第十五章? ? 鳥類的第二性征（續(xù)二）

1

我們在本章所探討的是，為什么許多鳥類的雌者沒有獲得和雄者一樣的裝飾；另一方面，為什么其他許多鳥類的雌雄二者都有一樣的或幾乎一樣的裝飾？在下一章，我們將探討有關(guān)雌鳥的色彩比雄鳥的更為顯著的少數(shù)事例。

在我的《物種起源》一書中，我曾簡略地提到過雌孔雀如果具有雄孔雀那樣的長尾，在孵卵時大概不會方便，而且雌雷鳥如果具有雄雷鳥那樣的顯著黑色，在孵卵時大概會招致危險；結(jié)果，通過自然選擇這些性狀從雄者向雌性后代的傳遞就會受到抑制。

我原來認(rèn)為這種情況還可能在少數(shù)事例中出現(xiàn)：但對我所能收集到的全部事實(shí)加以深思熟慮之后，我現(xiàn)在傾向于相信，如果雌雄二者有所差異，一般說來其連續(xù)變異的傳遞一開始就只限于首先出現(xiàn)這種變異的那一性別。

自從我發(fā)表了這個見解以來，華萊士先生在他寫的一些很有趣的論文中探討了這個性別色彩的問題，他相信幾乎在所有場合中，那些連續(xù)變異在最初都傾向于相等地傳遞給雌雄二者，只不過雌鳥通過自然選擇避免了獲得雄鳥的顯著顏色，不然的話，雌鳥在孵卵期間就會因此招來危險。

2

為了說明這個見解，需要對一個難題進(jìn)行冗長的討論，即，最初由雌雄二者所承繼的一種性狀，此后是否能夠通過自然選擇只限于向某一性別傳遞。我們必須記住，正如在最先討論性選擇的第八章中所表明的，那些只限于在某一性別發(fā)育的性狀在另一性別總是潛伏的。

下面這個假想的例證將會最好地幫助我們?nèi)ダ斫膺@個問題的難點(diǎn)：我們假設(shè)有一位鳥類玩賞家希望育出一個鴿品種，僅使這個品種的雄鴿具有淡藍(lán)色而讓雌鴿保持其原有的石板青色。

由于鴿的各種性狀通常都是相等地傳遞給雌雄二者，因此這位玩賞家就必須試著把后面這種遺傳形式轉(zhuǎn)變?yōu)橄抻谛詣e的傳遞。他所能做的全部事情無非是百折不撓地把每只稍微具有淡藍(lán)色的雄鴿選擇下來；如果長期堅持進(jìn)行這種選擇，而且，如果這種淡藍(lán)色變異得到強(qiáng)烈的遺傳或常常重現(xiàn)，那么這種選擇過程的自然結(jié)果大概可以使他的整個鴿群都具有一種較淡的藍(lán)色。

但我們這位玩賞家將被迫一代又一代地使其淡藍(lán)色雄鴿同石板青色雌鴿進(jìn)行交配，因?yàn)樗Ｍ购笳呷员３质迩嗌?。其結(jié)果一般是育出許多雜色的雜種，而更可能是淡藍(lán)色迅速而徹底地消失；這些因?yàn)樵嫉氖迩嗌珜⒁詢?yōu)勢的力量傳遞下來。

然而，假設(shè)在連續(xù)的每一個世代中都產(chǎn)生了一些淡藍(lán)色的雄鴿和石板青色的雌鴿，并且總是彼此雜交，那么石板青色的雌鴿，如果我可以用下面方式來表達(dá)的話，就會在雌鴿們血管里有大量的藍(lán)色血液，因?yàn)樗鼈兊母复?、祖代等全都是藍(lán)色的鳥。

在這種情況下可以想象得到（盡管我不知道有什么顯著的事實(shí)可以說明這是可能的），石板青色雌鴿所獲得的淡藍(lán)色的潛伏傾向是如此強(qiáng)烈，以致不會破壞其雄性后代的淡藍(lán)色，而其雌性后代仍會承繼石板青色。果真如此，那么育成一個雌雄二者的色彩永不相同的品種這個所要求的目的就會達(dá)到。

3

上述場合中所要求的性狀，即淡藍(lán)色這個性狀，雖然在雌鴿方面處于潛伏狀態(tài)，但它的存在還是極端重要的，毋寧說是必不可少的，這樣，雄鴿的淡藍(lán)色就不致惡變，下述情況將使這一點(diǎn)得到最好的說明：銅色雉（soemmerring’s pheasant）雄者的尾羽長達(dá)37英寸，而雌者尾羽的長度僅為八英寸；普通雄雉的尾羽長約20英寸，而其雌者尾羽的長度為12英寸。那么，如果具有短尾的雌銅色雉同普通雄雉進(jìn)行雜交，毫無疑問其雄性雜種后代的尾羽將會比普通雉純種后代的尾羽長得多。另一方面，普通雌雉的尾羽比雌銅色雉的尾羽長得多，如果前者同雄銅色雉進(jìn)行雜交，那么其雄性雜種后代的尾羽就會比銅色雉純種后代的尾羽短得多。

