《人類的由來及性選擇》 達(dá)爾文 第二部分 性選擇 (七)
第十二章? ? ?魚類、兩棲類和爬行類的第二性征
1? ? ?魚類
我們現(xiàn)在討論的是脊椎動物門的大亞界,先從最低等的綱、即魚類開始。
橫口魚類(Plagiostomous fishes,鯊類,鰩魚類)和銀鮫類(Chimaeroid fishes)的雄者都有用以守住雌者的鰭腳,就像許多低等動物所具有的各種這樣構(gòu)造一樣。除鰭腳外,許多魚類的雄者在其頭部都生有堅固銳利的刺叢,沿著“它們胸鰭的上部外表面”也有數(shù)行。有些物種的雄者生有這種刺叢,而其體軀的其余部分則是光滑的。刺叢只在繁殖季節(jié)才臨時發(fā)育起來,京特(Günther)博士懷疑它們靠著把軀體兩側(cè)向內(nèi)和向下彎曲而起抱握器官那樣的作用。有一個值得注意的事實,即,有些物種,如刺背鰩魚(Raia clavata),其背上生有鉤狀大刺者為雌魚而非雄魚。
毛鱗魚(Mallotus villosus,鮭科的一種)只有雄魚才具有一條密集的毛刷狀鱗隆起,當(dāng)雌魚在海濱沙灘飛泳和產(chǎn)卵時,有兩個雄魚憑借毛刷狀鱗隆起之助各在一邊以挾持之。和毛鱗魚大不相同的氈毛單角鲀(Monacanthus scopas)也有一種多少相似的構(gòu)造。
還有一種鲀魚(M.peronii),其雄魚生有的那種毛刷同后一物種的雌魚所生的那種毛刷相似,而雌魚尾部兩側(cè)則是光滑的。在同一屬的某些其他物種中,可以看出其雄魚尾部稍現(xiàn)粗糙,而雌魚的尾部則完全是光滑的;最后,在其他物種中,則雌雄二者的尾部兩側(cè)都是光滑的。
許多魚類的雄者都要為占有雌者而斗爭。例如,有人描寫光尾刺魚(Gasterosteus leiurus)的雄者當(dāng)雌者跑出其隱藏處來到前者為雌魚做好的巢進行觀察時,表現(xiàn)得“欣喜欲狂”。
至于尾部粗糙的刺魚(G.trachurus),其雄魚在互斗中繞來繞去,相互撕咬并以豎起之側(cè)刺試圖把對方刺穿。
美洲雄鮭魚極其發(fā)達(dá)的牙齒則可以同許多雄性哺乳動物的獠牙相比擬,這意味著這等尖牙與其說是為了防護的目的,倒不如說是為了進攻的目的更為恰當(dāng)。
鮭魚不是雌雄牙齒相異的唯一魚類,許多魚也是如此。成年雄刺背鰩魚(Raia clavata)具有朝后長的尖銳牙齒,而雌魚的牙齒則闊而平,有如鋪石路面;所以同一物種雌雄二者牙齒的這等差異要比同科不同屬之間的通常差異更甚。雄魚的牙齒要到成年時才變得尖銳,它們的牙齒在幼小時就像雌魚那樣是闊而平的。
在許多物種中,只有雄魚才飾有鮮明的色彩;或者說,雄魚的色彩比雌魚鮮明得多。有時,雄魚也具有附器,但它們對雄魚的正常生活用途并不比尾羽對孔雀更大。
產(chǎn)于南美洲淡水中的一種鲇魚叫做有須鲇魚(Plecostomus barbatus(圖31),其雄者的嘴和內(nèi)鰓蓋骨邊緣布滿硬毛胡須,而這在雌者方面連一點痕跡也沒有。這等硬毛具有鱗片的性質(zhì)。同屬的另一個魚種,從其雄者的頭前部伸出一些柔軟易彎的觸須,而雌者則缺如。這等觸須乃是真皮的延長物,因此和上述魚種的硬毛不是同源;然而,幾乎無法懷疑它們都是用于同一目的。至于這個目的究竟是什么,就難于猜測了;在這里它們似乎不可能是用做裝飾,但我們幾乎無法設(shè)想這等硬毛和易彎的絲狀物只對雄者有任何正常的用途。
