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試制版企鵝目Sphenisciformes名錄(化石種+現(xiàn)生種)

2022-07-19 21:39 作者:長洲沈子  | 我要投稿

作為一支很晚才進(jìn)入人類文明視野的南半球鳥類類群,企鵝在文化史中并沒有留下很深的痕跡,直觀的結(jié)果之一就是它們?nèi)狈Χ鄻有缘膫鹘y(tǒng)稱呼,這使得命名時可用的“語源庫”很小。舉一個極端的反例,在繁盛的鴨科鳥類中,Anas、Netta、Mareca等屬名都是一般意義上的鴨類(duck),但有著不同的語源來源,泛指水鳥的Aix、Aythya、Mergus也被作為一些鴨類的屬名被使用。相比之下,企鵝連“penguin”都是向大海雀Pinguinus借來的,屬實是有點慘了。好在現(xiàn)生的企鵝并不繁盛,六個屬勉強(qiáng)能湊活湊活。

語源的匱乏形成鮮明對比的是,企鵝擁有豐富的新生代地質(zhì)記錄(現(xiàn)生6屬近20種 VS?化石30+屬60+種),化石企鵝的命名(主要是屬名)因此成為了一個不大不小的問題。除了化石鳥類常用的-ornis以外(例如致敬名人的Marplesornis與紀(jì)念產(chǎn)地的Madrynornis),基于既有屬名進(jìn)行拆解、組合與變形也是常見的命名方式(例如Archaeospheniscus和Palaeospheniscus均意為“古老的+Spheniscus“),以至于有研究者在命名時吐槽化石企鵝屬名的千篇一律(各種-dyptes各種-ornis)。一種求變的方式是直接采用南半球土著語言中對企鵝的稱呼(例如南非的Inguza),另一種則是詞根詞綴層面的替換(例如用毛利語的manu替代-ornis、ruku替代-dyptes)。

當(dāng)然,生物命名學(xué)名)一般也輪不到普通愛好者來操心。相比之下,common name的擬定俗名,或中文名、英文名、和名......)與知識傳播密切相關(guān),兼之門檻較低,受到了愛好者的關(guān)注。近年來,許多傳統(tǒng)上冷門的現(xiàn)生/古生物類群的中文名被系統(tǒng)性地擬定,這些用愛發(fā)電的工作積累了一些有價值的經(jīng)驗,足以形成粗淺的方法論。

作為喜聞樂見的明星類群,現(xiàn)生企鵝的common name眾多,同一物種可能擁有多達(dá)4-5個中文名(包括IOC中的兩版中文名、英文名的直譯、基于學(xué)名語源或生物學(xué)特性的其它別名等),好在作為現(xiàn)生鳥類的成員,現(xiàn)生企鵝的中文名有世界鳥類學(xué)家聯(lián)合會(IOU)定期發(fā)布的《IOC世界鳥類名錄》(IOC World Bird List,簡稱IOC)進(jìn)行規(guī)范,其實效性、系統(tǒng)性與權(quán)威性值得尊重(盡管不少愛好者對該名錄中個別類群的中文名頗有微詞)。

但在古生物圈內(nèi),除去幾個明星種以外,化石企鵝的中文名是普遍缺乏的,在交流中一般是臨時復(fù)制學(xué)名(什么?你會背學(xué)名?那沒事了)或“隨用隨譯”,通過后一種方式產(chǎn)生的中文名顯然是缺乏系統(tǒng)性的,容易發(fā)生重名等bug。順帶一提,化石企鵝的英文名相當(dāng)隨意,一般根據(jù)命名人或者學(xué)名中的人名/地名,稱xx’ s penguin,個別明星種會另擬一個名字。學(xué)名作為拉丁文出現(xiàn)在英文語境中并不顯得突兀,日文語境中則有萬能/萬惡的片假名大法,都沒有在中文語境中另擬一個反映雙名法的common name的必要。今年發(fā)表的企鵝演化綜述性研究Evolutionary and Biogeographical History of Penguins (Sphenisciformes): Review of the Dispersal Patterns and Adaptations in a Geologic and Paleoecological Context(以下簡稱Evolutionary and Biogeographical History of Penguins)對化石類群進(jìn)行了審查與更新,為系統(tǒng)性地擬定化石企鵝的中文名提供了一個很好的契機(jī)。

在接觸化石企鵝的名錄以前,首先需要對現(xiàn)生6屬企鵝屬名的語源進(jìn)行回顧,它們構(gòu)成了化石企鵝屬名的“語源庫”:

