)的花紋變異極大,與性二態(tài)無關(guān),除了明顯色型變異,在這些種群中間的區(qū)域中有更廣泛變異,從花紋顏色,排列等出現(xiàn)了讓人驚訝的多態(tài)性,但沒有證據(jù)表明過渡區(qū)的顏色模式多態(tài)性是通過近期雜交產(chǎn)生的,而是通過其它方法保留了顏色花紋的異變異如其祖先顏色的多態(tài)性或由新突變產(chǎn)生,僅太平洋沿岸的顏色表型變化就超過了預(yù)期,根據(jù)文獻(xiàn)和個(gè)人整理以及活體圖片整理,我將本種分為下4個(gè)色型

在太平洋和加勒比海斜坡上的麗紅眼蛙被塔拉曼卡山脈隔離開來,在北部,本種通常有橙色的體側(cè)和腿(麗紅眼蛙色型)而在南方,它們的腹側(cè)和腿呈紫色(亞/海倫紅眼蛙色型)
海倫紅眼蛙色型(藍(lán)色型):體側(cè)底色藍(lán)色有偏時(shí)偏紫色,大腿前后表面,上臂藍(lán)色,頭,背部,后肢,前臂綠色,除最外指/趾,其余掌部橙紅色,體側(cè)花紋白色至淡黃色不等,由橫紋完全連接(A型)或部分連接(AB型)或T型(B型),上眼臉邊緣白色,在中美洲本種被稱作“香蕉蛙”




亞海倫紅眼蛙色型(紫色型):體側(cè)底色紫藍(lán)色且淡,大腿前后表面,上臂淡藍(lán)紫色,頭,背部,后肢,前臂深綠色,掌部外側(cè)綠色,吸盤等其余部分粉紫色,體側(cè)花紋白色且通常很密集,上方不連接且也不呈T型,排列通常紐曲,背部通常有較大白斑


麗紅眼蛙色型(橙色型):體側(cè)底色為眀亮的橙色,大腿前后表面,上臂橙色至棕色,頭,背部,后肢,前臂綠色,最外指/趾綠色,吸盤等其余掌部橙色,體側(cè)花紋白色至黃色且,上方不連接且也不呈T型,背部通常有波浪狀深色紋路,體側(cè)下方可能具白疣,該色型腹側(cè)平均亮度最高,腿部平均亮度高(與紫色型相近)


亞泰勒紅眼蛙色型:體側(cè)底色為深或淡藍(lán)色,大腿前后表面,上臂橙色,頭,背部,后肢,前臂綠色,最外指/趾綠色,吸盤等其余掌部橙色,體側(cè)花紋明顯黃色,上方呈弱或T型,以及AB型變異,該色型與在泰勒紅眼蛙相似,牽扯到我上文提過的事在麗紅眼蛙的個(gè)體差異和地理差異所對(duì)應(yīng)分類正式被理清前,現(xiàn)在獨(dú)立出來的物種在外觀上只能和其分布范圍內(nèi)的麗紅眼蛙種群區(qū)分


