? 大家好，我是黑莓，我們又見面了。

? 總結(jié)完今年的非鳥恐龍以后，讓我們來看看今年副爬行動(dòng)物的情況。相比于去年，今年最重要的一件事應(yīng)該就是“中龍紛爭(zhēng)”事件了，幾位科學(xué)家就中龍的分類進(jìn)行了全方位的探討，試圖揭開這一神秘物種身上的謎團(tuán)。不僅如此，對(duì)緩龍類研究的收官和大型波羅蜥科的命名也是今年的亮點(diǎn)。那么就讓我為大家簡(jiǎn)單的總結(jié)一下今年的副爬行動(dòng)物的研究吧。

夜幕蜥科早期崛起的又一例證

??1月30號(hào)，《Earth-Science Reviews》刊登了西班牙和意大利學(xué)者對(duì)早中二疊世巴利阿里群島馬略卡島（Mallorca）的年代地層生物學(xué)研究，在研究中，他們描述了來自加農(nóng)格港組（Port des Canonge Formation）的足跡種cf. Pachypes ollieri，編號(hào)NA-66.6-01a，年代處于亞丁斯克期-空谷期（早二疊世晚期）。從形態(tài)上來看，它是由右腳留下的典型五趾足跡，腳趾短寬，第四趾最長(zhǎng)，第五趾最短。與同時(shí)期的各種足跡相比，它與足跡種Pachypes ollieri最為接近，因而被歸于它的近似種，而Pachypes ollieri的造跡者則是鋸齒龍形類的夜幕蜥科，所以馬略卡島足跡最可能的造跡者同樣也是夜幕蜥科。

??早二疊世時(shí)期，夜幕蜥科足跡遍布北美和歐洲，雖然這是首次在巴利阿里群島發(fā)現(xiàn)，但類似的足跡在西班牙的多個(gè)地方均有發(fā)現(xiàn)，這證明雖然缺乏明確的化石，但鋸齒龍形類可能在早二疊世時(shí)期就已經(jīng)崛起，分布在赤道南北的熱帶地區(qū)，并在后期遷徙至盤古大陸的南北兩端，只是由于保存的偏差問題使得看起來夜幕蜥科僅僅在中晚二疊世的俄羅斯闊綽過。

? 不過，橫向比較同時(shí)期馬略卡島的足跡組成，夜幕蜥科或許確實(shí)算不上是繁盛，在這里，占據(jù)主導(dǎo)的足跡是盤龍類、大鼻龍類和纖肢龍類（蜥代龍類）的足跡，而剛剛起步的夜幕蜥科或許只是作為一個(gè)無名的路人甲生存在這里。

中龍紛爭(zhēng)：上

??在去年進(jìn)行了“中龍大一統(tǒng)”后，期刊《Acta Palaeontologica Polonica》又在今年2月16號(hào)刊登了對(duì)中龍研究的新結(jié)果，來自巴西、烏拉圭和阿根廷的學(xué)者再次選取了超過100具來自不同地方的狹齒中龍（Mesosaurus tenuidens）標(biāo)本，并對(duì)這批包含各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段的個(gè)體進(jìn)行量化以探究其生長(zhǎng)規(guī)律。這批標(biāo)本囊括了曾經(jīng)的“圣保羅巴西龍”（"Brazilosaurus sanpauloensis"）和“凸方胸龍”（"Stereosternum tumidum"），樣本橫跨各個(gè)年齡段，甚至包含未孵化的胚胎。

??研究發(fā)現(xiàn)，中龍的頭骨以及肢骨之間的各元素之間都呈現(xiàn)出了強(qiáng)的聯(lián)系性，其比例在個(gè)體發(fā)育中幾乎恒定，也就是所謂的等距生長(zhǎng)，換句話說，在中龍成長(zhǎng)的過程中，它們的身體各部位比例并不會(huì)發(fā)生什么變化，胚胎可能和成體沒有過于明顯的差異，這點(diǎn)與同樣適應(yīng)了水生但年代更晚的布氏霍瓦蜥（Hovasaurus boulei）。整個(gè)測(cè)量中唯一不符合的就是肱骨與第一掌骨以及第五掌骨的比例，呈現(xiàn)出負(fù)性異速生長(zhǎng)（相關(guān)系數(shù)α＜1，成年個(gè)體比例小于幼年個(gè)體比例）。