我們的玩賞家為了育成一個這樣的新品種：其雄鴿為淡藍(lán)色，其雌鴿保持原色不變，他必須在許多世代中連續(xù)對雄鴿進(jìn)行選擇；而且顏色變淡每一階段都必在雄者方面固定下來，并且使其在雌者方面潛伏下來。這將是一項(xiàng)極其困難的工作，從未有人試過，但卻是可能實(shí)現(xiàn)的。其主要障礙大概是，由于必須同石板青色雌鴿反復(fù)進(jìn)行雜交，而后者一開始就沒有產(chǎn)生淡藍(lán)色后代的任何潛伏傾向，則淡藍(lán)的色調(diào)將在早期內(nèi)完全消失。

另一方面，如果有一兩只雄鴿出現(xiàn)了非常輕微的淡藍(lán)色變異，而且這種變異從一開始就只限于傳遞給雄性一方，那么要育成一個預(yù)期類型的新品種的工作大概就會容易了，因?yàn)橹灰唵蔚剡x擇這種雄鴿并使之同普通雌鴿交配就可以了。實(shí)際上有一個類似情況曾經(jīng)出現(xiàn)過，因?yàn)樵诒壤麜r有些鴿的品種只有其雄者才具有黑色條紋。

再者，特格梅爾先生最近指出，龍鴿（dragons）產(chǎn)生了不少銀色的鴿，這等鴿幾乎都是雌的；他自己就育成了10只這樣的雌鴿。反之，如果育成一個銀色的雄鴿，那就是一件很特殊的事情了；因此如果愿意的話，沒有比育成一個龍鴿品種——其雄者為藍(lán)色、其雌者為銀色——更為容易的了。

這種傾向的確是非常強(qiáng)烈的，因而當(dāng)特格梅爾先生最后獲得了一只銀色雄鴿并使它同一只銀色雌鴿進(jìn)行交配時，他期望獲得雌雄二者都是這等色彩的一個品種，但他失望了，因?yàn)樾塾坐潖?fù)現(xiàn)其祖代的藍(lán)色，只有雌幼鴿呈銀色。毫無疑問，只要有耐心，用偶爾出現(xiàn)的銀色雄鴿同銀色雌鴿進(jìn)行交配，這樣育成的雄鴿，其返祖傾向還是可以排除的，于是雌雄二者的色彩便是同樣的了；埃斯奎蘭特（Esquilant）先生在銀色浮羽鴿的場合中成功地實(shí)現(xiàn)了這一過程。

4

至于家雞，其傳遞只限于雄性的那些顏色變異是經(jīng)常發(fā)生的。當(dāng)這種遺傳形式居于優(yōu)勢時，大概常常會發(fā)生下述情況：即，有些連續(xù)變異也會傳遞給雌雞，于是這等雌雞就會同雄雞稍微相似，如某些品種實(shí)際上所發(fā)生的情況那樣。此外，大多數(shù)的但并非全部的連續(xù)變異可能傳遞給雌雄二者，于是雌者就會同雄者密切相似。

雄突胸鴿（pouter）比雌突胸鴿的嗉囊大不了多少并且雄信鴿比雌信鴿的垂肉大不了多少，其原因無可懷疑地正在于此；因?yàn)橥尜p家們所選擇的某一性并不比另一性為多，而且沒有任何意圖使這等性狀在雄者方面比在雌者方面表現(xiàn)得更為強(qiáng)烈，盡管這兩個品種的情況正是如此。

如果期望育成一個只是雌者具有某種新色彩的品種，那么就必須遵循同樣的過程，而且會遇到同樣的困難。

5

最后，我們的玩賞家也許希望育成一個這樣的品種：其雌雄二者彼此不同，而且和親種也不相同。在這種場合中要想獲得成功是極其困難的，如果那些連續(xù)變異一開始在雌雄雙方都有性別限制，那么大概就不會有什么困難。

例如條斑漢堡雞的雌雄二者彼此大不相同，而且同原始祖先原雞（Gallus bankiva）的雌雄二者也不相同；于是靠著連續(xù)選擇，其雌雄二者在其優(yōu)秀標(biāo)準(zhǔn)上都保持了穩(wěn)定；除非雌雄二者的獨(dú)特性狀在傳遞上有所限制的話，那么這種連續(xù)選擇就幾乎是不可能的了。