。那個叫做怪銀鮫(Chimaera monstrosa)的陌生怪物,其雄者頭頂長出一個鉤形骨指向前方,其頂端變圓且為銳刺所覆蓋;而雌者則完全沒有這等冠飾,但這等冠飾對雄者可能有什么用途,則全屬未明。
到目前為止所談到的那些構(gòu)造都是在雄魚到達(dá)成熟后才成為永久性的;但在鳚屬(Blennies)以及其他親緣相近的屬中,有些種類只在繁殖季節(jié),其雄魚頭上的冠飾才發(fā)育起來,而且其軀體的色彩也同時變得更加鮮艷。此等冠飾只是作為一種臨時性的裝飾,看來很少有疑問,因為雌魚絲毫沒有呈現(xiàn)這種痕跡。同屬的其他物種,其雌雄二者均有冠飾,至少有一個物種其雌雄二者都不具有這樣構(gòu)造。此等突起部在定期出現(xiàn)方面同某些鳥類頭上的肉瘤相似,但它們是否用做裝飾,目前仍有疑問。
有些魚類的雄者在色彩上同雌者永不相同,這些魚類往往在繁殖季節(jié)就會變得更加鮮艷。還有大量的魚類也是如此,其雌雄二者的色彩在繁殖以外的所有季節(jié)里都完全相同。
卡邦尼爾舉出一種中國紅鯉(Chinesemacropus)雄者求偶以及夸示其美的顯著事例。他對這等圈養(yǎng)中的魚類進行了仔細(xì)觀察。雄魚的色彩最為漂亮,比雌魚要美得多。
它們在繁殖季節(jié)為占有雌魚而爭斗;雄魚在求偶行動中把鰭展開,鰭上具有斑點并飾以色彩鮮明的鰭刺,據(jù)卡邦尼爾說,其方式有如孔雀開屏一樣。然后它們非?;顫姷卦诖普咧車Z來竄去,炫耀“其鮮艷動人之色彩以便吸引雌魚的注意,而雌魚對雄魚的這等動作也未嘗不感興趣,于是它們慢慢隨著雄魚一起游去,似乎很樂于同雄魚作伴而待在一起”。
雄者贏得了其配偶之后,就從嘴里吹出空氣和黏液形成一個小泡沫盤。接著它把雌魚產(chǎn)的受精卵集攏在嘴里,這一現(xiàn)象曾使卡邦尼爾大為吃驚,以為這些卵要被雄魚所吞食。但實際不然,雄魚迅速地把卵附著在泡沫盤中,然后就守衛(wèi)魚卵、修補泡沫并對孵化的幼魚進行照顧。
我之所以要陳述這些細(xì)節(jié),是由于我們馬上就要見到有些魚類的雄者是把卵擱在嘴里孵化的;那些不相信逐漸進化原理(the principle of gradual evolution)的人們大概要問這樣一種習(xí)性何由而始;但是,我們?nèi)绻滥承~類是像上述那樣收集和攜帶魚卵的,那么這個難題就很容易理解了;因為,要是把卵存放于泡沫中的這件事因任何一種原因而受到耽擱,那么,也許就會獲得把卵放在嘴里孵化的這種習(xí)性。
讓我們回到更為直接的主題上來。情況是這樣擺著:就我所知,如無雄魚在場,雌魚決不愿意產(chǎn)卵;而如無雌魚在場,雄魚也決不給卵授精。雄魚為占有雌魚而互相爭斗。
有許多物種,其雄魚當(dāng)幼小時在顏色上同雌魚相似;但一到成年,就變得比雌魚鮮艷得多,而且始終保持著這種顏色。另外有些物種,其雄魚的顏色只在求偶季節(jié)才變得比雌魚鮮艷,或者更富于裝飾。雄魚孜孜不倦地向雌魚求偶,有一個例子,像我們所見過的,雄魚賣力地在雌魚面前夸示其美色。難道能認(rèn)為它們在求偶過程中的這等行為是毫無目的的嗎?若有目的,則雌魚一定要盡力進行某種選擇,而且選取它們最中意的或使它們最受刺激的那些雄魚。如果雌魚盡力進行這等選擇,那么所有上述有關(guān)雄魚裝飾的事實就可以借性選擇之助立刻得到說明。
