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鬼傘類真菌——這是一類十分廣布，生命力頑強(qiáng)的蘑菇。它們可以說是除了食用菌以外和人類關(guān)系最接近的蘑菇之一了，甚至曾上過多次新聞。在許多人的印象里，這是一類黑暗而詭異的蘑菇類群。在這篇文章中，我們將真正走近這一類，與我們關(guān)系最“密切”，而又最“陌生”的類群。

鬼傘類的特點(diǎn)

鬼傘鬼傘，鬼在何處？

首先是行蹤“鬼”。鬼傘類真菌的生長(zhǎng)速度快，雨后能很快長(zhǎng)出來，但一般都比較脆弱，沒過幾個(gè)小時(shí)就會(huì)腐敗消失，來無影去無蹤。少數(shù)物種，如毛頭鬼傘Coprinus comatus的個(gè)體較大，能留存幾天，因而也成為了最常見的鬼傘類物種之一。

鬼傘類真菌是腐生菌，它們能生長(zhǎng)在各種環(huán)境中，在各種意想不到的地方鉆出來。毛頭鬼傘是典型的土生菌。而諸如墨汁擬鬼傘Coprinopsis atramentaria、晶粒小鬼傘Coprinellus micaceus等物種，它們通常生長(zhǎng)在腐爛的木頭上，包括掩埋在地下的那些木頭（此時(shí)它們看上去就像長(zhǎng)在土壤里一樣），偶爾它們也能在墻角、拖把上長(zhǎng)出來。費(fèi)賴斯擬鬼傘Coprinopsis friesii則喜歡生長(zhǎng)在草本落葉上。更多的物種，則偏愛食草動(dòng)物糞便環(huán)境——coprinus這個(gè)單詞的拉丁原意就是糞便的意思，仔細(xì)看看上圖的心孢鬼傘生長(zhǎng)在什么上面~~~

其次，許多鬼傘類還有一種特性：自融。鬼傘類的孢子都是深色的（但不帶有銹色調(diào)），部分鬼傘類物種成熟后會(huì)分泌幾丁質(zhì)酶融化菌肉（真菌的細(xì)胞壁由幾丁質(zhì)酶構(gòu)成）。這一現(xiàn)象目前僅在鬼傘類真菌，和部分糞銹傘屬、白鬼傘屬等類群中發(fā)現(xiàn)，且鬼傘類的自融現(xiàn)象最明顯，它們的液化菌肉和深色孢子混雜在一起，形成黑色粘稠的“墨汁”，十分詭異。

自融現(xiàn)象可能可以幫助鬼傘類更快傳播孢子，縮短生命周期。一些鬼傘類有精確的計(jì)時(shí)器，它們的孢子從菌褶的外側(cè)向內(nèi)成熟，并且同一區(qū)域的孢子成熟程度相同，一處孢子成熟后那一處的菌肉掐著時(shí)間立即開始融化，自融的浪潮緊接著孢子成熟的浪潮從外之內(nèi)席卷整個(gè)菌褶，以最高的效率完成生命周期。

概括來說，鬼傘類真菌有如下特點(diǎn)：

• 腐生，長(zhǎng)在木頭、糞便或地面上

• 成熟菌褶為褐色、灰色或黑色。幼年時(shí)，菌褶可能呈現(xiàn)白色或粉色。

• 孢子?。ù罅挎咦佣逊e）黑色，顯微鏡下的單個(gè)孢子則呈現(xiàn)深色，如棕色、灰褐色、紫褐色、黑褐色等，但不會(huì)帶有銹色調(diào)

• 顯微鏡下，在菌褶上往往能找到很多膨大的細(xì)胞，稱作囊狀體，鬼傘類的囊狀體很豐富

• 菇體一般比較脆弱，菌肉容易碎裂

• 部分物種成熟后會(huì)自融

鬼傘科？蘑菇科？小脆柄菇科？

以前，由于這一類蘑菇在形態(tài)學(xué)上的相似性（都很鬼），被菌物學(xué)家們歸在了同一個(gè)屬中，即鬼傘屬Coprinus，隸屬于鬼傘科Coprinaceae。后來人們才意識(shí)到一個(gè)簡(jiǎn)單的事實(shí)：長(zhǎng)得像不一定代表是兄弟。

