通過(guò)分析1982年至1988年在405頭美洲獅糞便中發(fā)現(xiàn)的590種獵物的季節(jié)性變化，研究了智利托雷斯-德?tīng)?佩恩國(guó)家公園中巴塔哥尼亞美洲獅的飲食生態(tài).

通過(guò)分析1982年至1988年在405只美洲獅糞便中發(fā)現(xiàn)的590種獵物的季節(jié)性和年度性變化，研究了巴塔哥尼亞美洲獅的攝食生態(tài),哺乳動(dòng)物物種占糞便中所有獵物的92%。歐洲野兔（Lepus capensis）被捕食的脊椎動(dòng)物中最多的，占糞便中發(fā)現(xiàn)的物品的50%。原鴕（Lama guanicoe）占獵物的32%，占美洲獅所消耗的總生物量的47%,從1982年到1988年，美洲獅糞便中原駝的比例增加了，原駝在美洲獅糞便中的比例從9%增加到幾乎占總獵物的30%，與此同時(shí)，原駝的數(shù)量也從670頭增加到1300頭，在美洲獅的食物中發(fā)現(xiàn)的唯一牲畜物種是綿羊（Ovis aries），占糞便中發(fā)現(xiàn)的獵物總數(shù)的5%。小型和中型獵物可能是在大型獵物較少的地區(qū)，可能是重要的替代獵物.

美洲獅是美洲大陸上活動(dòng)范圍最廣的陸生哺乳動(dòng)物，從麥哲倫海峽到加拿大育空地區(qū)，覆蓋緯度超過(guò)100度。從它的廣泛分布可以預(yù)料到，美洲獅居住在動(dòng)物的棲息地，吃各種各樣的獵物,Goldman(1946)、Young(1946)、Dixon(1982)、Anderson(1983)和Currier(1983)對(duì)北美溫帶和亞熱帶地區(qū)美洲獅飲食的文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述。然而，在新熱帶地區(qū)，對(duì)美洲獅的研究卻少得多(Iriarte eta 1991）.

雖然關(guān)于智利美洲獅的許多資料都是傳聞(Prichard 1902, Osgood 1943, Rousse 1953, Miller & Rottmann 1976)，但最近的研究表明，美洲獅是智利幾種物種的主要捕食者，包括智利巴鹿(pudu pudu, Courtin eta 1980),原駝(Lama guanicoe, Wilson 1984),?智利馬駝鹿（Hippocamelus bisulcus）,高地鵝(Chloephaga picta),小美洲鴕(Pterocnemia pennata), 和牲畜(Courtin et al. 1980, yanez et a 1986).在智利，人們對(duì)美洲獅的飲食生態(tài)只了解最基本的方面，而美洲獅的飲食與獵物的可獲得性、分布、年齡和性別比例之間的關(guān)系知之甚少。Yanez et (1986)利用1983 - 1984年在托雷斯潘恩和周?chē)裂驁?chǎng)收集的糞便對(duì)美洲獅的飲食習(xí)慣進(jìn)行了研究，但結(jié)果僅與綿羊的分布差異有關(guān)。我們研究的目標(biāo)之一是通過(guò)檢查美洲獅不同年份的飲食習(xí)慣來(lái)擴(kuò)展這一早期研究。

由于原駝（guanaco）是一種常見(jiàn)的獵物，原駝的數(shù)量越來(lái)越多，智利南部部分地區(qū)的美洲獅的飲食習(xí)慣可能在過(guò)去10年發(fā)生了變化。另一個(gè)目標(biāo)是估計(jì)美洲獅飲食的季節(jié)變化，并確定美洲獅捕食獵物的數(shù)量是否與獵物的可獲得性成比例。托雷斯潘恩是進(jìn)行這項(xiàng)研究的理想地點(diǎn)，因?yàn)槊乐蕺{密度高，而且相對(duì)開(kāi)闊的地形有利于估計(jì)獵物的可獲得性.

研究區(qū)域：這項(xiàng)研究是在智利第12行政區(qū)的Torres del Paine國(guó)家公園(51°3’s, 720SS’w)進(jìn)行的(圖1)。24萬(wàn)公頃的公園從巴塔哥尼亞的沙漠草原向西延伸，穿過(guò)安第斯山脈東部山麓，到冰川山脈和大陸冰原。海拔從100米到3000米不等。500 m以下是由南美南部潘帕草原組成的草原生物群落(Texera 1973; Pisano 1973, 1974; Ortega & Franklin 1988; Johnson & Franklin?1991).