其次我們勢必要追問,某些雄魚通過性選擇獲得其鮮明色彩的這個觀點,能否依據(jù)性狀向雌雄雙方同等傳遞的法則,引申到雌雄二者色彩鮮艷的程度和式樣都相同或幾乎相同的那些類群上去。
在自然條件下,像魚類這樣高級體制的動物,生活于如此復(fù)雜的關(guān)系中,要說從如此一種巨大的變化中既沒有受到某種禍害也沒有得到某種益處,因而沒有受到自然選擇的干預(yù),它們就會變得色彩鮮艷,看來是不大可能的。
那么,對于雌雄色彩都華麗的許多魚類,我們將作出怎樣的結(jié)論呢?華萊士先生認(rèn)為,有些物種常常出沒于礁石之間,那里富有珊瑚蟲和其他色彩鮮明的有機體,因而這等物種的色彩也變得鮮明,以免被其敵害發(fā)現(xiàn);但根據(jù)我的回憶,它們卻因此表現(xiàn)得極其顯眼。在熱帶的淡水中并無色彩鮮艷的珊瑚蟲或其他有機體可供魚類模仿;但亞馬孫河的許多魚種卻有著美麗的色彩,印度的肉食性鯉科有許多魚類也飾有“各種色彩鮮明的縱線條”。
今日博物學(xué)家們很少承認(rèn)任何動物之所以變得顯眼乃是為了加速其自身的毀滅。某些魚類變得顯眼可能是為了警告那些猛禽和猛獸,表示它們是不好吃的,就像我們討論鱗翅目幼蟲時所闡明了的那樣;但我相信,還不知道有任何一種魚,至少是任何一種淡水魚,因味道不好而被食魚的動物所拒絕??傊?,關(guān)于雌雄色彩都鮮艷的魚類,最近理的觀點是,這等色彩作為一種性的裝飾先由雄者所獲得,而后把它同等地或幾乎同等地傳遞給了雌者。
我們現(xiàn)在必須考慮的是,當(dāng)雄者在色彩上或其他裝飾上以顯著的方式同雌者有所差異時,是否只是雄者發(fā)生了變異,而且這等變異只遺傳給其雄性后代;或者,雌者發(fā)生了特殊變異,為了保護自己而變得顏色暗淡,這等變異是否只遺傳給雌者。
無可懷疑,許多魚類所獲得的色彩乃是作為一種保護;凡是察看過比目魚(flounder)斑點累累上部表面,誰都無法忽視這等表面同它所棲息于其上的海底砂床的相似性。再者,某些魚類能通過其神經(jīng)系統(tǒng)的作用在短時間內(nèi)改變其顏色以同周圍物體相適應(yīng)。
但現(xiàn)在所要考慮的問題在于是否只有雌魚才為了保護的目的而發(fā)生變異。我們可以知道,假定雌雄雙方為了保護的目的通過自然選擇都發(fā)生了變異,那么任何一方所發(fā)生的變異絕不會超過另一方。除非是其中一方暴露于危險之中的期間比另一方較長,或者逃避這樣危險的能力比另一方較差;然而在這些方面魚類的雌雄二者看來并沒有什么差別。如果說有任何差別的話,充其量也無非是雄魚因其體形一般較小,而且較常游動,所以比雌魚所面臨的危險較大而已。
盡管如此,一旦雌雄之間出現(xiàn)差異時,幾乎總是雄魚的色彩更為顯著。魚卵一經(jīng)產(chǎn)下馬上就會受精;如果這個過程像鮭魚的情況那樣,要持續(xù)數(shù)日的話,則雌魚在這整個產(chǎn)卵期間里一直都會由雄魚伴隨左右。
在大多數(shù)場合中,魚卵受精后就被其雙親棄置不顧,而失去了保護,因此就產(chǎn)卵而論,雄魚和雌魚所面臨的危險是相等的,而且對于受精卵的產(chǎn)生,雙方的重要性也是同等的;因此,任何一性的色彩鮮艷的個體,無論其鮮艷程度或大或小,其遭受毀滅或得到保存的傾向大概都是同等的,而且雙方對其后代色彩的影響大概也是同等的。