? 其次，對(duì)中龍跖骨和跗骨的定量分析表明它的發(fā)育模式完全不同于霍瓦蜥，中龍表現(xiàn)出的發(fā)育模式顯然要更加的原始，二者的相似點(diǎn)只有相對(duì)穩(wěn)定趾骨跗骨比例以及腳趾的強(qiáng)模塊化。同時(shí)，中龍的前后足指骨（趾骨）的指（趾）式分別是2-3-4-5-3和2-3-4-5-5，這點(diǎn)不僅與霍瓦蜥明顯不同，在整個(gè)蜥形綱里也沒有類似的例子。除此之外，對(duì)這方面的研究也確定了曾經(jīng)用于區(qū)分“中龍科”內(nèi)部物種的腕骨跗骨特征是無效的。

? ?最后，科學(xué)家認(rèn)為：中龍的這些特征與“細(xì)龍類”等基干羊膜動(dòng)物十分接近，他們假設(shè)：中龍并不是副爬行動(dòng)物，也不是蜥形綱，而是一種十分基干的羊膜動(dòng)物，一種比我們以前想象中更加古老的羊膜動(dòng)物類群。他們進(jìn)一步推測(cè)認(rèn)為：中龍的祖先并非我們以前所認(rèn)為的陸生爬行動(dòng)物，而是某種本身就已經(jīng)適應(yīng)水體或在水體附近生活的某種早期羊膜動(dòng)物。

??這份有關(guān)中龍的研究從很大程度上挑戰(zhàn)了曾經(jīng)對(duì)于中龍的諸多假設(shè)和研究，但不可否認(rèn)的是：這個(gè)研究仍存在一些邏輯上無法自洽的地方，例如一些同一骨骼不同位置的生長(zhǎng)模式并不能支持該骨骼在個(gè)體發(fā)育中保持形態(tài)和比例的恒定、中龍與霍瓦蜥的年代和原分類差距以及本身就迷霧重重的“細(xì)龍類”等等。而也就在半年多以后，另一組科學(xué)家在他們的研究中對(duì)這篇論文的諸多觀點(diǎn)進(jìn)行了質(zhì)疑。

最早的北美前棱蜥

??2月28號(hào)，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了美國(guó)、德國(guó)等國(guó)科學(xué)家對(duì)中三疊世加拿大沃爾夫維爾組（Wolfville Formation）脊椎動(dòng)物的研究。它們研究了沃爾夫維爾組依科諾米段（Economy Member）的四足動(dòng)物化石，這批化石包含多個(gè)類群：兩棲類的大頭螈超科（Capitosauroidea）和孔蜥螈科（Trematosauridae）、主龍形下綱的長(zhǎng)頸龍屬未定種（Tanystropheus sp.）和三棱龍科（Trilophosauridae）以及各類主龍形下綱和主龍形類的未定種、二齒獸的肯氏獸類以及前棱蜥科的未定種。

? 這一批前棱蜥科材料中包含了椎弓、下頜骨、方軛骨頰突以及可能的上頜骨，由于保存狀態(tài)較差，我們不能從這批化石里得到很多的信息，包括其歸屬以及分類，這批化石最大的意義在于它是整個(gè)北美東部乃至整個(gè)北美最早的前棱蜥科化石記錄，在這之前，橫跨六大洲的前棱蜥科一直沒有踏上北美的土地。

? 在沃爾夫維爾組的上層，也就是依科諾米段的上段——伊萬杰琳段（Evangeline Member），前棱蜥科的數(shù)量則要豐富許多：刺頰蜥、海角蜥、阿卡迪亞蜥都出土于這里，而上下兩段的化石在一定程度上表現(xiàn)出了很小的相似性，例如依科諾米段的方軛骨頰突FGM003GF07在形態(tài)上十分接近刺頰蜥，不過擁有類似方軛骨頰突的前棱蜥科不再少數(shù)，所以也不能做出進(jìn)一步的判斷。不管怎么說，來自依科諾米段的前棱蜥科化石揭示了前棱蜥科早在中三疊世就已經(jīng)進(jìn)軍北美。