頭:頭寬于身體,頭頂平坦
吻:側(cè)視圖中吻從眼睛至鼻孔略微傾斜,鼻孔隆起,鼻孔至吻端再次傾斜,在雌性個(gè)體中,鼻孔至吻端鈍圓
聲囊:單咽下聲囊
鳴聲:鳴聲由一聲,有時(shí)兩聲“ chock ”每隔八秒到大約一分鐘重復(fù)一次,音節(jié)的持續(xù)時(shí)間為0.08到0.24(平均0.16)秒,在不同地理種群中有差異,如藍(lán)色型中鳴聲頻率和持續(xù)時(shí)間高于其它種群
眼:虹膜亮或深紅色,瞬膜呈金色網(wǎng)狀,瞳孔垂直
前肢:上臂細(xì)長(zhǎng),前臂粗壯程度適中,從肘部伸出一條狹窄的膚褶(白色)
鼓膜:顳褶明顯
指/趾:,手指短,指間半蹼,吸盤大,指Ⅲ吸盤直徑等于或略大于鼓膜直徑,趾相對(duì)較短且纖細(xì),趾間蹼發(fā)達(dá),趾吸盤幾乎與指吸盤一樣大,指關(guān)節(jié)下瘤大而圓,內(nèi)跖突較大略圓,卵圓形,趾關(guān)節(jié)下瘤小而圓。
婚墊:存在
犁骨齒:雄性每側(cè)有4到6顆齒突,共8到11顆(平均9.7顆)齒突,雌性每卿有6到8顆突齒突,總共有12到16顆(平均14.0顆)齒突
肛門:肛門皮瓣短小,開口朝向大腿后方
舌:舌長(zhǎng)于寬,有舌后缺刻
蝌蚪:34期蝌蚪口發(fā)育完全,尾灰色,一些蝌蚪腹部有金色斑點(diǎn)吻在背視圖中截平,在側(cè)視圖中較尖,出水孔位于腹左側(cè),肛管短,位于尾鰭右側(cè),尾肌纖細(xì),遠(yuǎn)端逐漸變細(xì),幾乎達(dá)到尾端,背鰭不延伸到身體上,上唇中央裸露,在上唇裸露部分的側(cè)面和下唇的中央有一排乳突,其余部分具二到三排乳突,上喙強(qiáng)健,拱形,下喙很細(xì),上下喙都有發(fā)育良好的鈍鋸齒,上唇有兩排齒,下唇三排齒,上唇兩排的長(zhǎng)度大致相等,幾乎延伸到側(cè)乳突
生物學(xué)信息:麗紅眼蛙棲息在森林地區(qū),雨季在臨時(shí)和永久水體中繁殖,在干燥地區(qū),雨季較短(例如,墨西哥坎佩切和韋拉克魯斯)相對(duì)的繁殖期也較短,滑翔行為見躍紅眼蛙介紹,它們的卵產(chǎn)于水體上方,卵在50枚左右,在初期卵呈淡綠色,后變成淡黃色繁殖期雄性也有震顫行為,雌性體重約在9.2g左右,卵直徑與雌性體重呈正相關(guān),

分布:洪都拉斯東北部和尼加拉瓜東部,位于加勒比海低地東南部,哥斯達(dá)黎加南部和巴拿馬東部至哥倫比亞喬科的太海拔1325米

躍紅眼蛙
Agalychnis saltator

學(xué)名:Agalychnis saltator
譯名:躍紅眼蛙
英文名:Misfit Leaf Frog?
詞源:saltator為拉丁語,意思是跳躍者
同物異名:Phyllomedusa saltator
體長(zhǎng):雄性最大達(dá)46.7mm(基于19個(gè)標(biāo)本平均值42.5mm);雌性61.5mm(基于5個(gè)標(biāo)本平均57.0mm)
皮膚:日間體背葉綠色,在指和四肢上有或無深綠色波浪狀橫紋,腹側(cè)及大腿前后表面呈藍(lán)色。曲別于麗紅眼蛙,腹側(cè)無紋路。手、腳和四肢腹面呈淺橙色,喉和肛門呈白色,腹部呈乳白色。在夜間,背部為紅褐色,有橄欖色,棕褐色或深綠色橫紋,一些標(biāo)本有淡黃色或白色斑點(diǎn)


頭:略寬于身體,頭頂扁平,在背視圓中,吻鼻截平
吻:側(cè)視圖中吻從眼睛至鼻孔略微傾斜,鼻孔隆起,鼻孔至吻端再次傾斜,在雌性個(gè)體中,鼻孔至吻端鈍圓,頰部略微凹陷

眼:虹膜銅紅色有時(shí)看上去像淡金色,瞬膜花紋金色

前肢:上臂纖細(xì),前臂中度粗壯,沿著前臂至指IV的外緣,從肘部伸出一條狹窄的膚褶(白色)
后肢:細(xì)長(zhǎng),狹窄的膚褶沿小腿邊緣、腳跟和跗骨的外側(cè)延伸至趾V吸盤