棲息于南美和錫蘭的某些其他魚類,屬于兩個不同的“目”者,其雄魚有一種異常的習(xí)性,把雌魚產(chǎn)下來的卵集攏在嘴里或鰓腔里孵化。在這個屬中,雄魚的前額在生殖季節(jié)有一個顯著的突起物發(fā)育起來。
然而,魚卵受到雙親保護或不受到保護這一事實顯然對于雌雄之間的顏色差異并無多大影響或根本沒有影響。更加顯然的是,在雄魚專門負(fù)責(zé)守護魚巢和幼魚的所有場合中,顏色較鮮明的雄魚之毀滅,其對于本族性狀的影響比顏色較鮮明的雌魚之毀滅所造成的影響要深遠(yuǎn)得多,這是因為在卵的孵化或養(yǎng)育幼魚期間,雄魚的死亡將會招致幼魚的死亡,所以就不能將其特性遺傳給幼魚;盡管如此,在許多這等場合中,雄魚的色彩還是比雌魚的更為顯著。
在大多數(shù)總鰓類(Lophobranchii,海龍,海馬等)中,雄魚的腹部不是具有袋囊就是具有半圓形的凹陷,用以承受雌魚產(chǎn)下來的卵并孵化之。雄魚還顯示了對幼魚的強烈依戀。雌雄二者的色彩通常差異不大;但京特博士相信雄海馬的色彩比雌海馬的鮮明。
總之,我們可以斷定,關(guān)于雌雄色彩或其他裝飾性狀有所差異的大多數(shù)魚類,雄者最先發(fā)生了變異,然后將其變異傳遞給同一性別,并且通過以吸引或刺激雌者來實現(xiàn)的性選擇把這等變異積累起來。然而,在許多場合中,這等性狀或是部分地或是全部地轉(zhuǎn)移給了雌者。再者,在其他一些場合中,雌雄二者為了保護自己而著有相似的色彩;但似乎沒有任何事例表明,只有雌者為了保護的目的而在顏色或其他性狀上特殊地發(fā)生了變異。
需要加以注意的最后一點是,據(jù)知魚類會發(fā)出各種各樣的聲響,有的聲響據(jù)描寫?yīng)q如音樂一般。對這個問題特別注意的迪福塞(Dufossé)博士說,這等聲音是由不同魚類以若干方法故意發(fā)出的:或靠咽頭骨摩擦而發(fā)聲——或靠附于鰾上的某些肌肉振動而發(fā)聲,而鰾則用做一種回聲板——有的還靠鰾的內(nèi)肌振動而發(fā)聲。但使我們最感興趣的一個事例是鼬鳚屬(Ophidium)有兩個物種,只有它們的雄者才具發(fā)音器官,這種器官是由具有專門肌肉的、同鰾相連接的、能動的諸小骨構(gòu)成的。
幾乎可以肯定,脊椎動物中這個最低等魚綱的發(fā)音器官,就像如此眾多的昆蟲類以及蜘蛛類那樣,至少在某些場合中是作為把雌雄聚合在一起的一種手段,而且這等發(fā)音器官是通過性選擇而發(fā)展起來的。
2? ? 兩棲類
我從有尾兩棲類開始。
蠑螈的雌雄二者往往在色彩和構(gòu)造上都大不相同。在某些物種中,雄者的前肢于生殖季節(jié)有抱握爪發(fā)育起來;雄蹼足北螈(Tritonpalmipes)的后足在此季節(jié)有游泳蹼,而在冬季又幾乎完全被吸收了;因而這時雄者的足遂與雌者的相類似。毫無疑問這等構(gòu)造有助于雄者對雌者的熱切追求。它向雌者求愛時即迅速擺動其尾端。
關(guān)于英國的普通小蠑螈(斑北螈,Triton punctatus和冠北螈,T.cristatus),雄者在生殖季節(jié)有一條深缺刻的多鋸齒冠飾沿其脊背和尾巴發(fā)育起來,而到冬季就消失了。圣喬治·米伐特(St.GeorgeMivart)先生告訴我說,這種冠飾無肌肉,因此不能用于運動。由于這種冠飾的邊緣在求偶季節(jié)變得色彩鮮明,所以這是一種雄性的裝飾,幾乎沒有疑問。
由此我們可以斷定,雄者是通過性選擇獲得其十分顯著的色彩和裝飾性附器的;這等性狀或?qū)O蛐坌院蟠鷤鬟f,或向雌雄雙方傳遞。