我們根據(jù)野生動(dòng)物的氣候和生態(tài)將數(shù)據(jù)分成3個(gè)月的時(shí)間段。冬季(6 - 8月)，干燥，少風(fēng)，相對(duì)寒冷(7月平均日溫度為0.2°C)。夏季(12月至2月)多風(fēng)多雨，相對(duì)溫暖(1月平均日氣溫為12.6°C)(公園總部1985年至1987年的氣溫記錄),春天和秋天是天氣方面的中間季節(jié).

智利南部巴塔哥尼亞的這一地區(qū)有著豐富的哺乳動(dòng)物物種多樣性(Johnson et al. 1990)。大型本地獵物種類(lèi)為原駝(平均成年體重為120 kg)、高原鵝(3.7 kg)和小瑞亞鵝(16 kg) (Miller and Rottmann 1976;Raedecke 1979)。引入的獵物種類(lèi)為綿羊(44 kg)、小牛(80 kg)、馬(250 kg)和歐洲野兔(3.4 kg)。其他潛在的獵物包括喬氏虎貓(Felis geoffroyi, 4.5 kg)、山狐(Pseudalopex culpaeus, 7.5 kg)、灰狐(P. griseus, 4.5 kg)和巴塔戈尼亞獾臭鼬(Conepatus humboldti, 3.5 kg) (Fuller et al. 1987, W.E. Johnson),幾種本地的蟋蟀類(lèi)嚙齒動(dòng)物也是潛在的次要獵物(見(jiàn)Iriarte eta 1990).

這項(xiàng)研究是在兩個(gè)相鄰的地區(qū)進(jìn)行的，它們的原駝密度不同(圖1)。高原駝密度的區(qū)域(9500公頃)包含了公園的大部分原駝。這是一個(gè)開(kāi)闊的地形，在公園的邊界上有一個(gè)1000公頃的大牧羊場(chǎng)。低密度地區(qū)(1萬(wàn)ha)植被覆蓋較密集，與兩個(gè)牧羊場(chǎng)相鄰，并包括一個(gè)牧牛場(chǎng)的部分區(qū)域.

方法：1982 ~ 1983年隨機(jī)采集糞便63份，1985 ~ 1988年隨機(jī)采集糞便342份(1985年103份、1986年86份、1987年62份、1988年81份)。記錄每種糞便的估計(jì)年齡、位置、日期和大小;沉積以來(lái)的時(shí)間是通過(guò)與已知年齡的比較估計(jì)的。我們確信收集到的糞便來(lái)自美洲獅。唯一可能的錯(cuò)誤識(shí)別是山狐的糞便，明顯更小，更扭曲，顏色更深，和小鴕鳥(niǎo)，只含有植物物質(zhì)(主要是草)。因?yàn)槊乐蕺{在研究區(qū)域的運(yùn)動(dòng)模式和他們的平均活動(dòng)范圍很小(平均= 6900公頃，W.E. Johnson, unpubl)，我們假設(shè)大多數(shù)糞便包含在同一區(qū)域內(nèi)被殺死的獵物.

1982年、1983年、1985年和1986年收集的糞便經(jīng)過(guò)沖洗、篩選，采用點(diǎn)框分析法(Johnson & Hansen 1977)進(jìn)行內(nèi)容鑒定。對(duì)1987年和1988年采集的糞便進(jìn)行風(fēng)干，分離主要成分(Ackerman eta/。1984)。將堅(jiān)硬的部分(骨頭、牙齒、指甲、毛發(fā)和羽毛)與參考標(biāo)本進(jìn)行比較，以確定哺乳動(dòng)物的物種水平和鳥(niǎo)類(lèi)的科研水平。在研究區(qū)域的季節(jié)、年份和區(qū)域之間進(jìn)行比較時(shí)，采用數(shù)值發(fā)生百分比(被捕食類(lèi)群被發(fā)現(xiàn)的次數(shù)占總數(shù)的百分比)。使用出現(xiàn)頻率(在總糞便中發(fā)現(xiàn)物品的百分比)來(lái)計(jì)算消耗的相對(duì)生物量和消耗的相對(duì)個(gè)體數(shù)量(Ackermann et a/。1984)

對(duì)于大型食肉動(dòng)物，如狼(Canis lupus)，可在野外收集的固體糞便的數(shù)量與獵物的大小呈負(fù)相關(guān)(Floyd et a/。和美洲獅.因此，我們計(jì)算了相對(duì)生物質(zhì)消耗百分比和相對(duì)獵物數(shù)量由美洲獅消耗Ackerman等。(1984)。方程C = 1.98 + 0.035W，其中C為修正因子，W為平均獵物體重，修正了糞便中大型獵物代表性不足的情況。根據(jù)美洲獅食料中脊椎動(dòng)物獵物的幾何平均重量(MWVP)估算美洲獅吃掉的脊椎動(dòng)物獵物的平均生物量(Jaksic & Braker 1983).