緩龍類的收官之作？

??3月31日，在經(jīng)過了三年多的系統(tǒng)研究后，以Brandt為首的南非科學(xué)家在期刊《Journal of Systematic Palaeontology》上發(fā)表了他們對(duì)緩龍類（Bradysauria）的收官總結(jié)。它們認(rèn)為：目前中二疊世的貘頭獸組合帶（Tapinocephalus AZ）中只有三種有效的鋸齒龍類：拜氏緩龍（Bradysaurus baini）、施氏趨鈍龍（Embrithosaurus schwarzi）以及亞氏緩鈍龍（Nochelesaurus alexanderi），它們均屬于緩龍類這個(gè)處于鋸齒龍類基干演化位置的單系群，其中趨鈍龍是緩龍類里最基干的類群，緩龍與緩鈍龍做姊妹演化支。而緩龍屬的另一個(gè)種：西氏緩龍（Bradysaurus seeleyi）由于除了更小的面頰以外沒有其它的自有衍征和鑒別特征組合，被他們認(rèn)為是拜氏緩龍的異名。

??在貘頭獸組合帶的統(tǒng)共240個(gè)標(biāo)本中，緩龍的數(shù)量最多，有73個(gè)，緩鈍龍和趨鈍龍的數(shù)量大致相似，前者43，后者40，剩下的則是一些無法被歸類的碎標(biāo)本，還有一些展現(xiàn)出了多個(gè)屬的嵌合特征的個(gè)體。科學(xué)家對(duì)這些緩龍類化石的出土位置的地層層位進(jìn)行了分析后發(fā)現(xiàn)：絕大部分緩龍類的化石均出土于今天南緯32-33度之間，其中緩龍最早出現(xiàn)，緩鈍龍其次，最原始的趨鈍龍反而出現(xiàn)的最晚，證明可能存在一個(gè)未知的幽靈譜系。這些鋸齒龍類在貘頭獸組合帶的上段廣泛分布，并最終消失于雙齒獸-戟頭獸亞組合帶（Diictodon–Styracocephalus Subzone）的最上段，成為了瓜德魯普世滅絕的受害者。

??自1876年歐文命名蜂齒鋸齒龍（Pareiasaurus bombidens，現(xiàn)為緩龍類未定種），人們就在不斷地探索者中二疊世貘頭獸組合帶的鋸齒龍類，在這近150年里，人們不斷地給它們冠上各種各樣的名字，并最終留下了三個(gè)有效的物種。在科學(xué)家的不懈努力之下，籠罩在緩龍類上的迷霧已經(jīng)逐步地被剝開，不過這并不是結(jié)束，在未來，可能還會(huì)有更多關(guān)于它們的研究。

一生只用一套牙？

? 牙齒的植入、連接和替換對(duì)于判斷滅絕脊椎動(dòng)物的飲食生活習(xí)慣具有非常重要的作用。4月21日，期刊《Bulletin of the Peabody Museum of Natural History》刊登了美國(guó)學(xué)者對(duì)來自晚三疊世加拿大前棱蜥科雕齒刺頰蜥（Scoloparia glyphanodon）的研究結(jié)果。他們對(duì)刺頰蜥的下頜YPM VPPU 024501進(jìn)行了掃描分析。研究發(fā)現(xiàn)：刺頰蜥存在兩種牙齒植入方式：最前方的錐形齒是原槽生齒，齒根長(zhǎng)度要小于齒冠長(zhǎng)度；而后方的磨齒形齒是端生齒，即牙齒位于骨骼頂部，通過強(qiáng)硬膠著的方式與下頜融合。除此之外，CT掃描并沒有觀察到吸收坑和替換齒，這表明，刺頰蜥可能并不存在換牙的生理過程，這與曾經(jīng)的研究相互印證，即大部分前棱蜥類很可能一生只用一套牙。