3? ? ?無尾目(Anura)或蛙類(Batrachia)
許多蛙類和蟾蜍類的色彩顯然是作為一種保護之用的,如雨蛙的鮮綠色彩以及許多陸棲物種的斑駁而暗淡的色調(diào)就是如此。我曾見過的色彩最顯著的蟾蜍是黑蟾蜍(Phryniscus nigricans),其軀體的整個上表面黑如墨水,腳蹠以及腹的局部則有最鮮明的朱紅斑點。在拉普拉塔(LaPlata)的灼熱太陽下,它在不毛的沙地或開闊的草原上到處爬行,不會不被每一只路過的動物所看見。這等色彩對它大概是有利的,因為這可以使所有猛禽類知道這種動物是一種味道惡劣的食物。
尼加拉瓜有一種小蛙,“披著一身紅色和藍(lán)色的鮮艷裝束”,它不像大多數(shù)其他物種那樣把自己隱蔽起來,而在大白天到處蹦跳,貝爾特先生說,他一見到它那泰然自若的樣子,就深信它是不可食的了。經(jīng)過若干次試驗后,他才成功地誘使一只幼小雌鴨銜住一只這種幼蛙,但馬上就把它丟掉了;這只鴨子“甩動腦袋走來走去,猶如試圖甩掉某種討厭的味道一樣”。
關(guān)于雌雄顏色的差異,無論是蛙類還是蟾蜍類,京特博士都不知有任何顯著的事例;但他常常能憑雄者比雌者的稍為濃烈的色彩就可以把雄者同雌者區(qū)別出來。關(guān)于外部構(gòu)造,他也不知道雌雄二者有任何顯著差異,除了雄者的前肢上有些突起在生殖季節(jié)變得發(fā)達(dá)起來,借此以抱持雌者。
這等動物沒有獲得更為強烈顯著的性征是令人奇怪的;因為,它們雖是冷血動物,但其激情卻是強烈的。京特博士告訴我說,他有幾次發(fā)現(xiàn)一只不幸的雌蟾蜍因被三四只雄者如此緊緊地抱住而窒息悶死?;舴蚵℉offman)教授在吉森(Giessen)見過蛙類當(dāng)生殖季節(jié)終日爭斗不止,而且進行得如此激烈,以致其中一只的軀體竟被撕裂。
蛙類和蟾蜍類有一種有趣的性差異,即雄者具有發(fā)出音樂聲響的能力;但說到音樂,如果把這個名詞應(yīng)用于雄菜蛙和某些其他物種所發(fā)出的那種壓倒一切的不諧和聲響,按照我們的欣賞力來說,似乎是非常不適當(dāng)?shù)摹?/p>
與此事實相一致的是,雄者的發(fā)音器官比雌者的更為高度發(fā)達(dá)。在一些屬中,只有雄者才具有與喉相通的囊。例如,食用蛙(Rana esculenta)“的囊是雄者所特有的,在哇哇鳴叫時囊中充滿了空氣,成為球狀的大氣胞,位于頭部兩側(cè)的咀角附近”。這樣,雄者的哇哇叫聲表現(xiàn)得十分有力;而雌者的叫聲只不過是一種微弱的呻吟而已。在這一科的某些屬中,發(fā)音器官的構(gòu)造大有差異,在所有場合中,它們的發(fā)達(dá)大概可以歸因于性選擇。
4? ? 爬行類? ? ?
龜類
龜類和海龜類都沒有呈現(xiàn)十分顯著的性差異。
在某些物種中,雄者的尾比雌者的較長。有些物種的雄者,其腹甲或其甲殼的下表面輕微凹陷而同雌者的背甲隆起相吻合。
美國雄錦龜(Chrysemys picta)前足的爪為雌者的兩倍長,在交配時使用。加拉帕戈斯群島有一種巨龜,名為黑陸龜(Testudo nigra),其雄者成熟后的軀體據(jù)說大于雌者;雄者只在交配季節(jié)期間,而不在其他期間,發(fā)出一種嘶啞的吼聲,可聞于一百多碼以外;反之,雌者決不發(fā)出叫聲。