通過(guò)比較已知年齡(n = 307)的糞便，研究了飲食的季節(jié)性變化。通過(guò)比較每年9月1日至8月31日的糞便來(lái)確定每年的變化。各季節(jié)的糞便比例在年份之間存在差異，但由于季節(jié)間飼糧差異不顯著(x 2 = 16.2, df = 12, P = 0.18)，因此我們沒(méi)有調(diào)整數(shù)據(jù)以確保季節(jié)的平均代表。我們使用卡方分析來(lái)測(cè)試獵物頻率分布的差異，將獵物分類(lèi)為綿羊、原駝、歐洲野兔、鳥(niǎo)類(lèi)或其他,當(dāng)在研究區(qū)域的兩個(gè)部分之間進(jìn)行測(cè)試時(shí)，我們將每個(gè)獵物類(lèi)別的個(gè)體Chisquare值與Bonferroni比較進(jìn)行了比較，以檢查項(xiàng)目的影響(Johnson & Wichern 1982: 197)。個(gè)體卡方得分P < 0.01 (α = 0.05/no.;)被認(rèn)為是重要的.

為了比較美洲獅的食性和獵物的豐度，對(duì)1987年6月至1988年7月在高密度地區(qū)的原駝、歐洲野兔、鳥(niǎo)類(lèi)、食肉動(dòng)物和綿羊的密度進(jìn)行了估算。原駝沿著5條8至12公里的路線(xiàn)被統(tǒng)計(jì)。我們假設(shè)這些是總數(shù)，因?yàn)殚_(kāi)闊的地形和原駝對(duì)人的習(xí)慣。對(duì)來(lái)自8次普查的成年、一歲和幼年駝鳥(niǎo)的數(shù)量進(jìn)行平均，并乘以每個(gè)年齡段的平均體重，以估計(jì)總可用原駝生物量。原駝成體體重120 kg，幼齡80 kg，幼齡30 kg (Raedecke 1979, Defosse eta/。1981).

從1987年6月到1988年5月，在四個(gè)隨機(jī)采樣的1.5公里樣帶上估計(jì)了歐洲野兔密度。月數(shù)據(jù)結(jié)合使用Program TRANSECT (Burnham et a/。1980)。歐洲野兔的平均體重是根據(jù)在鄰近牧場(chǎng)射殺的109只野兔估算出來(lái)的。綿羊密度從鄰近的牧場(chǎng)獲得。通過(guò)對(duì)64個(gè)季節(jié)性、半永久性和永久性池塘和湖泊中的16個(gè)池塘和湖泊進(jìn)行每月總數(shù)量的統(tǒng)計(jì)，估計(jì)了，鴨科、鸊鷉科、紅鸛科、秧雞科水鳥(niǎo)的最小數(shù)量(Garay 1991).按月調(diào)查的平均數(shù)計(jì)算出全年的估計(jì)數(shù)字。小美洲鴕的最小數(shù)量是根據(jù)該物種普查期間的平均數(shù)量確定的.

利用遙測(cè)數(shù)據(jù)估算了灰狐、赤狐和巴塔哥尼亞豬鼻臭鼬的密度。我們通過(guò)將每個(gè)物種使用的研究區(qū)域的部分除以其平均家域大小(通過(guò)無(wú)線(xiàn)電遙測(cè)重新定位得到)，并假設(shè)每個(gè)家域有兩只狐貍(W .E. Johnson, unpubl. data),

根據(jù)Fuller等人(1987年)和Johnson等人(1988年)在研究區(qū)域西端的結(jié)果，我們推算出了1.6平方公里的臭鼬密度。1985 ~ 1988年在原駝高密度區(qū)采集了99只可識(shí)別獵物的美洲獅糞便，分析了美洲獅對(duì)該物種的捕食行為，因?yàn)閲X類(lèi)動(dòng)物在美洲獅的飲食中只占很小的一部分，所以在這個(gè)比較中沒(méi)有使用它們.

通過(guò)比較兩個(gè)區(qū)域的糞便含量和各區(qū)域可獲得的原駝和歐洲野兔的相對(duì)密度，研究了獵物可獲得性的差異對(duì)獵物選擇的影響。利用程序TRANSECT (Burnham et al. 1980)，從6條共計(jì)9公里的隨機(jī)樣線(xiàn)中估計(jì)低原駝密度區(qū)域的野兔密度。1987年10月和1988年3月沿兩條14公里的路線(xiàn)進(jìn)行了兩次人口普查，確定了原駝的密度.