西班牙雞提供了一個更加奇妙的事例：其雄者有一個巨大的肉冠，這一性狀系通過連續(xù)變異的積累而獲得的，但有些連續(xù)變異似乎已傳遞給了雌者；因?yàn)樗娜夤诒扔H種雌者的肉冠要大許多倍。但雌者的肉冠和雄者的肉冠在某一點(diǎn)上有所不同，因?yàn)榇普叩娜夤谌菀状瓜?；最近玩賞家決定使它永遠(yuǎn)如此，并迅速獲得成功?，F(xiàn)在肉冠下垂這一性狀在傳遞上必定有性別限制，否則它就會制止雄者肉冠的完全直立，而每個玩賞家對此都感到厭惡。另一方面，其雄者肉冠的直立也必定同樣是有性別限制的一種性狀，否則它也會制止雌者肉冠的下垂。

6

根據(jù)以上說明，我們知道即使有幾乎不受限制的可以自由支配的時間，通過選擇把一種傳遞方式改變?yōu)榱硪环N方式，也是極端困難而復(fù)雜的、也許是不可能實(shí)現(xiàn)的過程。因此，無論在什么場合中，若無顯著的證據(jù)，我不愿承認(rèn)自然物種會完成這一過程。另一方面，憑借一開始在傳遞上就有性別限制的連續(xù)變異，要使一只雄鳥在顏色或其他任何性狀方面和雌鳥大不相同，就不會有絲毫困難了；同時雌鳥仍保持不變，或稍有改變，或?yàn)榱吮Ｗo(hù)自己而發(fā)生特殊改變。

由于鮮明的色彩有助于雄鳥同其他雄鳥進(jìn)行競爭，因此這等色彩無論是否專門向同一性別傳遞，都會受到選擇，結(jié)果，可以期望雌鳥往往會程度不同地分享雄鳥的鮮明色彩；很多物種都發(fā)生過這種情形。如果所有連續(xù)變異都相等地傳遞給雌雄二者，則雌者和雄者就沒有區(qū)別；許多鳥類所發(fā)生的情況正是如此。

然而，如果暗淡的色彩對于雌鳥在孵卵期間的安全是高度重要的話，例如許多地棲鳥類（groundbirds）的情況，那么那些色彩變得鮮明的雌鳥，或那些通過遺傳從雄鳥方面繼承了任何顯著鮮明色彩的雌鳥，遲早都不免于毀滅。

但是，雄鳥把自身的鮮明色彩傳遞給其雌性后代已經(jīng)歷了無限長的時期，要想消除這種傾向，就必須通過遺傳方式的改變；這，正如我們前面的例證所表明的那樣，大概是極端難的。假設(shè)同等地向雌雄二者傳遞的方式占主導(dǎo)地位，那么那些色彩比較鮮明的雌鳥長期不斷遭到毀滅的更加可能的結(jié)果將是色彩鮮明的雄鳥的減少或覆滅，這是由于雄鳥，同色彩比較暗淡的雌鳥不斷進(jìn)行雜交的緣故。

要一一列舉所有其他可能的結(jié)果會令人感到厭煩；但我愿提醒讀者注意一點(diǎn)，如果雌鳥發(fā)生了有性別限制的鮮明色彩的變異，即使這等變異并沒有給它們帶來絲毫損害，因而也沒有使它們覆滅，可是它們?nèi)匀徊粫虼耸芤婊蚴艿竭x擇，這是因?yàn)樾埒B通常會接受任何一只雌鳥，并不選擇更有魅力的個體；結(jié)果這等變異就容易消失，而對于這個族的性狀并不會發(fā)生多大影響；這將有助于我們解釋雌鳥的色彩為何普遍都比雄鳥的色彩暗淡。

7

在第八章曾舉出過一些事例，表明諸變異在不同年齡出現(xiàn)者，亦于后代的相應(yīng)年齡遺傳之，在此還可以對此等事例做許多補(bǔ)充。

它們還表明在生命晚期發(fā)生的變異通常都是傳遞給最先出現(xiàn)這種變異的那一性別；而在生命早期發(fā)生的那些變異則傾向于傳遞給雌雄雙方；并非對受得性別限制的一切傳遞事例都能這樣給予解釋。