對(duì)鬼傘類進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究后，菌物學(xué)家發(fā)現(xiàn)鬼傘類應(yīng)該被拆分成兩類：絕大多數(shù)的物種和小脆柄菇屬關(guān)系比較近；而少數(shù)物種，包含鬼傘屬模式種毛頭鬼傘Coprinus comatus在內(nèi)，應(yīng)該歸入蘑菇科Agaricaceae。這下可好，毛頭鬼傘當(dāng)了114年*的鬼傘屬屬長(zhǎng)，到頭來發(fā)現(xiàn)叛軍竟是我自己（）

*毛頭鬼傘在1909年被Earle“任命”為鬼傘屬屬長(zhǎng)，今年2023，全部減起來，結(jié)果算出來，正好114年（喜）

2001年Redhead基于系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的結(jié)論對(duì)鬼傘類做出如下的改動(dòng)：撤銷鬼傘科，原本的廣義鬼傘屬成員拆分成4個(gè)支系，其中1個(gè)隸屬于蘑菇科，剩下3個(gè)和小脆柄菇類成為一個(gè)新科，即小脆柄菇科Psathyrellaceae。雖然被歸入蘑菇科的那一個(gè)支系是少數(shù)派，但由于原本的屬長(zhǎng)毛頭鬼傘也在這個(gè)支系中，依據(jù)《國(guó)際藻類、菌物和植物命名法規(guī)》中的相關(guān)規(guī)定，這個(gè)“少數(shù)派”支系得以保留最正宗的學(xué)名——鬼傘屬Coprinus。而剩下的三個(gè)支系必須各自命名，Redhead分別將其命名為Coprinopsis（擬鬼傘屬）、Coprinellus（小鬼傘屬）和Parasola（近地傘屬）。

后來的菌物學(xué)家們?cè)谶@個(gè)大框架上繼續(xù)添磚加瓦，將一些以前歸入小脆柄菇屬的物種重新劃分到擬鬼傘中，成立新屬霍氏鬼傘屬Hausknechtia，并從廣義的小鬼傘屬中再額外拆分出3個(gè)類群：刺毛鬼傘屬Tulosesus、心孢鬼傘屬Narcissea和旁遮普鬼傘屬Punjabia。至此，鬼傘類真菌的大體框架已經(jīng)明晰：

當(dāng)然，目前鬼傘類的分類并非完美。在“鬼傘科”還被接受的那個(gè)時(shí)期，所有的鬼傘類真菌幾乎都?xì)w入鬼傘屬中，結(jié)果現(xiàn)在有大量遺留在鬼傘屬中的疑難雜癥物種。它們的模式標(biāo)本可能已經(jīng)丟失（或者暫時(shí)還沒有人研究），當(dāng)時(shí)發(fā)表時(shí)的描述又不夠詳盡，因而現(xiàn)在我們無法確定鬼傘類被拆分后，它們應(yīng)該歸入以上哪一個(gè)類群。例如，竹生鬼傘Coprinus bambusicola，這個(gè)名字是由臧穆先生于2001年發(fā)表的，個(gè)人認(rèn)為它很可能不屬于狹義的鬼傘屬，但是否如此還需要有人去進(jìn)一步研究其模式標(biāo)本（如果還留著的話）。

分屬介紹

鬼傘屬（狹義）Coprinus sensu stricto

現(xiàn)在的“少數(shù)派”鬼傘屬，除了一些遺留在內(nèi)的疑難雜癥種，剩下真正被廣泛承認(rèn)的物種很少，在我國(guó)目前僅發(fā)現(xiàn)兩種：毛頭鬼傘Coprinus comatus和糞生鬼傘Coprinus?sterquilinus。這兩個(gè)物種很容易識(shí)別，都有白色的菌蓋，蓋表有眼睫毛狀的、白色至黃褐色的鱗片，菌柄上有一個(gè)容易脫落的菌環(huán)。兩者區(qū)別是糞生鬼傘比毛頭鬼傘小一號(hào)，且生活在糞便上。

以上是國(guó)內(nèi)有分布的兩個(gè)物種的特點(diǎn)，如果推廣到國(guó)外的鬼傘屬物種，綜合來看，狹義鬼傘屬的特點(diǎn)如下：菌柄空心，內(nèi)有幾根懸掛的纖維；擔(dān)孢子成熟后菌肉帶有紅色調(diào)；蓋表鱗片由蓋皮菌絲組成。