? 研究還發(fā)現(xiàn)：刺頰蜥的牙齒磨損程度很高，尤其是最前面的兩顆磨齒，磨齒的兩個(gè)尖頭已經(jīng)被完全磨平，留下一個(gè)平坦的研磨面；而最后面的磨齒雖然也有磨損，但磨損程度不及最前面的磨齒。如果刺頰蜥終生不換牙，那么這種情況大概率是由于刺頰蜥更傾向于優(yōu)先使用最靠前的磨齒咀嚼植物；而如果它在一生中至少會(huì)換牙，那么它的換牙模式可能是從齒骨的最后面萌生新的替換齒，并將整個(gè)磨齒齒列向前推動(dòng)直至最前面的牙齒被頂?shù)?，不過這點(diǎn)沒有證據(jù)，也不太可能體現(xiàn)在刺頰蜥這種前后牙齒更換模式完全不同的異型齒動(dòng)物當(dāng)中，所以僅停留在推測(cè)階段。刺頰蜥磨齒的形態(tài)和磨損情況毫無疑問的表明它是一種以高纖維植物為食的物種，這點(diǎn)也與大部分前棱蜥科的食性類似。

頑強(qiáng)的波羅蜥

??5月6號(hào)，期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》上刊登了德國(guó)、法國(guó)科學(xué)家對(duì)中二疊世晚期法國(guó)貢法龍泥質(zhì)巖組（Pélitique Formation）的足跡化石研究，其中包含了足跡屬Varanopus的未定種（Varanopus isp.）。這是一種四足的足跡，末端有狹窄的三角形爪印，其中第四腳趾最長(zhǎng)，一、三、五手指大致等長(zhǎng)。經(jīng)過比對(duì)顯示：它與波羅蜥類的足跡最接近。

??除了波羅蜥類，泥質(zhì)巖組其它足跡的造跡者包含獸頭類、犬齒獸類和大鼻龍類。它們生存于中二疊世末期，與恐頭獸類滅絕事件（開匹坦期滅絕事件）后的生物群組成相似度非常高。據(jù)此，科學(xué)家相信泥質(zhì)巖組的足跡化石群落是開匹坦期滅絕后動(dòng)物群恢復(fù)的象征標(biāo)志，這也是開匹坦期滅絕事件后第一個(gè)發(fā)現(xiàn)有動(dòng)物群恢復(fù)的低緯度化石群落。因此，雖然可靠性不如不及實(shí)打?qū)嵉幕?yàn)證這點(diǎn)還需要更多的證據(jù)，我們也可以大膽地推測(cè)波羅蜥類在恐頭獸類滅絕事件以后仍然在地球上生存了一小段時(shí)間，直到自己的譜系徹底失去活力，消失在塵土之中。

一口好牙造就傳奇

??5月8號(hào)，來自德國(guó)和俄羅斯的科學(xué)家對(duì)俄羅斯別里貝蜥屬（Belebey）新種的描述被刊登在了期刊《Historical Biology》上，在研究中，它們描述了一個(gè)新種：舒氏別里貝蜥（Belebey shumovi）。舒氏別里貝蜥生存于晚喀山期（中二疊世中期），化石出土于別里貝組（Belebey Formation）。正模標(biāo)本PIN 4312/4是一個(gè)不完整的上頜骨，出土于西多羅夫山（Sidorovy Gory），除此之外它還有兩個(gè)前頜骨標(biāo)本：與正模同產(chǎn)地的PIN 4312/5以及產(chǎn)自格里亞尼（Golyany）的PIN 5790/1。舒氏別里貝蜥是體型很大的波羅蜥類，PIN 4312代表的個(gè)體頭骨長(zhǎng)達(dá)9-10厘米，這已經(jīng)大于曾經(jīng)的最大波羅蜥類：程氏別里貝蜥（Belebey chengi），而PIN 5790/1更是可以達(dá)到16厘米，遠(yuǎn)大于任何已知的波羅蜥科成員。

? 舒氏別里貝蜥擁有寬大的后頰齒，頰齒之間緊密連接，其中前舌側(cè)牙釉質(zhì)的厚度最高可達(dá)270微米。獨(dú)特的球根狀磨齒以及磨齒上高度的磨損狀態(tài)表明它和其它的波羅蜥類一樣以高纖維的堅(jiān)硬植物為食，不僅如此，科學(xué)家還在前面的切齒和后面的磨齒上首次發(fā)現(xiàn)了在牙齒磨損后可以保護(hù)牙齒內(nèi)部的柔弱組織防止受傷感染的第三牙本質(zhì)?？茖W(xué)家認(rèn)為：正是由于高效的食物處理方式使得舒氏別里貝蜥可以達(dá)到比其近親更大的體型。