環(huán)企鵝屬Spheniscus,屬名意為“楔形的”,指企鵝特殊的前肢形態(tài)。該屬是企鵝科的模式屬與冠名屬,以強(qiáng)迫癥的標(biāo)準(zhǔn)來說,屬中文名應(yīng)該叫“企鵝屬”、屬內(nèi)的種中文名應(yīng)該叫“xx(種加詞)+企鵝”,但考慮到大量化石企鵝的屬中文名也擬為“xx企鵝”,為避免重名與混淆(例如Perudyptes與IOC 12.1中的秘魯企鵝Spheniscus humboldti),建議在涉及化石企鵝的語境下采用對Spheniscus屬的英文統(tǒng)稱banded penguins,稱“環(huán)企鵝屬”,屬內(nèi)成員稱“xx環(huán)企鵝”。

王企鵝屬Aptenodytes,屬名意為“無翼的(不飛的)潛水者“,僅有王企鵝(模式種)與帝企鵝兩個現(xiàn)生種。

硬尾企鵝屬Pygoscelis,屬名意為“腰/臀+腿”,可能是形容企鵝特殊的后肢姿態(tài)。該屬的尾羽長而硬直,因為被統(tǒng)稱為brush-tailed penguins,屬中文名可以叫硬尾企鵝屬,現(xiàn)生種中文名不變,滅絕種稱xx硬尾企鵝。

黃眼企鵝屬Megadyptes,屬名意為“大的潛水者”,指黃眼企鵝較大的體型。該屬為單型屬(可能包含滅絕種,但有爭議),屬、種共用中文名暫時沒什么問題。

冠企鵝屬Eudyptes,屬名意為“好的(熟練的)潛水者”,形容企鵝對潛水生態(tài)的高度適應(yīng)。該屬因頭部獨特的羽毛形態(tài)而被統(tǒng)稱為crested penguin,屬中文名可以叫冠企鵝屬,現(xiàn)生種中文名不變,滅絕種稱xx冠企鵝。

小藍(lán)企鵝屬Eudyptula,屬名可能是Eudyptes的指小詞形式(?)。IOC 12.1暫時將該屬視為單型,屬、種可共用中文名。


凡例

“?”表示滅絕類群

“【】”內(nèi)收錄其它常見的中文名(見于IOC 12.1的除外)

名錄整體順序大致按照系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及地質(zhì)年代;屬內(nèi)首位為模式種;現(xiàn)生屬內(nèi)的現(xiàn)生種在前、滅絕種在后

“Ety” 是對屬名/種加詞語源進(jìn)行的說明;常見的詞根詞綴(鳥類通用的-ornis、與現(xiàn)生6屬屬名共用的)不再做解釋;如無說明,均源于希臘/拉丁語

“Age”為存續(xù)年代(地層年代范圍,可能比實際的生存年代更廣),據(jù)Evolutionary and Biogeographical History of Penguins一文中Table 1的“stratigraphical ranges”

“注”包括便于對該種/屬形成直觀印象的一些說明,以及對于中文名擬定的必要解釋

參考資料包括但不限于Evolutionary and Biogeographical History of Penguins 一文及其引用文獻(xiàn)、wiki、New Zealnd Birds Online等網(wǎng)絡(luò)資源;地名與人名翻譯參考《世界人名翻譯大辭典(上下)》、《世界地名翻譯大辭典》,毛利語發(fā)音參考https://maoridictionary.co.nz/


名錄

古新世企鵝

新西蘭南島懷帕拉河沿岸的懷帕拉綠砂巖(Waipara Greensand)是了解企鵝早期演化的最重要窗口,絕大多數(shù)的古新世企鵝化石都發(fā)現(xiàn)于這里,南極西摩島、新西蘭查塔姆島與本島其它的一些零星發(fā)現(xiàn)則是重要的補(bǔ)充。

著名的懷馬努企鵝與近緣但年代較晚的后懷馬努企鵝代表了已知最基底的企鵝類群,較長的跗跖說明它們可能還未演化出企鵝典型的“直立”體態(tài),或是后肢仍承擔(dān)一定的水下推進(jìn)功能。發(fā)現(xiàn)于查塔姆島的庫波波企鵝與懷馬努企鵝年代相近,但系統(tǒng)位置更為衍化,外觀會更類似現(xiàn)生的企鵝一點。