關(guān)于印度的麗陸龜(Testudo elegans),據(jù)說“其雄者在爭斗中互相沖撞時所發(fā)出的聲音可聞于一定的距離”。
鱷類(Crocodilia)
其雌雄二者的顏色顯然無差異,我也不知道有雄者互斗之事,盡管這是可能的,因為有些種類的雄者在雌者面前極盡夸示自己之能事。
巴特蘭姆(Bartram)描寫過在咸水湖中有一只雄性短吻鱷,為了盡力贏得雌者,而在湖中興浪作波和大聲吼叫,“鼓氣到快要爆裂的程度,頭尾高舉,在水面上跳躍轉(zhuǎn)圈,猶如一個印第安人的酋長在練習(xí)他的武藝一樣”。
在求愛季節(jié),鱷的頜下腺散發(fā)出一種麝香氣味彌漫在它經(jīng)常出沒的地方。
蛇類(Ophidia)
京特博士告訴我說,其雄者總是小于雌者,而且一般具有比較細(xì)而長的尾巴;但在外部構(gòu)造上,他不知道有任何其他差異。
關(guān)于顏色,他依據(jù)雄者的更為強烈顯著的色彩,幾乎總能把它同雌者區(qū)別開來;例如,英國雄蝮蛇背上的那種之字形黑色帶斑比雌者的更為清晰顯著。
北美響尾蛇雌雄之間的差異就愈益明顯得多了,如動物園管理員指給我看的,其雄者周身均具有更為灰白的黃色,所以立刻可以把它同雌者區(qū)別開來。
南非洲有一種蛇叫做牛頭蛇(Bucephalus capensis),它表現(xiàn)有某種相似的差異,因其雌者“從不像雄者那樣在其身體兩側(cè)如此充分地具有黃的斑駁”。
反之,印度有一種毒蛇,名為雙突齒食螺蛇(Dipsas cynodon),其雄者呈黑褐色,腹部的一部分為黑色,而雌者則呈微紅色或淡綠黃色,腹部或一律為黃色或有黑色大理石斑紋。
該地還有一種蛇,叫做Tragops dispar,其雄者為鮮綠色,而雌者則呈青銅色。
某些蛇類的色彩無疑是保護性的,如樹蛇類(tree‐snakes)所呈現(xiàn)的綠色以及生活在沙質(zhì)地方的那些物種所呈現(xiàn)的各種濃淡顏色的斑駁都是如此;但有許多種類,如英國的蛇和蝮蛇,其色彩是否用來隱蔽自己仍是一個疑問;對許多具有極為漂亮色彩的外國蛇的物種來說,這一疑問就更大了。有些蛇的物種,其色彩在成年時和幼小時很不相同。
蛇類肛門香腺的功能在生殖季節(jié)變得活躍了,蜥蜴類的肛門腺以及鱷類的頜下腺都是如此。由于大多數(shù)動物都是雄者尋求雌者,所以這等香腺與其說是為了把雌者引至雄者所在的地點,莫如說是為了刺激雌者或向它獻媚。雄蛇雖然顯得那樣懶惰,卻也多情;因為,曾見過許多條雄蛇集攏在同一條雌蛇的周圍,甚至后者是一條死蛇,也會如此。尚未發(fā)現(xiàn)雄蛇因競爭雌蛇而互斗。它們的智力要比可能預(yù)料到的為高。
錫蘭有一位杰出的觀察者萊亞德(E.Layard)先生見過一條眼鏡蛇把頭伸入一個窄洞去吞食一只蟾蜍。“由于增加了蟾蜍這個障礙,它無法從窄洞縮回來;發(fā)現(xiàn)了這一點后,就勉強吐出了這口開始掙脫的寶貴食物;但這同蛇的哲學(xué)太不相容了,于是蟾蜍再次被它弄住,這條蛇經(jīng)過劇烈的努力以圖逃脫后,不得不再把口中的食物舍掉。然而這一次它得到了教訓(xùn),于是咬住蟾蜍的一只腿,把它拖出,然后吞之大吉”。
動物園的管理員證實,某些蛇類,如響尾蛇屬(Crotalus)和蟒蛇屬(Python),都能把他同別的人區(qū)別開。關(guān)在同一個籠里的眼鏡蛇(Cobras)相互之間顯然有某種依戀之情。?