小鬼傘屬Coprinellus

各個(gè)鬼傘屬的核心特征常常是其蓋皮類型（構(gòu)成菌蓋皮層的細(xì)胞，在顯微鏡下排列方式屬于哪種類型）和菌幕結(jié)構(gòu)（顯微鏡下，菌蓋上鱗片的構(gòu)造）。例如，小鬼傘類的核心特征是Paraderm型的蓋皮（顯微鏡下，其菌蓋表皮由球形、近球形或圓角多邊形細(xì)胞構(gòu)成），且蓋表的菌幕（鱗片）內(nèi)多少存在球形或近球形細(xì)胞。

宏觀上來看，許多（但不是所有）小鬼傘屬物種都有黃色調(diào)的菌蓋，這是野外遇到它們時(shí)比較容易的識(shí)別方法。以下是幾個(gè)例子：

小鬼傘屬物種的菌蓋上都有鱗片，這種鱗片本質(zhì)上是菌幕殘余。鱗片可以分為兩類：明顯呈顆粒狀的鱗片，這種鱗片很容易脫落；和呈小簇狀聚集在一起的鱗片，這種鱗片不容易脫落，顯微鏡下由鏈狀排列的細(xì)胞組成。如沒有觀察到任何鱗片，很可能是顆粒狀鱗片脫落了。

部分小鬼傘物種會(huì)在生長(zhǎng)基物上產(chǎn)生大量的橙色菌絲束，例如上圖中的輻毛小鬼傘。因?yàn)榫z束能在惡劣環(huán)境中休眠并留存很久，在野外經(jīng)常能見到?jīng)]有長(zhǎng)蘑菇的菌絲束。輻毛小鬼傘是最常見的能產(chǎn)生菌絲束的小鬼傘物種。

另外，在顯微鏡下，部分小鬼傘物種在菌柄上存在膨大細(xì)胞，稱為柄生囊狀體。以上都是區(qū)分不同小鬼傘物種的重要特征。

除了以上介紹的，大多數(shù)帶黃色調(diào)的小鬼傘，還有另外一種十分廣布的小鬼傘物種：白小鬼傘C.disseminatus。它的體型很小，菌蓋一般偏白色，經(jīng)常大量聚集生長(zhǎng)，完全成熟后不會(huì)自融，與其他的小鬼傘物種差異很大。它的菌蓋僅在幼時(shí)會(huì)有不明顯的細(xì)鱗片，本質(zhì)上是菌蓋上膨大的細(xì)胞，稱為蓋生囊狀體。白小鬼傘是唯一具有蓋生囊狀體的小鬼傘物種。

在我國(guó)，還有一些待發(fā)表的菌蓋白色的小鬼傘物種，但它們更像是黃色類型小鬼傘的一種顏色變體，并沒有不會(huì)自融、擁有蓋生囊狀體等本質(zhì)性的區(qū)別。

綜上，我國(guó)有分布的小鬼傘物種的特征表如下圖：

擬鬼傘屬Coprinopsis

擬鬼傘屬是一類形態(tài)變化非常大的屬，里面的物種有的比小臂高，有的比硬幣還矮，甚至有些物種并不會(huì)自融。這個(gè)屬的核心特征是蓋皮呈表皮型cutis，且和同樣蓋皮表皮型的心孢鬼傘屬Narcissea不同，擬鬼傘沒有心形或圓角五邊形的擔(dān)孢子。由于很難用寥寥幾句把這個(gè)屬的特征概括起來，我們下面將從大到小介紹幾個(gè)代表性的物種。

我們先從體型最大的物種看起：以 墨汁擬鬼傘（復(fù)合群）C.atramentaria和 施氏擬鬼傘C.strossmayeri為代表的這一系列擬鬼傘，它們的體型較大，菌蓋一般在6cm左右，高度則可能達(dá)到15cm或更高。它們的肉質(zhì)厚，自融時(shí)會(huì)形成很明顯的“墨汁”。

墨汁擬鬼傘是鬼傘類中“大名鼎鼎”的一個(gè)物種，它的分布很廣泛而且十分常見。墨汁鬼傘是其曾用名。曾有很多人誤將其他的鬼傘類真菌誤認(rèn)為此種，文章開頭提到的新聞報(bào)道便是一例。