巨怪企鵝與懷帕拉橫谷企鵝則是最早的巨型企鵝,它們的存在說明巨型企鵝的地質(zhì)記錄幾乎與企鵝本身一樣古老,懷帕拉綠砂巖中還有未定種的巨大跗跖骨,有潛力刷新古新世企鵝的體型上限,而尚未被描述的小型企鵝化石則暗示,此時的企鵝擁有更高的體型多樣性。

南極西摩島的南翼橫谷企鵝提供了古新世新西蘭與南極之間的生物地理聯(lián)系,考慮到極地化石發(fā)掘的特殊性,南極在企鵝起源地的候選上還是可以保有一席之地的。


始新世企鵝

企鵝在始新世的南極達(dá)到了極高的同域物種多樣性,目前看來只有古新世的新西蘭有潛力與其一較高下。南極始新世地層中(主要是西摩島的兩個梅塞塔組)已有8屬約15種化石企鵝被描述,盡管有一定的年代跨度,但其多樣性仍不容小覷。一個不太恰當(dāng)?shù)庇^的比喻是,將具有代表性(太相似的物種就算了)的現(xiàn)生企鵝集中到一起,再加上幾個巨型物種,就湊出了晚始新世西摩島的企鵝群。

由于南極始新世企鵝頭骨材料的普遍缺乏,體型便成為推測生態(tài)位的重要標(biāo)準(zhǔn):最小的“意外侏企鵝”可能類似體型相仿的小藍(lán)企鵝,活躍于近岸的淺水區(qū);中等體型的梅塞塔企鵝、馬蘭比奧企鵝、似馬蘭比奧企鵝、豚企鵝、通尼企鵝或許通過食性的分化(食魚/食磷蝦)來回避競爭;羅氏古環(huán)企鵝、威氏古環(huán)企鵝、岡氏古冠企鵝的體型大致在硬尾企鵝屬與王企鵝屬的范圍內(nèi),應(yīng)該具有一定的深潛與遠(yuǎn)洋能力,這兩個屬的化石也確實見于南極以外的地區(qū),或許會在非繁殖季進(jìn)行長距離的洄游;克氏古冠企鵝與兩種巨人企鵝則是當(dāng)之無愧的企鵝之王,巨大的體型賦予它們較強(qiáng)的深潛能力,也有助于圍繞著繁殖地展開的種間競爭。

基于現(xiàn)有的化石記錄,古新世-始新世企鵝的演化中心似乎由新西蘭向南極轉(zhuǎn)移,當(dāng)然這也可能是沉積環(huán)境的改變所導(dǎo)致的。在體型方面,中小型企鵝目前看來似乎僅見于南極,新西蘭、南美與澳洲的始新世企鵝最小也有王企鵝大小,如果認(rèn)可此時企鵝的演化中心位于南極,那么這種體型上的分選很可能是大型企鵝的遠(yuǎn)洋能力造成的,古環(huán)企鵝與古冠企鵝的跨洲分布就是一個例證。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育研究,始新世南美的三種企鵝似乎源于獨立的拓殖事件,這反過來也夯實了南極作為始新世企鵝演化中心的結(jié)論。不斷沖擊體型上限的新種巨型企鵝固然令人振奮,但南極以外(特別是新西蘭)始新世中小型企鵝的發(fā)現(xiàn)對于企鵝演化史的還原,意義顯然更為深遠(yuǎn)。


巨型企鵝的終焉

隨著塔斯曼與德雷克海峽的開放,始新世末的極地環(huán)流建立并加強(qiáng),處于溫帶氣候的南極大陸逐漸凍結(jié),該事件對南極企鵝的影響尚難定論,畢竟南極的化石記錄實在太少。激進(jìn)的觀點認(rèn)為,除了一些分散到新西蘭的支系以外,南極大陸的企鵝在此過程中徹底滅絕——它們重返故土要等到三千萬年后了。新西蘭在漸新世再度接回了演化的接力棒,成為企鵝的避難所與新的演化中心。然而齒鯨的多樣化對全球的巨型潛水鳥構(gòu)成了競爭壓力,古冠企鵝與凱魯庫企鵝這些前朝遺老最終還是消亡了,一些孑遺支系可能茍活到早中新世,與北半球的泳翼鳥科雙雙折槳隕滅。

?

企鵝演化史的新篇章

與冠群企鵝關(guān)系密切的一些類群在漸新世-中新世之交出現(xiàn),這些名不見經(jīng)傳的企鵝走出了曾籠罩它們的巨大陰影,翻開了這一古老族裔新的演化篇章,成功地將血脈延續(xù)到了今天。


空は飛べないけど

夢のツバサがある

泣いたり笑ったり

いつか大空を制すのだ!


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