然而,不能因為蛇類具有某種推理力、強烈的激情以及相互的愛情,就認(rèn)為它們也同樣賦有充分的鑒賞力以欣賞其配偶的鮮艷色彩,因而通過性選擇使鮮艷色彩成為物種的裝飾。
但某些物種的極端美麗是難于以任何其他方法加以說明的,舉例說,南美的珊瑚蛇類(coral‐snakes)呈艷紅色,并具黑色和黃色的橫帶斑。我記得很清楚,當(dāng)我在巴西第一次見到一條珊瑚蛇滑過一條小路時,它的美色使我感到了何等驚奇。正如華萊士先生根據(jù)京特博士的材料所說的,全世界除南美洲外,沒有任何一處地方的蛇類有這種特殊顏色,而且在南美洲發(fā)現(xiàn)的這種蛇至少有四個屬。其中一個屬叫做Elaps,是有毒的;第二個大不相同的屬,是否有毒尚屬疑問,其他兩個屬則完全是無害的。屬于這幾個不同屬的物種均棲息于同一地區(qū),而且彼此如此相像,以致“除非博物學(xué)者大概誰也不能把無害的種類和有毒的種類加以區(qū)分”。
因此,正如華萊士先生所相信的,無毒的種類大概是為了保護自己,根據(jù)擬態(tài)的原理,而獲得其色彩的;這是因為其敵害自然會認(rèn)為它們是危險的。然而,有毒的Elaps鮮明色彩的形成原因尚有待于闡明,這個原因也許就是性選擇。
蛇類除嘶嘶鳴叫外還能發(fā)出其他聲音。劇毒的龍首蝮蛇(Echis carinata)其軀體兩側(cè)各有數(shù)行構(gòu)造特殊的斜鱗片,鱗片邊緣為鋸齒形;當(dāng)引起這種蛇激動時,這等鱗片就互相摩擦,產(chǎn)生“一種奇妙而拖長得近似嘶嘶的聲音”。
關(guān)于響尾蛇所做的咔塔咔塔響聲,我們終于得到了一些確實的材料:因為奧蓋(Aughey)教授說,他曾兩次把自己蔭蔽起來,在一段不遠(yuǎn)處注視著一條響尾蛇盤蜷昂首,持續(xù)發(fā)出間隔短暫的嘎啦嘎啦響聲達(dá)半小時之久:最后他見到另一條蛇來到了,它們相遇后即行交配。因此,他滿意地認(rèn)為這種嘎啦嘎啦聲的用途之一就是把雌雄二者引到一塊。遺憾的是,他不能確定在原處保持不動而招引異性的到底是雄者還是雌者。
但根據(jù)上述事實,決不能說這等嘎啦嘎啦聲對這些蛇類就不會有其他用途,例如作為對某些動物的警告大概就是一種用途,否則這等動物也許要對它們進行攻擊。關(guān)于這等聲響會使它們的捕獲物嚇得癱瘓的若干記載,我也不能完全置之不信。還有某些其他蛇類,把它們的尾部對著周圍的樹干迅速擺動,而發(fā)出一種清晰的聲響,我在南美親自聽過一條蝮蛇(Trigonocephalus)就發(fā)出這種聲音。
蜥蜴類(Lacertilia)
蜥蜴類的一些種類的雄者,也許是許多種類的雄者都因競爭雌者而互斗。例如南美樹棲的冠飾安樂蜥(Anolis cristatellus)就極其好斗:“在春季和初夏期間,兩只成熟的雄者相遇時很少不發(fā)生爭斗的。它們最初相遇之際,頻頻點頭三四次,同時喉下的襞狀部或喉囊便膨脹起來;雙眼閃耀著憤怒的光芒,左右擺尾數(shù)秒鐘,好像是聚集氣力,然后彼此猛撲,上下翻滾,互相用牙齒緊緊地咬住不放。這場沖突一般以戰(zhàn)斗的一方失去尾巴而告結(jié)束,常常是勝利者把對方的尾巴吃掉?!?/p>
這個物種的雄者遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雌者,根據(jù)京特博士所能確定的來說,這一點乃是一切蜥蜴類的一般規(guī)律。
安達(dá)曼群島的紅裸趾虎(Cyrotodactylus rubidus)只有雄者具肛前孔(preanal pores),根據(jù)類推,這種孔大概是用以散發(fā)香氣的。
雌雄二者的各種外部性狀往往大不相同。上述安樂蜥的雄者沿著其脊背和尾巴生有一條冠飾,可以隨意豎起;但雌者沒有呈現(xiàn)這等冠飾的絲毫痕跡。印度聾蜥(Cophotis ceylanica)的雌者也有一脊冠,但遠(yuǎn)不及雄者的發(fā)達(dá)。正如京特博士告訴我的,許多鬣鱗蜥類(Iguanas)、避役類(Chameleons)以及其他蜥蜴類的情況也是如此。