另一個(gè)可能同樣常見但更鮮為人知的物種是施氏擬鬼傘，它的菌蓋上有塊狀的鱗片。擬鬼傘在我國(guó)已經(jīng)發(fā)表的物種中只有這一種的鱗片是塊狀的（此前有網(wǎng)友拍攝到疑似新物種的塊狀鱗片的擬鬼傘）。

將視角縮小一個(gè)量級(jí)，這里的擬鬼傘菌蓋寬度一般在3-4cm之間，菌肉變得更薄，菌蓋上常常布滿了許多易脫落的鱗片；這些鱗片脫落后，菌蓋上明顯的條紋顯露出來。

這個(gè)大小下比較代表性的物種有白絨擬鬼傘C.lagopus。它的菌蓋完全展開后也就4cm寬。菌蓋上的條紋非常明顯，幼年時(shí)，其菌蓋上滿是羊毛狀的鱗片（菌幕殘余）。

另一個(gè)代表性的物種是灰蓋擬鬼傘C.cinerea，也叫長(zhǎng)根擬鬼傘。它的整體樣貌和白絨擬鬼傘基本大差不差。兩者的區(qū)別在于，白絨擬鬼傘的菌蓋很薄，膜質(zhì)；而灰蓋擬鬼傘菌蓋肉厚，新鮮時(shí)有一種濕滑感，且有時(shí)存在假根。正是因?yàn)樗腥饪沙?，有些地方將其作為食用菌，稱為“稻桿菌”。但這稻桿菌可不僅僅喜歡稻草，混雜了稻草的糞便它也喜歡（yue）...

此外，再介紹一種擬鬼傘：雪白擬鬼傘C.nivea。它喜歡長(zhǎng)在牛糞馬糞上，雖然出“淤泥”，但其渾身上下都是容易脫落的潔白鱗片，頗有反差。

將視角再縮小一級(jí)，此時(shí)的擬鬼傘物種已經(jīng)不過硬幣大小。典型的代表物種是美麗擬鬼傘C.bellula、費(fèi)賴斯擬鬼傘C.friesii等。

這一類擬鬼傘容易和其他小型鬼傘（如下文會(huì)介紹的近地傘、刺毛鬼傘、心孢鬼傘等）混淆，這幾個(gè)屬的對(duì)比我會(huì)放在文末。概括來說，近地傘渾身沒有任何鱗片，刺毛鬼傘菌蓋和菌柄有短絨毛，心孢鬼傘菌蓋和菌柄有少量半透明鱗片且菌柄半透明狀，擬鬼傘菌蓋和菌柄有大量鱗片且菌柄一般不透明。

一些特殊的擬鬼傘物種

有一些擬鬼傘不會(huì)自溶，它們看上去和小脆柄菇很像，一般只能通過分子手段來確認(rèn)它們是否擬鬼傘屬物種。

養(yǎng)甲蟲的發(fā)酵木屑中偶爾會(huì)長(zhǎng)出一種樣貌怪異的紫色蘑菇：粒褶擬鬼傘Coprinopsis?cf.?clastophylla（這個(gè)種我在剪輯視頻時(shí)忘加進(jìn)去了）。

幾乎所有的蘑菇種類，在其生活史中都有有性型和無性型之分，大多數(shù)蘑菇種類的有性型就是我們能看到的蘑菇，而其無性型只是一些不起眼的菌絲或者其他微小的結(jié)構(gòu)。但粒褶擬鬼傘的無性型也是一整朵完整的蘑菇，并且無性型比有性型常見的多，其有性型特別少見。

無性型呈紫色，菌蓋一直保持閉合，永遠(yuǎn)不會(huì)開傘；它的菌褶成熟后會(huì)變成細(xì)小顆粒狀，菌褶表面沒有任何擔(dān)子，僅鎖狀聯(lián)合的存在昭示著它是一種擔(dān)子菌，樣貌非常特別。