結(jié)果：在6年的研究中，在405只美洲獅的糞便中發(fā)現(xiàn)了590個(gè)單獨(dú)的獵物(表1)。按數(shù)量計(jì)算，哺乳動(dòng)物占92%，鳥(niǎo)類(lèi)占8%

． 歐洲野兔占獵物的50%，原駝?wù)?3%，羊占5%。糞便中最常見(jiàn)的鳥(niǎo)類(lèi)殘骸是研究區(qū)最大和最豐富的兩種鳥(niǎo)類(lèi)，高地鵝(5%)和小美洲鴕(1%)。在3個(gè)糞便中發(fā)現(xiàn)了美洲獅的毛發(fā)，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)美洲獅的骨頭，因此被認(rèn)為是整理的結(jié)果。植物和巖石物質(zhì)分別存在于6%和1%的美洲獅糞便中.原駝貢獻(xiàn)了美洲獅消耗總生物量47%，歐洲野兔占美洲獅消耗總生物量的40%(表2)。小型嚙齒動(dòng)物占比< 3%,在所有被捕食的脊椎動(dòng)物中，只有0.03%的生物量.

不同季節(jié)被食種類(lèi)數(shù)量差異不顯著(x 2 = 16.2, df = 12, P = 0.18)。然而，年份之間存在顯著差異(x2 = 38.3, df = 16, P = 0.001)。美洲獅糞便中原駝的出現(xiàn)頻率從1982年的9%上升到1988年的29%(表3)。歐洲野兔的數(shù)量出現(xiàn)率幾乎保持不變(每年平均為53%)，1982-83年鳥(niǎo)類(lèi)是飲食中最重要的(22%)，當(dāng)時(shí)原駝的出現(xiàn)率最低。1985 - 1988年美洲獅糞便中脊椎動(dòng)物獵物的平均重量幾乎是1982年的兩倍(表3).

獵物數(shù)量和美洲獅捕食量：平均1108±46只(x±SE)或11.7只/km,2例占高密度區(qū)(74±4%)，7±2%幼崽19±2%)。估計(jì)了歐洲野兔密度。為45.6±8.7 /km2，綿羊?yàn)閘 l/km2，高地鵝和小美洲虎鴕為5.3/ km2。美洲獅消耗的歐洲野兔和原駝的相對(duì)生物量似乎與可獲得的相對(duì)生物量不同，歐洲野兔對(duì)美洲獅飲食的貢獻(xiàn)比它們的豐度預(yù)期的要多，而原駝的貢獻(xiàn)要少(表4)?？色@得的脊椎動(dòng)物的相對(duì)數(shù)量與可獲得的脊椎動(dòng)物的相對(duì)數(shù)量之間的比較也表明，美洲獅似乎對(duì)歐洲野兔的捕食更多，而對(duì)原駝的捕食更少。比僅從他們的數(shù)量估計(jì)預(yù)期的要多。在原駝密度高的地區(qū)，美洲獅以每13只歐洲野兔為食.

2個(gè)區(qū)域的歐洲兔密度估算值差異不顯著(45.6±8.7 vs 57.5±11.2,z = 0.84, P = 0.20)，但高密度區(qū)域的兔密度顯著高于高密度區(qū)域(1108±46 vs 158±8,z = 20.3, P < 0.001)。兩段研究區(qū)糞便中獵物所占比例差異顯著.

(x 2 = 22.36, df = 5。P < 0.001)獵物項(xiàng)目對(duì)兩地區(qū)差異的貢獻(xiàn)最大的是歐洲野兔(x2 = 8.3, P < 0.001)和原駝(x2 = 11.8, p < 0.001)。低密度原駝地區(qū)的美洲獅糞便中歐洲野兔的比例較大，而原駝密度最高的地方糞便中原駝的出現(xiàn)頻率較高.

討論：Torres del Paine（拖雷斯德?tīng)枃?guó)家公園）的美洲獅的飲食習(xí)慣與整個(gè)北美和南美的美洲獅相似，都以哺乳動(dòng)物物種為主要食物來(lái)源(lriarte et al. 1991)。歐洲野兔和原駝是當(dāng)?shù)刈钬S富的中、大型哺乳動(dòng)物物種，是Torres del Paine最常見(jiàn)的獵物。家畜并不是食物的主要組成部分，但是在Torres del Paine國(guó)家公園，美洲獅捕食綿羊的概率很低，這可能反映了綿羊密度低，而不是躲避家畜。Yá?ez等(1986)發(fā)現(xiàn)，綿羊遺骸在牧羊場(chǎng)收集的美洲獅糞便中比在牧羊場(chǎng)內(nèi)收集的美洲獅糞便中更常見(jiàn).