上述事例進(jìn)一步表明，如果一只雄鳥在幼小時發(fā)生了色彩更加鮮明的變異，那么這等變異在達(dá)到生殖年齡之前是沒有用處的，而到了生殖年齡，雄鳥之間就會發(fā)生競爭。但是，生活于地面的鳥類通常都需要暗淡的色彩作為保護(hù)，在這種場合中，鮮明的色彩對于沒有經(jīng)驗(yàn)的幼小雄鳥比對于成年雄鳥更加危險得多。因此，那些發(fā)生鮮明色彩變異的幼小雄鳥就會受到大量損害并通過自然選擇而覆滅；另一方面，那些在接近成熟期發(fā)生這樣變異的雄鳥，盡管處于更多的危險之中，但仍會活下去，而且由于通過性選擇得到了利益，它們的種類就會繁衍起來。

由于在變異的時期和傳遞的方式之間往往存在著一種相互聯(lián)系，因此，倘若具有鮮明色彩的幼小雄鳥遭到了毀滅而且具有鮮明色彩的成熟雄鳥在求偶方面獲得了成功，那么就只有雄鳥會獲得鮮明色彩并把這種性狀專門傳遞給其雄性后代。但我絲毫沒有堅持認(rèn)為年齡對傳遞方式的影響乃是許多鳥類雌雄二者在鮮明顏色方面存在著巨大差異的唯一原因。

當(dāng)鳥類的雌雄二者在顏色上有所差異時，令人感到有趣的是，決定這等差異究竟是因?yàn)橹挥行埒B在性選擇作用下發(fā)生了變異而雌鳥保持不變呢，還是因?yàn)樾埒B只是部分地和間接地發(fā)生了這種變化呢；或者，是否因?yàn)榇气B在自然選擇作用下為了保護(hù)自己而發(fā)生了特殊變異呢。因此，我將用一定的篇幅來充分討論這個問題，從其內(nèi)在的重要性來看，我的討論也許過于充分，因?yàn)橹挥羞@樣才可以便利地對各個并行的奇妙問題進(jìn)行考察。

8

在少數(shù)某些屬和物種中，諸如山鶉屬（Galloperdix）、團(tuán)扇雉（Acomus）以及爪哇綠孔雀（Pavo muticus），其雌者和雄者一樣都有十分發(fā)達(dá)的足距。

根據(jù)這一事實(shí)我們是否可以推論說雌鳥們所造的巢不同于其近親物種所造的巢，這種巢不容易受到它們的足距的損壞，所以它們的足距并沒有因此消失呢？或者我們是否可以假設(shè)這幾個物種的雌者特別需要足距以保衛(wèi)它們自己呢？一個更為可能的結(jié)論是，雌鳥足距的存在和缺如都是占有主導(dǎo)地位的不同遺傳規(guī)律所造成的結(jié)果，而同自然選擇無關(guān)。

關(guān)于足距以殘跡狀態(tài)出現(xiàn)的許多雌鳥，我們可以斷定，通過連續(xù)變異，雄鳥的足距發(fā)達(dá)了，其中少數(shù)連續(xù)變異是在雄鳥的生命很早時期發(fā)生的，結(jié)果傳遞給了雌鳥。另外有些雌鳥的足距也是充分發(fā)達(dá)的，關(guān)于這非常罕見的事例，我們可以斷定全部的連續(xù)變異都傳遞給了雌鳥；而且它們逐漸獲得了并遺傳了不弄壞其鳥巢的習(xí)性。

9

雌雄二者的發(fā)音器官和經(jīng)過種種改變以便發(fā)音的羽毛，以及運(yùn)用這等器官的固有本能，往往彼此有所差異，但有時是彼此相同的。能否用下述原因來說明這等差異呢？即，雄鳥獲得了這些器官和本能，而雌鳥并不遺傳它們，以免引起猛禽或猛獸的注意而處于危險之中。

每當(dāng)我們想起大量的鳥類在春天無憂無慮地以其鳴聲給鄉(xiāng)村帶來歡樂時，就覺得這個原因似乎是不可能的。較為可靠的一個結(jié)論是，由于聲樂器官和器樂器官的特別用途在于雄鳥的求偶，所以這些器官是通過性選擇并在雄性中不斷使用而發(fā)展起來的——其連續(xù)變異以及使用的效果從一開始就或多或少地只限于傳遞給雄性后代。

還有許多相似的事例可以引證；諸如雄鳥頭上的羽飾一般比雌鳥的長，有時二者的長度相等，偶爾雌鳥頭上缺少羽飾，——這幾種情形竟在鳥的同一類群中發(fā)生。用下述說法很難解釋雌雄二者之間的這等差異，即認(rèn)為雌鳥的冠毛小于雄鳥的冠毛對雌鳥來說是有利的，因而通過自然選擇它的冠毛縮小了或完全受到抑制了。