由于無性型的樣貌和一般的蘑菇差異太大，早期的菌物學(xué)家并沒有意識(shí)到這是一種鬼傘，并將其命名為了Rhacophyllus lilacinus。1960年，菌物學(xué)家將這種小小的紫色蘑菇分離提純菌種，其中一份培養(yǎng)物長(zhǎng)出了一支褐色的，會(huì)融化成黑色墨汁的鬼傘（有性型），這才確認(rèn)了它的鬼傘身份。2001年，Redhead et al.將它轉(zhuǎn)移到擬鬼傘屬。

值得注意的是，我國(guó)的“粒褶擬鬼傘”在基因上和模式標(biāo)本有一定差異，可能代表了一個(gè)單獨(dú)的亞種或復(fù)合群，因此上文我將我國(guó)的粒褶擬鬼傘學(xué)名寫為Coprinopsis?cf.?clastophylla，其中cf.便表示近似種的意思。

近地傘屬Parasola

近地傘屬是一類體型很纖弱的鬼傘，顯微鏡下，其菌蓋表皮呈特殊的膜皮型hymeniderm。這個(gè)屬大多數(shù)物種菌蓋薄，表面有深深的溝紋，中部往往有一塊邊界明顯的下凹處（稱為disc，尤其是菌蓋完全開展后，這塊下凹尤為明顯），如同一把小小的陽傘。除了少數(shù)物種外，大多數(shù)近地傘都是如此的畫風(fēng)。

近地傘沒有任何形式的菌幕，換句話說，它絕對(duì)不會(huì)有鱗片。近地傘也不像下文的刺毛鬼傘屬Tulosesus一樣渾身布滿著細(xì)小的絨毛（但一些近地傘物種會(huì)有稀疏的褐色剛毛），通過這兩點(diǎn)便可將近地傘屬和大多數(shù)相似的屬區(qū)分開來。即便一些情況下，鱗片可能被雨水沖刷掉，也可通過近地傘菌蓋中央那特征性的下凹區(qū)域來識(shí)別。

目前，近地傘屬有兩種不同的分組方式。兩個(gè)系統(tǒng)都不約而同地將其劃分成了兩個(gè)組。第一種，是根據(jù)菌蓋上是否存在一種褐色的剛毛（也被認(rèn)為是囊狀體的一種，稱為sclerocystidia），將近地傘分為有剛毛的金毛近地傘組sect.?Auricomi和無剛毛的近地傘組sect.?Parasola（=sect.?Glabri）。

但近年來發(fā)現(xiàn)金毛近地傘組在系統(tǒng)學(xué)上是一個(gè)并系群，因而產(chǎn)生了一種新的分組方式：錐蓋近地傘組sect.?Conopilea和近地傘組sect.?Parasola。

錐蓋近地傘P.conopilea是近地傘中一個(gè)形態(tài)比較特殊的種，它的菌蓋是錐形的，沒有明顯的深溝紋，比其他的近地傘也壯上那么一圈。事實(shí)上，在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)坐實(shí)它在近地傘屬里的位子之前，它一直被歸在小脆柄菇屬。

一直以來菌物學(xué)家對(duì)這個(gè)種也沒太在意，以為這只是個(gè)比較特殊的種，將其暫且扔在金毛近地傘組中。一直到進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究發(fā)現(xiàn)金毛近地傘組是并系群，以及更多的錐蓋物種被發(fā)現(xiàn)，這才將其獨(dú)立成一個(gè)單獨(dú)的組。

錐蓋組的特征是菌蓋錐形，菌蓋上沒有深溝紋（有些物種有淺條紋）。

刺毛鬼傘屬Tulosesus

刺毛鬼傘屬是由原先小鬼傘的一個(gè)組（Coprinellus?sect.?Setulosi）提拔而來，其特點(diǎn)是菌蓋和菌柄上都布滿了細(xì)小的絨毛（本質(zhì)上是囊狀體）。Setulosi即“有刺毛”的意思，指的就是這些細(xì)小的絨毛，而Tulosesus是它的變位詞（菌物學(xué)家可能懶得想一個(gè)新名字吧）

刺毛鬼傘屬一些物種會(huì)有鱗片（菌幕），但往往很不明顯，在菌蓋邊緣偶爾能見到一些非常細(xì)小的絲狀菌幕。這些菌幕的特殊點(diǎn)在于其中沒有球形或近球形細(xì)胞，而小鬼傘的菌幕有。