然而,在某些物種中,雌雄二者的冠飾是同等發(fā)達(dá)的,如瘤疣鬣鱗蜥(Iguana tuberculata)即是。在賽塔蜥蜴(Sitana)這一屬中,只是雄者才具有一個大喉袋(圖33),它可以像一把扇子那樣折疊起來,呈藍(lán)、黑、紅三種色彩;但這等色彩只在求偶季節(jié)才有所表現(xiàn)。雌者沒有這種附器,甚至連一點痕跡也沒有。
按照奧斯汀先生的材料,冠飾安樂蜥的雌者也有喉袋,呈艷紅色并具黃色大理石花紋,盡管它是處于殘跡狀態(tài)的。再者,另外還有某些蜥蜴類,其雌雄二者都有同等發(fā)達(dá)的喉袋。
在這里,我們看到了同上述許多事例一樣的情況,即,在屬于同一類群的諸物種中,同一種性狀,有的只限于雄者才有,有的在雄者方面遠(yuǎn)比在雌者方面發(fā)達(dá),有的在雌雄兩方面都同等發(fā)達(dá)。
飛蜥屬(Draco)的小蜥蜴類借附于肋骨的膜傘在空中滑翔,其色彩之美麗實非語言所能形容,它的喉部具有皮質(zhì)附器,“猶如鶉雞類的垂肉”。當(dāng)這種動物激動時,這等附器就會豎起。雌雄二者都有這等附器,然而它在雄者發(fā)育成熟時最為發(fā)達(dá),這時,中央附器有時竟有頭的兩倍長。同樣地,大多數(shù)物種沿著頸部也生有一條矮冠,完全成熟的雄者的這種矮冠比雌者的或幼小雄者的都發(fā)達(dá)得多。
在避役屬中,我們見到雌雄之間的差異已達(dá)到頂點。棲息于馬達(dá)加斯加的雄性雙角避役(C.bifurcus,圖35)在其頭骨的上部生出兩個堅硬的巨大骨質(zhì)突起,就像頭部其余部分那樣地復(fù)以鱗片,這等構(gòu)造上的奇異改變在雌者方面僅顯示一點痕跡而已。
再者,非洲西海岸的歐氏避役(Cham?leon owenii圖36),其雄者的吻部和前額生有三只奇異的角,而在雌者方面則連一點痕跡也沒有。這種角是由一種骨的贅生物構(gòu)成的,復(fù)以平滑的外鞘,外鞘乃軀體普通外皮的一部分,因而它們同公牛、山羊或其他具有鞘角的反芻動物的角在構(gòu)造上是相同的。
有許多蜥蜴類,其雌雄二者的顏色有輕微差異,雄者的色彩和條紋比雌者的較為鮮明和輪廓較為清楚。例如,上述聾蜥屬和南非洲的棘趾蜥(Acanthodactylus capensis)的情況就是如此。南非繩蜥屬(Cordylus)的雄者不是比雌者紅得多就是綠得多。印度黑唇樹蜥(Calotes nigrilabris)的雌雄差異還要大,雄者嘴唇為黑色而雌者嘴唇乃綠色。
在許多場合中,雄者全年都保持一樣的色彩,但在另外一些場合中,雄者的色彩在生殖季節(jié)則變得鮮明得多;我再補充一個例子,即瑪麗亞樹蜥(Calotes maria)的雄者在這生殖季節(jié),其頭部呈鮮紅色,而軀體其余部分則為綠色。
許多物種的雌雄二者,其美麗的色彩完全相似,把這等色彩設(shè)想為保護色是毫無理由的。關(guān)于那些生活于草木之中的鮮綠色種類,這樣的顏色無疑是為著蔭蔽它們自己而服務(wù)的。在巴塔戈尼亞(Patagonia)北部我見過斑點蜥蜴(Proctotretus multimacula‐ tus)一受驚就伸平其軀體,閉上眼,于是憑其斑駁的色調(diào)幾乎無法把它同周圍的沙地分別開。
不過,如此眾多蜥蜴類所裝飾的鮮艷色彩,以及它們所具有的各種奇異的附器,大概還是作為一種魅力先由雄者獲得的,然后此等性狀或只被傳遞給其雄性后代或被傳遞給其雌雄雙方的后代。
性選擇對爬行類所起的作用確實就像對鳥類所起的作用那樣,差不多是同等重要的:雌者的色彩不及雄者的顯著,正如華萊士先生所相信的鳥類情況那樣,是不能用雌鳥在孵卵期間面臨著較大的危險來解釋的。