但是，我將舉一個有關(guān)尾羽長度的更好事例。如果雌孔雀具有雄孔雀那樣的長尾羽，在其孵卵期間以及伴隨幼者期間不僅使它不方便而且會給它招來危險。因此，它的尾羽的發(fā)育通過自然選擇而受到抑制，在演繹上并非一點(diǎn)也不可能。

一種澳洲翠鳥（Tanysiptera sylvia）的雌雄二者都具有大大變長的中間尾羽，其雌者造巢于穴中；我聽夏普先生說，這等尾羽在孵卵期間變得非常彎曲。

尾羽的巨大長度在某種程度上一定對雌鳥是不方便的；這兩個物種的雌鳥的尾羽或多或少地短于雄鳥的尾羽，因此有人也許會爭辯說，雌鳥尾羽的充分發(fā)展通過自然選擇受到了阻止。但是，如果雌孔雀尾羽的發(fā)展只是在它變得不方便或危險性增大時才被阻止，那么它保留的尾羽，大概要比它實(shí)際有的尾羽長得多；因?yàn)?，按尾羽和體型大小的比例來說，雌孔雀的尾羽并沒有像許多雌雉的尾羽那樣長，也不長于雌火雞的尾羽。

還必須記住，按照這個觀點(diǎn)來說，一旦雌孔雀的尾羽長度達(dá)到招致危險的地步，因而它的發(fā)展受到抑制時，它大概就會不斷地對其雄性后代發(fā)生作用，這樣就要阻止雄孔雀獲得其現(xiàn)在那樣華麗的長尾羽。因此，我們可以推斷說，雄孔雀尾羽之長和雌孔雀尾羽之短都是雄孔雀必然發(fā)生的變異的結(jié)果，而這些變異從一開始就只傳遞給其雄性后代。

差異可以用遺傳法則——即，連續(xù)變異從一開始就或多或少緊密地限于傳遞給雄性一方——得到解釋；這比用自然選擇的作用——即，其結(jié)果是由尾羽長度或多或少地有害于這幾個親緣相近的物種的雌者所引起的——來進(jìn)行解釋更加合理得多。

10

我們現(xiàn)在可以考察一下華萊士先生有關(guān)鳥類的性別色彩問題的論點(diǎn)。他認(rèn)為雄鳥原先通過性選擇所獲得的鮮明色彩，在所有的或幾乎所有的場合中，都傳遞給了雌鳥，除非這種傳遞通過自然選擇受到了抑制。我在這里可以提醒讀者注意，同這個觀點(diǎn)相矛盾的各種事實(shí)已在有關(guān)爬行類、兩棲類、魚類和鱗翅類的章節(jié)中列舉過了。

當(dāng)雌雄二者都具有很顯著的色彩時，其鳥巢就具有隱蔽對孵卵之鳥加以隱蔽的性質(zhì)；但是，如果雌雄二者的色彩存在著顯著的對比，雄鳥色彩鮮艷而雌鳥色彩暗淡，那么它們的鳥巢就是開放的，孵卵之鳥一望得見。這種巧合，就其所表現(xiàn)的來說，似乎肯定有利于下述信念，即，在開放鳥巢中孵卵的雌鳥為了保護(hù)自己發(fā)生了特殊的變異；但我們馬上就會知道還有另一種更為合理的解釋，即，色彩顯著的雌鳥比色彩暗淡的雌鳥獲得營造圓頂鳥巢之本能者更加常見。華萊士先生承認(rèn)，像可以預(yù)料到的那樣，關(guān)于他的那兩條規(guī)律，有一些例外，但問題在于這些例外是否沒有多到可以使這兩條規(guī)律歸于無效的嚴(yán)重程度。

我們一定不要忘記，營造開放鳥巢的許多鳥類的雄者也會孵卵而且?guī)椭普呶桂B(yǎng)幼鳥：例如美國最華麗的一種鳥（Pyranga aestiva）的情況就是如此，這種雄鳥呈朱紅色，雌鳥則為淡褐綠色。那么鮮艷的色彩對于在開放鳥巢里孵卵的鳥如果是極端危險的話，則雄鳥在這等場合中就會大大受害。然而，為了擊敗其雄性對手，雄鳥具有鮮艷色彩是最重要的，這是以補(bǔ)償某種附加的危險而有余。