? 目前還不確定第三牙本質(zhì)存在于哪些波羅蜥科成員中，除了舒氏別里貝蜥，在另一個(gè)別里貝蜥未定種中也發(fā)現(xiàn)了第三牙本質(zhì)，可能在并不特化的早二疊世波羅蜥科中存在第三牙本質(zhì)的概率較小，但仍需要化石證據(jù)來證明這點(diǎn)。

??CT掃描顯示：舒氏別里貝蜥的正模保留了全套的上頜替換齒，并且這些替換齒基本已經(jīng)完全形成，證明了曾經(jīng)的研究是正確的：波羅蜥科換牙的過程是從前向后一次性換掉全部的牙齒，這樣可以保證牙齒的正常功能。這點(diǎn)在此之前已經(jīng)在偉波羅蜥和程氏別里貝蜥中被證實(shí)。

原始食蟲者的換牙速率

??8月19號(hào)，期刊《Nature Communications》上刊登了科學(xué)家對(duì)葉氏梅津龍（Mesenosaurus efremovi）的牙齒壽命和換牙速率的研究，在研究中，它們也對(duì)同樣發(fā)現(xiàn)于理查茲斯普爾生物群的喙鼻蜥和斷鼻蜥進(jìn)行了研究。

? 研究發(fā)現(xiàn)：喙鼻蜥的換牙周期約為104天，而斷鼻蜥的換牙周期略短，約為98天。相比之下：小型的巨食性獵手葉氏梅津龍（Mesenosaurus efremovi）換牙周期在34-46天之間不等，大型的巨食性掠食者異齒龍換牙周期則在152天左右；小型的素食合弓綱山吻蜥（Oromycter）換牙事件長(zhǎng)達(dá)391天，而巨型的素食合弓綱基龍也達(dá)到了381天；同為蜥形綱的雜食動(dòng)物大鼻龍換牙時(shí)間平均77天，以堅(jiān)硬節(jié)肢動(dòng)物為食的巨后齒龍換牙時(shí)間則要更長(zhǎng)，兩顆被檢測(cè)的牙齒分別是182和193天。

? 可以看出，食性的差異是驅(qū)動(dòng)牙齒更換速率變化的重要因素，喙鼻蜥和斷鼻蜥這樣主要以節(jié)肢動(dòng)物為食的食蟲者換牙速率主要在100天上下，并且與雜食或是特化以某些特定類型為食的動(dòng)物接近而與巨食性和植食型的類型相去甚遠(yuǎn)，表明不同的食性存在不同的牙齒壽命以適應(yīng)生存。

中龍紛爭(zhēng)：下

? 在中龍事件的7個(gè)月后，也就是9月16號(hào)，期刊《Peerj》刊登了德國(guó)科學(xué)家對(duì)中龍的進(jìn)一步新研究。在研究中，他們選取了270件中龍標(biāo)本，進(jìn)行大規(guī)模的形態(tài)數(shù)據(jù)采集。結(jié)果顯示：中龍絕大多數(shù)指標(biāo)之間均是異速生長(zhǎng)，而非前面論文里提到的等距生長(zhǎng)，他們認(rèn)為：出現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象的原因可能是前面論文的取樣以及測(cè)量方法不完善，存在漏洞。但同時(shí)：他們也認(rèn)為那個(gè)科學(xué)家團(tuán)隊(duì)2021年的研究是正確的，即巴西龍與方胸龍確實(shí)是中龍的異名，可能代表著同一物種不同生長(zhǎng)階段或者是不同的保存狀態(tài)。

??對(duì)中龍的個(gè)體發(fā)育顯示：中龍的頭骨整體上處于負(fù)向異速生長(zhǎng)，頭骨眶前區(qū)呈現(xiàn)正向異速生長(zhǎng)，眶后區(qū)則呈現(xiàn)負(fù)向異速生長(zhǎng)；牙齒的長(zhǎng)度呈現(xiàn)正向異速生長(zhǎng)，厚度卻呈負(fù)向異速生長(zhǎng)；后肢和前足均呈現(xiàn)出了明顯的負(fù)向異速生長(zhǎng)，這些特征綜合起來，我們可以得出：在中龍生長(zhǎng)的過程中，它的頭身比減小，吻部比例增大，牙齒變尖變細(xì)，后肢和手掌的大小比例減小。