鼓膜:鼓膜與眼睛之間的距離約等于鼓膜直徑的一半,顳褶從眼后角延伸到口角后方,包圍了鼓膜的上邊緣和后邊緣
聲囊:單咽下聲囊
鳴聲:躍紅眼蛙的鳴聲由一聲,有時(shí)是兩聲,“咔嗒”聲組成,每隔30秒至幾分鐘重復(fù)一次,對(duì)tvo通話的分析表明,音節(jié)持續(xù)時(shí)間約為0.08,0.12(平均0.10秒)秒。
犁骨齒:,雄性每側(cè)有3到5顆齒突,總共有7到10顆(平均8.6顆),雌性每側(cè)有4到6顆齒突,總共有9至12顆(平均10.6顆)
舌:舌心形長(zhǎng)約是寬的一半,有舌后/前缺刻,后面有三分之一的長(zhǎng)度
指/趾:指長(zhǎng)適中且纖細(xì),吸盤較大,腳趾細(xì),末端吸盤比指吸盤稍小,指間約有三分之一具蹼,趾間半蹼,雌性指Ⅲ吸盤盤直徑略大于鼓室直徑,雄性指Ⅲ吸盤大約是前者的一半,指關(guān)節(jié)下瘤小而圓,趾關(guān)節(jié)下結(jié)節(jié)小而粗糙,內(nèi)跖突中等大小,扁平,卵圓形
肛門:肛門皮瓣小,開口指向大腿中后側(cè)

婚墊:存在
蝌蚪:34期蝌蚪體長(zhǎng)13.8mm,全長(zhǎng)40.2mm,身體寬于長(zhǎng),出水孔位于腹部左側(cè),呼吸孔位于身體中部,肛管短,尾肌細(xì)長(zhǎng)
生物學(xué)信息:生活于低地?zé)釒в炅?,在臨時(shí)或永久水體中繁殖,卵產(chǎn)于水面上方的植物,在哥斯達(dá)黎加報(bào)告過在兩處暴雨后臨時(shí)水體上方藤蔓的爆炸性繁殖,在這繁殖期間,本種個(gè)體經(jīng)常從別處滑翔到眾多個(gè)體繁殖中植被附近并以雙手交替的步態(tài)迅速爬上植物,爆炸性繁殖與強(qiáng)降雨有關(guān)繁殖高峰期前24小時(shí)的平均降雨量明顯高于繁殖季節(jié)其他月份的平均降雨量

雄性發(fā)出進(jìn)攻性的聲音像吱吱聲或咯咯的笑聲,雌性背部會(huì)有一到四只雄性,或者更多雄性同時(shí)在雌性背部攀爬,雄性緊緊抱住雌性阻止其它個(gè)體與其交配

滑翔是一種由個(gè)體控制的跳躍方式,身體的四肢展開,蹼與地面平行,下降時(shí)與垂直面成45度角,躍紅眼蛙從離地5米處開始滑翔,最大水平行駛距離為4m

分布:尼加拉瓜及洪都拉斯東北部至哥斯達(dá)黎加中東部的加勒比海低地(海拔15–1300米)

新陸紅眼蛙
Agalychnis terranova

學(xué)名:Agalychnis terranova
譯名:新陸紅眼蛙
詞源:來自拉丁語,terra(地球)和novus(新),意思是來自一片新的土地,哥倫比亞馬格達(dá)萊納河谷在該物種之前無紅眼蛙屬物種分布,最早了解本種時(shí)我沒有仔細(xì)讀論文,將terra理解為本種腹側(cè)的白斑,譯為星紅眼蛙
IUCN:NT近危
本種與麗紅眼蛙為姐妹遺傳距離為5.69%最小,與其它紅眼蛙間間距近似
體長(zhǎng):雄性最大至50.8mm,最小42.5mm,平均值46.9mm;雌性67.4mm

皮膚:背部,前臂,腿,呈綠色;可能出現(xiàn)白斑,腹部顆粒狀,咽喉皮膚光滑,無腮腺,上臂、前臂、大腿、脛骨、跗骨和手指表面為淺橙色,腹側(cè)為淺橙色或橙色,帶有大量較小白疣,一些個(gè)體有豎紋,與麗紅眼蛙橙色型相似,腹部米色,泄殖腔周圍顆粒狀,綠色覆蓋大部分外側(cè)手指和腳趾,其他指/趾以及上臂為淺橙色