除這些事例外，鴿子的色彩有時也是鮮明的，而且?guī)缀蹩偸秋@著的，眾所熟知，它容易遭受猛禽的攻擊，因而這對華萊士的規(guī)律又提供了一個突出的例外，因?yàn)轼澴铀斓某矌缀蹩偸情_放的和外露的。另一大科，即蜂鳥科，其所有物種都營造開放的鳥巢，可是有些最華麗的物種，其雌雄二者的色彩是彼此相似的；從大多數(shù)物種來看，盡管雌鳥的華麗色彩不及雄鳥，但它們的色彩仍然是鮮明的。認(rèn)為一切色彩鮮明的雌蜂鳥由于具有綠的色澤就可逃避察覺也是不對的，因?yàn)橛行┐品澍B的體部上表面呈現(xiàn)紅色、藍(lán)色以及其他顏色。

如華萊士先生自己所承認(rèn)的，同他的觀點(diǎn)相矛盾的還有一個更嚴(yán)重的情況，即，某些少數(shù)類群的雄鳥色彩鮮艷而雌鳥色彩暗淡，但后者仍然在圓頂鳥巢中孵卵。

華萊士先生相信，在這些類群中，由于雄鳥通過性選擇逐漸獲得了其鮮艷色彩，這些鮮艷色彩遂傳遞給雌鳥，因?yàn)榇气B們的造巢方式已經(jīng)使它們得到了保護(hù)，所以沒有因自然選擇而消滅。按照這個觀點(diǎn)，它們現(xiàn)在的造巢方式的獲得先于它們現(xiàn)在的色彩的獲得。

但是，在我看來，遠(yuǎn)遠(yuǎn)更加可能的是，在大多數(shù)場合中，由于雌鳥分享了雄鳥的色彩而逐漸變得越來越鮮艷，所以導(dǎo)致它們逐漸改變了其本能（假定它們原來造的是開放的巢），而營造有圓頂?shù)幕蚴a蔽的巢，以尋求保護(hù)。

鳥類，或通過其習(xí)性的改變（按其嚴(yán)格的字義來講），或通過本能的所謂自發(fā)變異的自然選擇，大概會容易地被引導(dǎo)去改變其造巢方式。

11

關(guān)于雌性鳥類的鮮明色彩和其造巢方式之間的關(guān)系，這種觀察方法，就其所能適用的范圍來看，可以從撒哈拉沙漠所發(fā)生的某些事例得到某種支持。在那里，就像在其他大多數(shù)沙漠那樣，各種鳥類以及其他許多動物的色彩以可驚的方式同周圍地面的色澤相適應(yīng)。

關(guān)于雌鳥既有顯著色彩又造蔭蔽鳥巢的上述類群，不需要假設(shè)每個物種的造巢本能分別地發(fā)生過特殊的改變；只不過是每個類群的早期祖先逐漸被引導(dǎo)去建造圓頂?shù)幕蚴a蔽的鳥巢，而且，后來又把這種本能以及鮮明的色彩一起傳遞給其變異了的后代。就所能相信的來說，下述結(jié)論是有趣的，即，性選擇以及雌雄二者相等的或幾乎相等的遺傳性，曾經(jīng)間接地決定了整個鳥類的造巢方式。

有些類群的雌鳥由于在孵卵期間受到了圓頂鳥巢的保護(hù)，所以其鮮明色彩未曾通過自然選擇而被消除，按照華萊士先生的意見，即使在這種場合中，雄鳥和雌鳥往往還有輕微的差異，有時有很大程度的差異。這是一個有重要意義的事實(shí)，因?yàn)閷τ谶@等色彩的差異一定要以雄者的某些差異從一開始就限于只向同一性別傳遞來進(jìn)行解釋；必須做如此解釋的原因在于，簡直不能認(rèn)為這等差異可以用于保護(hù)雌者；如果這等差異輕微就尤其如此。

關(guān)于同樣在穴中造巢的鸚鵡類，我們發(fā)現(xiàn)有相似的事例：大多數(shù)物種的雌雄二者的色彩都是鮮艷的，而且難以區(qū)分，但也有不少的物種，其雄色的色彩比雌者的更加鮮艷，甚至和雌者的很不相同。

12

在雌雄二者按照一般規(guī)律彼此相似的那些類群中，凡是雌雄之間在色彩上有輕微的和級進(jìn)的差異者，迄今所舉的事例，都與營造圓頂鳥巢或蔭蔽鳥巢的物種有關(guān)系。但是，有些類群的雌雄二者按照一般規(guī)律是彼此相似的，但營造開放的鳥巢，在這等場合中同樣可以觀察到相似的級進(jìn)差異。

值得特別注意的是，在所有這些場合中，雌雄二者羽衣的輕微差異的一般性質(zhì)同偶爾出現(xiàn)的較大差異的一般性質(zhì)是相同的。關(guān)于這個事實(shí)，那些翠鳥已經(jīng)提供了良好的例證，其雌雄二者或僅在尾羽或在羽衣的整個上表面都以同樣的方式而有所差異，相似的情況也可在鸚鵡類和鴿類中觀察到。