??科學(xué)家指出：中龍這樣的個(gè)體發(fā)育模式與其生活習(xí)慣有關(guān)，他們認(rèn)為：幼年的中龍可能主要生活在岸邊，作為積極的捕食者生活；當(dāng)它們長(zhǎng)大后，它們將在遠(yuǎn)離岸邊的開闊水域生存，并且食性更偏向?yàn)V食，一生中利用了完全不同的食物資源。不過這點(diǎn)還需要更多埋藏學(xué)和古地理學(xué)的證據(jù)證實(shí)。

頑強(qiáng)的中三疊世前棱蜥

? 雖然步入中三疊世以后前棱蜥科的多樣性逐步下降，但在中三疊世早期，它們?nèi)匀槐Ｓ兄喈?dāng)?shù)幕盍Α?1月29號(hào)，期刊《Journal of African Earth Sciences》刊登了南非科學(xué)家對(duì)犬頜獸組合帶（Cynognathus AZ）勒蒙泉（Lemoenfontein）化石點(diǎn)的分析。勒蒙泉化石點(diǎn)位于犬頜獸組合帶的三尖叉齒獸-肯氏獸亞帶（T-K Subzone），年代處于安尼期，這里出土了大量前棱蜥科的化石，占比達(dá)到了74%，其中可以被識(shí)別出來的物種分別是刺頰怪棱蜥（Teratophon spinigenis）和破碎乳蜥（Thelephon contritus），當(dāng)然也包含大量未識(shí)別出的樣本。

? 怪棱蜥在勒蒙泉出土了很多位于不同生長(zhǎng)階段的個(gè)體，?SAM-PK-K11599更是同時(shí)保存了兩個(gè)完整的亞成年個(gè)體，得益于這些個(gè)體，我們可以知道怪棱蜥在生長(zhǎng)發(fā)育過程中方軛骨頰突的比例會(huì)逐步增大，成年怪棱蜥的方軛骨頰突十分發(fā)達(dá)，甚至要比前棱蜥的更大，也因此，科學(xué)家認(rèn)為怪棱蜥很可能是與前棱蜥更接近的前棱蜥亞科（Procolophoninae）成員。

? 乳蜥正模BP/1/3512的產(chǎn)地是溫納思巴肯（Winnaarsbaken）而不是勒蒙泉，它鑒別特征是有一顆前后擴(kuò)張明顯，尺寸比兩側(cè)牙齒更大的牙齒，這個(gè)特征在勒蒙泉的乳蜥標(biāo)本PK–K10162中清晰可見。

? 乳蜥與怪棱蜥共存于勒蒙泉，二者可能存在很明顯的生態(tài)分化。其一：二者尺寸不一，怪棱蜥體型較大（接近40厘米），而乳蜥體型較小（25厘米左右）；其二，乳蜥獨(dú)特的大牙可能表明它與怪棱蜥存在食物選擇的差異，實(shí)際上，有科學(xué)家認(rèn)為乳蜥可能更偏向研磨葉子，不過這方面還需要更多的研究。

重建早期羊膜動(dòng)物脊椎的發(fā)育模式

??雖然有關(guān)中龍分類學(xué)的紛爭(zhēng)暫時(shí)靠一段落，但作為化石保存最為豐富全面的早期羊膜動(dòng)物之一，中龍仍然擁有許多可供探索的形態(tài)特征。12月23號(hào)，參與“中龍紛爭(zhēng)”的兩位德國(guó)科學(xué)家連同另一位德國(guó)科學(xué)家利用中龍重建分析早期羊膜動(dòng)物脊椎的發(fā)育模式，并將相關(guān)的研究結(jié)果刊登在了期刊《Scientific Reports》上面。

? 一般來說，羊膜動(dòng)物脊椎的發(fā)育模式主要包含四個(gè)：椎體的骨化、椎弓的骨化、椎弓的愈合以及椎骨整體的愈合。發(fā)育從某個(gè)起始位點(diǎn)開始，向軀干兩側(cè)推進(jìn)。而中龍由于保存了各個(gè)年齡段的標(biāo)本，不同的發(fā)育模式都或多或少地保存了下來，使得我們可以推斷它作為早期羊膜動(dòng)物擁有什么樣的脊椎發(fā)育起始位點(diǎn)以及發(fā)育模式。