頭:頭寬于身體,頭寬約為體長(zhǎng)的37%,頭長(zhǎng)約為體長(zhǎng)的32%,頰部略凹,頭頂凹陷
吻:在背視圖中圓潤(rùn),側(cè)視圖中從眼至鼻傾斜,鼻至吻端進(jìn)一步傾斜,鼻孔隆起
眼:眼睛大且突起,眼直徑約為頭長(zhǎng)的34%,虹膜喑紅色,瞳孔垂直,瞬膜具金色網(wǎng)紋


婚墊:存在
舌:后部分游離


犁骨齒:每側(cè)6顆齒突
耳后腺:無
鼓膜:鼓膜圓形,鼓環(huán)明顯,顳褶明顯
前肢:上臂細(xì)長(zhǎng),前臂長(zhǎng)而粗壯,前臂外側(cè)邊緣從肘部到指lV吸盤具白色膚褶,跗骨膚褶呈白色,邊緣光滑
后肢:腿細(xì)長(zhǎng)
指/趾:吸盤較寬,手指短,手指長(zhǎng)度? ??
I<Il<IV,腳趾長(zhǎng)度I<II<IIl<V<IV、趾吸盤發(fā)育良好,呈圓形,略小于指吸盤;指Ⅲ上的吸盤直徑等于鼓室直徑,指ll至指IV具微蹼,趾ll至趾V間蹼不發(fā)達(dá),指關(guān)節(jié)下瘤大,卵圓形,內(nèi)掌突大,呈橢圓形,位于指I的底部,無外掌突,內(nèi)跖突中等大小,扁平,卵圓形,無外跖突,趾下瘤中等大小,卵圓形,突出
肛門:肛門皮瓣短小,開口指向大腿下側(cè)
聲囊:單咽下聲囊

鳴聲:由1至2個(gè)音節(jié)構(gòu)成持繼0.03-0.46秒,與麗紅眼蛙相似

蝌蚪:體棕色,帶有斑點(diǎn),壁腹膜黃色,尾肌淺棕色,有橄欖色斑點(diǎn)。體長(zhǎng)小于全長(zhǎng)一半,體型橢圓,側(cè)線不明顯,出水孔位于體左側(cè),無管狀,尾肌前部強(qiáng)健,向尾端逐漸變薄,背鰭位于身體尾部連接處后方,不延伸至身體,在尾部三分之二處更高,腹鰭比背鰭稍厚出現(xiàn)在呼氣孔前,口朝前下側(cè),后唇中央以單列乳突為界,口其余部分被兩到四排乳突包圍,口角乳突密集,上頜角質(zhì)化呈寬拱門形,上唇齒兩排,下唇齒三排

分布:分布于模式產(chǎn)地馬格達(dá)萊納河谷中部海拔380至900米的安第斯山麓的四個(gè)地方,該地區(qū)的特點(diǎn)是地勢(shì)崎嶇,由熱帶潮濕森林覆蓋。亞坎迪納馬卡省和安蒂奧基亞省喬科省,僅分布于哥倫比亞


泰勒紅眼蛙
Agalychnis taylori

學(xué)名:Agalychnis taylori
譯名:泰勒紅眼蛙
同物異名:Agalychnis callidryas taylori
分類:在洪都拉斯收集的標(biāo)本有力地支持了洪都拉斯麗紅眼蛙種群實(shí)際上為兩種,從洪都拉斯中西部向西和向北到墨西哥韋拉克魯斯的種群被訂立為Agalychnis callidryas taylori,與指名亞種相對(duì),后因大量廣泛的種內(nèi)變異情況麗紅眼蛙亞種分類被廢除,但該種仍被歸于麗紅眼蛙中作為同物異名。在2019年McCranie等人將該亞種復(fù)活并獨(dú)立為Agalychnis taylori

詞源:Funkhouser以愛德華·泰勒博士的名字命名了本種(當(dāng)時(shí)為麗紅眼蛙亞種),他向Funkhouser提供了標(biāo)本并注意到這些標(biāo)本與麗紅眼蛙的區(qū)別