同一物種的雌雄二者之間在色彩上的一般差異性質(zhì)也和同一類群的不同物種之間在色彩上的一般差異性質(zhì)相同。這是因?yàn)樵诖菩鄱咄ǔ１舜讼嗨频念惾褐?，如果雄者相?dāng)不同于雌者，那么雄者色彩的風(fēng)格并不見得是全新的。因此我們可以推斷說，在同一類群中，雌雄二者彼此相似時的特殊色彩，以及雌雄者二者稍微不同、甚至相當(dāng)不同時的雄者色彩，在大多數(shù)場合中，都是由相同的一般原因所決定的；這個原因就是性選擇。

正如已經(jīng)說過的，雌雄二者之間的色彩差異如果很輕微，這種差異對于保護(hù)雌鳥大概就不會有什么作用。然而，假定這等差異有這種作用，那大概就會認(rèn)為它們是處于過渡狀態(tài)；但我們沒有理由相信許多物種都同時發(fā)生變化。因此我們簡直無法承認(rèn)在色彩上和其雄鳥差異很輕微的大量雌鳥為了保護(hù)自己現(xiàn)在一齊開始變得色彩暗淡了。

雌雄之間的色彩差異，不論大小，都可以在相當(dāng)大的程度上根據(jù)連續(xù)變異的原理得到說明，即，雄鳥通過性選擇所獲得的連續(xù)變異，從一開始就或多或少地限于只傳遞給雌性一方。在同一類群的不同物種中，這種傳遞的限制程度大概也是不同的，凡是研究過遺傳法則的任何人對此都不會感到驚奇，因?yàn)檫@等法則是如此復(fù)雜，而且由于我們的無知，在我們看來，其作用好像是彷徨不定的。

13

我們還有一些近似的事例表明，在幾個類群中其全部物種的雌雄二者都是密切相似的，或者是不相似的。而這一點(diǎn)，從剛才聽說的遺傳的彷徨性質(zhì)來看，乃是一個多少令人奇怪的情況。但是，相同的法則可以廣泛地通用于親緣相近的動物，卻不足為奇。

家雞已經(jīng)產(chǎn)生了大量的品種和亞品種，它們的雌雄二者的羽衣一般都有差異；所以當(dāng)某些亞品種出現(xiàn)了雌雄二者彼此相似的現(xiàn)象時就會被看做是一種異常的情況。另一方面，家鴿也同樣產(chǎn)生了一大批不同的品種和亞品種，除了罕見的例外，它們的雌雄二者都是完全相似的。

因此，雞屬和鴿屬的其他物種如果經(jīng)過家養(yǎng)和變異，那么我們預(yù)言由遺傳形式所決定的雌雄相似和不相似的同樣規(guī)律在這兩種場合都可適用，并不算輕率。和上述一樣，在自然狀況下，同樣的傳遞方式一般也通用于相同的整個類群，盡管對這一規(guī)律還有一些顯著的例外。這樣，在同一科里，甚至在同一屬里，其雌雄二者的色彩或完全相同，或差異很大。

關(guān)于同一屬的這等事例早已舉出過了，諸如麻雀、鹟科食蟲鳥、畫眉和松雞的例子。在雉科中，幾乎所有物種的雌雄二者都非常不相似，但馬雞（Crossoptilon）的雌雄則完全相似。鵝的一個屬，即白雁屬（Chloephaga），其兩個物種的雄者除體型大小外，在其他方面都無法同雌者區(qū)別；而另外兩個物種，其雌雄二者如此不相似，以致容易地把它們誤作不同的物種。

14

只有用遺傳規(guī)律才能說明下述情況，即，雌者在其生命后期獲得了雄者所特有的某些性狀，最終會或多或少地同雄者完全相似?！氨Ｗo(hù)”在這里幾乎不起作用了。

布萊恩先生告訴我說，黑頭黃鸝（Oriolus melanocephalus）以及某些親緣相近的物種，其雌者當(dāng)成熟到足以生殖時，它的羽衣同成熟雄者的羽衣差異很大；但在第二次或第三次換羽后，雌鳥們和雄者的差異僅僅在于其鳥喙有一種淡綠色彩而已。

斯溫赫先生說，有一種黑卷尾（Dicrurus macrocercus），其雄者當(dāng)幾乎還是未離巢的雛鳥時，就換掉柔軟的褐色羽衣，而變成均勻的富有光澤的綠黑色了；但是，其雌者卻長期在腋羽上保持著白色條紋和斑點(diǎn)；而且歷時三年后才呈現(xiàn)雄者那樣的均勻黑色。