??對(duì)未成年個(gè)體SMF-R-4512的分析顯示：頸部椎體和椎弓骨化的程度要高于尾部的骨化程度，這表明中龍椎骨的骨化均是從前向后進(jìn)行的，起始位點(diǎn)位于頸部；隨著研究的深入，科學(xué)家進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)：隨著中龍的生長(zhǎng)發(fā)育，椎弓從前向后愈合，分離的兩塊椎弓板板像拉鏈一般閉合，表明椎弓愈合的起始位點(diǎn)也位于頸部；而相比之下，椎骨整體的愈合情況則要大不相同，在一些未成年標(biāo)本里，遠(yuǎn)端尾椎先于背椎完全愈合，這表明椎骨愈合的位點(diǎn)很可能位于尾部。

? 利用祖先狀態(tài)重建法（ASR），結(jié)合中龍本身以及大量不同現(xiàn)生羊膜動(dòng)物支系的情況，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：中龍與他們重建的羊膜動(dòng)物共同祖先擁有十分類似的椎骨發(fā)育模式，唯獨(dú)除了椎體的骨化。ASR證明：羊膜動(dòng)物共同祖先很可能存在2個(gè)起始位點(diǎn)，即頸部和胸部各一個(gè)位點(diǎn)，支持這一點(diǎn)的證據(jù)是哺乳類和鳥類都擁有存在于胸部的起始位點(diǎn)，并且同時(shí)擁有頸部和胸部起始位點(diǎn)的類群不在少數(shù)。因此，中龍很可能已經(jīng)退化掉了胸部的起始位點(diǎn)只剩頸部的結(jié)合位點(diǎn)。

? 在這種情況下，最原始的羊膜動(dòng)物的脊椎發(fā)育模式應(yīng)當(dāng)是：椎體自頸部和胸部的起始位點(diǎn)向后骨化、椎骨自頸部的起始位點(diǎn)向后骨化和愈合以及椎骨自尾部的起始位點(diǎn)從后向前完成最終的愈合。

? 除了這些已經(jīng)公布的研究，今年的SVP年會(huì)也公布了一些有關(guān)副爬的研究。

??曾經(jīng)被認(rèn)為是溝痕波羅蜥異名的大波羅蜥（Bolosaurus major）得到了再研究，研究發(fā)現(xiàn)了次生腭的存在，證明次生腭可能廣泛存在于波羅蜥科。大波羅蜥發(fā)達(dá)的冠狀突和球根狀磨齒證明以高纖維植物為食，同時(shí)較大的松果體孔證明它是晝行性物種。

??科學(xué)家對(duì)魯氏米勒古蜥和普氏似米勒古蜥進(jìn)行了再研究，研究發(fā)現(xiàn)了這兩種米勒古蜥科與其它早期爬行動(dòng)物的相似性例如類似楊氏蜥類的外翼骨后外側(cè)突和類似大鼻龍類和纖肢龍類的前頜骨和腦顱結(jié)構(gòu)。雖然將這些特征納入演化樹以后并未得到一個(gè)單系的副爬譜系，但米勒古蜥科無論作為新雙弓類還是前棱蜥形類的姊妹群都比較符合其中二疊世晚期出現(xiàn)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)。

??西氏喙鼻蜥的后顱以及顱后骨骼得到了細(xì)致地描述，研究發(fā)現(xiàn)：它的枕上-耳后-耳前復(fù)合體很大，并且發(fā)生了骨化；鐙骨巨大且存在一個(gè)發(fā)達(dá)的凸起；同時(shí)，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)了肩帶骨骼的骨化愈合，這對(duì)研究早期爬行動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育和早期羊膜動(dòng)物的演化有著積極的作用。

? 今年的副爬行動(dòng)物研究就告一段落了，雖然今年命名的新物種要比去年更少，但各種研究都是可圈可點(diǎn)的。而日后副爬還會(huì)帶給我們什么樣的驚喜，作為一個(gè)見證者，我十分期待。