多數(shù)刺毛鬼傘菌蓋上都有較明顯的溝紋。刺毛鬼傘也有Paraderm型的蓋皮，一些刺毛鬼傘也有小鬼傘那樣標(biāo)志性的黃色調(diào)。

這個(gè)屬在系統(tǒng)學(xué)上并非單系，還需要進(jìn)一步的研究。

心孢鬼傘屬Narcissea

心孢鬼傘是一類小型的鬼傘，它們的菌蓋表皮為cutis型，且孢子在顯微鏡下呈心形或圓角五邊形。宏觀上，它們的體型很纖弱，菌蓋上布滿了細(xì)小的鱗片，半透明的菌柄上也覆蓋著半透明的細(xì)鱗片，菌蓋邊緣波浪狀，像小花一般。

大多數(shù)心孢鬼傘喜歡長(zhǎng)在糞便或者堆肥上。

心孢鬼傘容易和小型擬鬼傘混淆，但總體上心孢鬼傘鱗片更少，菌柄半透明狀；顯微鏡下，兩者的孢子形狀很容易區(qū)分開。

該屬在我國(guó)目前發(fā)現(xiàn)三個(gè)種，其中有一個(gè)是有菌環(huán)的（速亡型心孢鬼傘N. ephemeroides，目前分類地位有一定爭(zhēng)議），另外兩個(gè)物種最好通過顯微特征區(qū)分。

霍氏鬼傘屬Hausknechtia

霍氏鬼傘屬一共僅有2個(gè)物種，在我國(guó)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)物種：白斑霍氏鬼傘H.leucosticta。在亞洲地區(qū)，這是一個(gè)頗為常見的物種，早在一個(gè)世紀(jì)前就在越南被發(fā)現(xiàn)和命名了（當(dāng)時(shí)置于鬼傘屬），但由于原始描述的不完整性以及一直以來對(duì)這個(gè)“疑難名稱”的忽視，直到去年，這個(gè)種在我國(guó)的分布才被確認(rèn)。

這個(gè)種的主要特征是：菌蓋淡黃色至黃褐色，表面有深的刻痕狀溝紋；菌蓋中央有少量不太明顯，容易脫落的白色菌幕（鱗片）；菌褶灰色。

該屬的另外一個(gè)物種為Hausknechtia floriformis，暫時(shí)在我國(guó)沒有發(fā)現(xiàn)。如果沒有系統(tǒng)學(xué)的支撐，很難想到這兩個(gè)是同屬的物種：H.floriformis的菌褶銹色，孢子也是銹色調(diào)；菌蓋溝紋很深，且老后會(huì)順著溝紋裂開來，一條一條地散在菌柄的末端。

總結(jié)

鬼傘類的共同特征是：

• 腐生，木生、糞生或地生

• 幼年菌褶可能為白色或粉色，成熟的菌褶黑色或灰褐色；孢子印黑色；顯微鏡下的孢子色深（如棕色、灰褐色、紫褐色、黑褐色等顏色，但不會(huì)帶有銹色調(diào)）

• 部分物種老后會(huì)自溶

• 菌褶上通常有豐富的囊狀體

• 菇體比較脆弱，菌肉容易碎裂

不同的鬼傘類群之間要嚴(yán)格區(qū)分，需要在顯微鏡下觀察菌蓋菌幕、蓋皮的特征。宏觀上，可以大致進(jìn)行區(qū)分：

下面是不同鬼傘類群的特征表：

鬼傘類中，有很多物種都擁有溝紋（例如 近地傘屬、心孢鬼傘屬、擬鬼傘屬、刺毛鬼傘屬等），很容易混淆。它們之間的區(qū)別是：

測(cè)試：下面是哪一個(gè)屬的鬼傘？

A、近地傘屬

B、擬鬼傘屬

C、刺毛鬼傘屬

D、心孢鬼傘屬

解析

A.近地傘屬（Parasola）

近地傘屬（近地傘組）的特征是無任何鱗片，菌蓋中部有一顏色不同的下凹處。

擬鬼傘屬的菌蓋和菌柄上被有大量鱗片。心孢鬼傘的菌蓋和菌柄上有少量半透明鱗片。刺毛鬼傘的菌蓋和菌柄上有細(xì)絨毛。另外，它們的菌蓋中部一般不凹下。

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