有一種印度的長尾鸚哥（Palaeornis javanicus），其雄者的上喙在最早的幼年期即呈珊瑚紅色，但其雌者的上喙，如布萊恩先生就籠養(yǎng)的和野生的這種鳥所觀察到的，最初是黑色，至少在一歲以后才變?yōu)榧t色，這時雌雄二者在所有方面都彼此相似了。

野火雞雌雄二者的胸部最終都會具有一簇刺毛，但在兩歲時，雄野火雞的這簇刺毛約為四英寸長，而雌野火雞這簇刺毛，還不十分顯露；然而，當(dāng)雌野火雞到四歲時，這簇刺毛即長達(dá)四至五英寸。

千萬不要把這等事例同下述情況混淆起來，即，有病的或年老的雌者會反常地呈現(xiàn)雄性特征，或者，能育的雌者在幼小時通過變異或某種未知的原因而獲得雄者特征。但所有這等事例都有一個密切的共同點(diǎn)，即，根據(jù)泛生論的假說，它們是由來自雄者身體各個部分的芽球（gemmules）所決定的，這等芽球在雌者身上也是存在的，卻處于潛伏狀態(tài)；芽球的發(fā)育乃是由雌者構(gòu)造組織的選擇親和力的輕微變化所左右的。

15

還必須對羽衣的季節(jié)性變化稍作補(bǔ)充。根據(jù)以前所舉出的那些理由，關(guān)于白鷺、蒼鷺以及其他許多鳥類只在夏季發(fā)育和保持的華麗羽飾、下垂的長羽、冠毛等系用于裝飾和婚配的目的，并無多大可疑之處，雖說這等羽毛為雌雄二者所共有。這樣就會使雌鳥的色彩在孵卵期間比在冬季更顯著；但是，像蒼鷺和白鷺這等鳥類大概是能夠保衛(wèi)自己的。

然而由于羽飾在冬季大概會帶來不方便而且確實(shí)沒有用處，所以可能通過自然選擇而逐漸獲得了一年換羽兩次的習(xí)性，這是為了到冬季去掉其不方便的裝飾物的緣故。但這個觀點(diǎn)不能引申到許多涉禽類，它們的夏羽和冬羽在色彩上差別很小。

關(guān)于不能自衛(wèi)的物種，凡雌雄二者或只有雄者的色彩，在生殖季節(jié)變得極其顯著者，——雄者在這個季節(jié)獲得那樣長的以致妨礙其飛翔的翼羽或尾羽者，如非洲小型夜鷹（Cosmetornis）和黑羽長尾鳥（Vidua），最初看來，肯定高度可能的是，第二次換羽習(xí)性的獲得乃是專門為了去掉這等裝飾物。

然而，我們必須記住，有許多鳥類，如某些極樂鳥、錦雉和孔雀，在冬季并不脫落其羽飾；而且?guī)缀醪荒苷J(rèn)為這些鳥類的體質(zhì)，至少是鶉雞類的體質(zhì)，使它們不可能有兩次換羽的習(xí)性，因?yàn)槔坐B就一年換羽三次。因此，在冬季脫換其羽飾或失去其鮮明色彩的許多物種，是否為了免除不便或危險、不然就要受害而獲得了這種習(xí)性，仍屬疑問。

獲得一年換羽兩次的習(xí)性在大多數(shù)或所有場合中首先是為了某種不同的目的，也許是為了得到比較暖和的冬裝；而羽衣在夏季發(fā)生的那些變異則是通過性選擇而被積累起來的，并在每年的同一季節(jié)傳遞給其后代；這等變異或被雌雄雙方所承繼，或只被雄性一方所承繼，視何種遺傳形式占主導(dǎo)地位而定。這一結(jié)論比下述見解似乎更為合理，即，物種在所有場合中原本都傾向于在冬季保持其裝飾性的羽衣，但由于它帶來了不便或危險，結(jié)果通過自然選擇而擺脫了這種傾向。

有人認(rèn)為，武器，鮮明色彩以及各種裝飾物現(xiàn)在只限于雄者所有，乃是由于通過性選擇這等性狀向雌雄雙方同等傳遞轉(zhuǎn)變?yōu)橹幌蛐坌砸环絺鬟f的緣故，我在本章曾試圖闡明支持這一觀點(diǎn)的論證是不可信賴的。許多鳥類雌者的色彩是否由于為了保護(hù)自己而把最初只限于向雌性一方傳遞的那些變異保存了下來，也是可疑的。但是，對這個問題的進(jìn)一步探討，留待下一章我討論幼鳥和老鳥的羽衣差異時再進(jìn)行，將是方便的。