（表格3）1982-1988年托雷斯德?tīng)柵硕鲊?guó)家公園巴塔哥尼亞美洲獅糞便中獵物的年發(fā)生率數(shù)值

美洲獅捕食對(duì)綿羊的影響也大于綿羊在糞便中的比例。在原駝密度高的牧場(chǎng)，美洲獅平均每次狩獵殺死4只羊(n = 12)，有時(shí)多達(dá)15只，盡管它們只吃其中的一部分(Iriarte 1988)。盡管研究區(qū)域經(jīng)常有500頭牛(其中不到200頭是小牛)，美洲獅并不捕食它們。這與北美的發(fā)現(xiàn)大致相似，在北美，只有少數(shù)幾個(gè)地方，如不列顛哥倫比亞省、內(nèi)華達(dá)和猶他州，美洲獅糞便中牛的殘留物占9% (Robinette et al. 1959, Spalding & Lesowski 1971)。根據(jù)美洲獅的相對(duì)豐度，在高密度地區(qū)美洲獅以歐洲野兔為食的生物量和數(shù)量似乎比預(yù)期的要多?？梢蕴岢鲈S多假說(shuō)來(lái)解釋這一現(xiàn)象，包括美洲獅的狩獵策略，遭遇和捕獲的相對(duì)概率，較高的年繁殖率，以及歐洲野兔的繁殖年表。歐洲野兔的捕食可能也受到美洲獅獲取其他獵物(尤其是原駝)的能力的影響。美洲獅食性的年際差異和位置差異說(shuō)明了獵物可獲得性對(duì)獵物選擇的影響。例如，在美洲獅更常見(jiàn)的地區(qū)，美洲獅捕食13只歐洲野兔，每只美洲獅捕食1只美洲野兔，而整個(gè)研究區(qū)域的比例是25:1(表4)。美洲獅也對(duì)長(zhǎng)期不斷增加的原駝做出反應(yīng).

恢復(fù)它們作為該地區(qū)主要大型食草動(dòng)物的歷史地位,從1982年到1988年，由于公園警衛(wèi)的加強(qiáng)保護(hù)，原駝增加了94%，從670只增加到1300只(W. L. Franklin, unpubl）與此同時(shí)，美洲獅糞便中原駝殘留的發(fā)生率從9%上升到30%，MWVP從16增加到33 kg。在整個(gè)7年的時(shí)間里，歐洲野兔在美洲獅的飲食中仍然很重要，作為獵物的數(shù)量幾乎保持不變(這一時(shí)期的平均值= 53%)。自從歐洲野兔90年前被引入南美洲(Miller & Rottman 1976, Grigera & Rapoport 1983)以來(lái)，它顯然已經(jīng)成為美洲獅的重要獵物種類(lèi)，這表明美洲獅有機(jī)會(huì)捕食的能力。美洲獅對(duì)大量歐洲野兔的捕食可能也增加了與其他獵物物種的潛在競(jìng)爭(zhēng)，如Geoffroy's cat, culpeo fox和black -chest Eagle (Geranoaetus melanoleucus)，它們也大量捕食歐洲野兔(lriarte et al. 1990;約翰遜和富蘭克林1991;).

除了數(shù)量的增加，獵物也會(huì)變得更容易被美洲獅捕獲。例如，在春季美洲獅的飲食中，原駝?wù)剂俗畲蟮谋壤菚r(shí)美洲獅剛出生，一周歲的幼崽就被逐出了它們的家庭群體。在這段時(shí)期，原駝的接觸和死亡率都在增加(W. L. Franklin)從春季到秋季，隨著繁殖季節(jié)歐洲野兔數(shù)量的增加美洲獅糞便中歐洲野兔數(shù)量的增加和美洲獅糞便中原駝數(shù)量的減少,美洲獅似乎直接或間接地受益于托雷斯·德?tīng)枴づ硕鲊?guó)家公園的建立。除了為美洲獅提供更多的保護(hù)外，美洲獅主要的大型獵物——美洲獅的數(shù)量自公園建立以來(lái)也有所增加。在一個(gè)相對(duì)較小的區(qū)域內(nèi)存在一個(gè)可預(yù)測(cè)的獵物種類(lèi)來(lái)源，這可能是該地區(qū)美洲獅密度相對(duì)較高的原因。然而，還需要進(jìn)一步的研究來(lái)確定獵物可得性的波動(dòng)對(duì)美洲獅的飲食習(xí)慣可能產(chǎn)生的全面影響，并最終對(duì)美洲獅的種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生的影響.

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