IUCN:IUCN數(shù)據(jù)中本種仍歸在麗紅眼蛙中,因此無數(shù)據(jù),好在其分布地均與麗紅眼蛙同域因此在分布方面不用修改什么
體長(zhǎng):雄性已知的最大體長(zhǎng)為48 mm,雌性為52mm,小于麗紅眼蛙
眼:眼大,虹膜紅色,瞳孔垂直
皮膚:上臂和大腿的前后表面呈淺橙色至淡黃色,腹側(cè)藍(lán)紫色或淡藍(lán)色,縱向條紋檸檬黃色,上方無橫紋連接,也不呈明顯T型,指/趾橙通常為黃色,有些個(gè)體背部有白斑

吻:鼻孔至吻端傾斜程度大于麗紅眼蛙
犁骨齒:犁骨齒分為兩排,在后方融合,其前緣與后鼻孔前緣處在同一水平面上
指/趾:趾l短于趾ll,吸盤大小適中,最大不超過鼓膜的四分之三,麗紅眼蛙趾蹼比本種更發(fā)達(dá)
鼓膜:斜橢圓形
舌:舌后刻缺刻淺
聲囊:單咽下聲囊

分布:洪都拉斯中西部,北經(jīng)危地馬拉至伯利茲,墨西哥瓦哈和韋拉克魯斯南部

由于上文提到的事,我不對(duì)本種作詳細(xì)介紹


附錄l
Cruziohyla
詞源:學(xué)名為Cruz拉丁化+Hyla,以表彰Carlos Alberto Gon - galves da Cruz對(duì)葉泡蛙研究的貢獻(xiàn)
譯名:克雨蛙屬

狐猴紅眼蛙Agalychnis lemur
英文名:Lemur Leaf Frog
同物異名:Phyllomedusa lemur甲葉泡蛙;Hylomantis lemur
詞源:源自拉丁語lemur意為狐猴,指本種行走步態(tài)與哺乳動(dòng)物狐猴相似
雜色紅眼蛙Agalychnis dacnicolor
英文名:Mexican Giant Tree Frog
同物異名:,Phyllomedusa alcorni;Phyllomedusa dacnicolor;Agalychnis alcorni ;Pachymedusa dacnicolor
詞源:希臘語dacno意為咬或刺,拉丁語color意為意顏色,其暗諭未知
梅迪納紅眼蛙Agalychnis medinae
英文名:Rancho Grande Leaf Frog
同物異名:Phyllomedusa medinae?梅迪納葉泡蛙;Hylomantis medinai;Phyllomedusa medinai
詞源:種名為模式標(biāo)本采集者岡薩洛?梅迪納【Gonzalo Medina】
Agalychnis psilopygion
英文名:Flecked Leaf Frog
譯名:斑紅眼蛙
同物異名:Phyllomedusa psilopygion;Hylomantis psilopygion
詞源:種名中psilo意為裸露,后部分pygion的意思我沒找到,或者這根本不是一體的要再分,我在此處根據(jù)英文名譯為斑紅眼蛙
Agalychnis buckleyi
英文名:Warty Leaf Frog
譯名:巴克利紅眼蛙
同物異名:Phyllomedusa buckleyi;Phyllomedusa loris帶葉泡蛙;Hyla?porifera
詞源:種名為人名巴克利【Buckley】他是模式標(biāo)本采集者
Agalychnis hulli
譯名:赫氏紅眼蛙
同物異名:Phyllomedusa hulli;Hylomantis hulli
詞源:種名是為了表彰秘魯西方石油公司的環(huán)境經(jīng)理克拉克·赫爾【Clark Hull】他對(duì)環(huán)境問題的看法樹立了一個(gè)杰出的榜樣
Agalychnis danieli
英文名:Antioquia Leaf Frog
譯名:丹氏紅眼蛙
同物異名:Phyllomedusa danieli;Hylomantis danieli
詞源:種名表彰丹尼爾·岡薩雷斯·帕蒂尼奧【DanielGonzales Pati?o】他是一位有自然主義傾向的哥倫比亞僧侶,后來成為波哥大拉薩爾學(xué)院(Instituto de La Salle)自然歷史博物館館長(zhǎng)
森雨蛙屬Hylomantis
詞源:由雨蛙Hyla和希臘語mantis先知或占卜者結(jié)合
(由于B站專欄有圖片限制(100)原本附錄中補(bǔ)充的圖片已單獨(dú)發(fā)布于新專欄)