近年來，狼與許多獵物的種間關(guān)系受到了廣泛的關(guān)注。然而，狼和野牛之間的相互作用還沒有被廣泛的研究。在加拿大阿爾伯塔省的伍德布法羅國家公園和鄰近的西北地區(qū)，那些地區(qū)仍然同時存在狼 (Canis lupus)和野牛 (Bison bison)。早期對伍德布法羅國家公園狼和野牛的描述(索普，1941,1945)，加上政治壓力，最終導(dǎo)致了20世紀(jì)50年代的一些狼控制計劃(富勒和諾瓦科夫斯基，1955)，盡管富勒(1966)后來得出結(jié)論，狼的捕食對野牛的總體種群并沒有危害。

目前，加拿大野生動物管理局在伍德布法羅國家公園對狼的研究是與一系列野牛種群動態(tài)和分布的研究結(jié)合在一起進(jìn)行的，自1972年以來一直在進(jìn)行。這些研究是出于對公園里野牛長期種群狀況的擔(dān)憂而開始的。在西北地區(qū)奴隸河低地伍德布法羅國家公園附近的虎克湖地區(qū)，野牛數(shù)量急劇下降。在那里，野牛的數(shù)量從1972年的約2000頭減少到1978年的750頭。(VanCamp, pers. comm.).

盡管奴河低地的野牛經(jīng)常被當(dāng)?shù)卦∶瘾C殺，但許多當(dāng)?shù)鼐用裾J(rèn)為，狼是該地區(qū)野牛數(shù)量減少的主要原因。范坎普認(rèn)為，種群數(shù)量的下降可能是由疾病(包括布魯氏菌病、炭疽和結(jié)核病)和過度狩獵引起的，而1974-75年的嚴(yán)冬狀況又加劇了過度狩獵，然后是殘余的狼捕食行為和捕食壓力持續(xù)到1978年。在后期，狼與野牛的比例顯然使狼有效地阻止了野牛的增多。

目前關(guān)于狼和野牛的研究始于1978年，目的是確定狼捕食對伍德布法羅國家公園野牛的影響。在1978-79年的冬季，研究了一個狼群，其中有幾個帶無線電項圈的個體，以確定冬季的家域大小、動向、獵殺率和獵物選擇。這一群，霍納迪河狼群，是占據(jù)公園冬季野?；顒臃秶膸讉€狼群之一。

研究區(qū)域

伍德布法羅國家公園位于麥肯茲低地，大中部平原的北部延伸(圖5.1)。

霍納迪河狼群的冬季活動范圍在西北地區(qū)史密斯堡以南約60公里處，在伍德布法羅國家公園的東北角。大部分地區(qū)是在鹽平原，其中四個高地單位在公園(Raup, 1935)。鹽沼平原的特點是地勢平坦，排水不暢，有沼澤和緩慢流動的溪流。這是一片廣闊的鹽堿地草原，被白云杉(Picea glauca)、柳樹(Salix sp.)和白楊(Populus tremuloides)的島嶼分隔開來，并被這些島嶼點綴著。大草原上生長著莎草和其他耐鹽植物，大量的池塘和沼澤將融化的水可以保留到夏季。

方法

最初的定位霍那迪河狼群的嘗試是由固定翼飛機(jī)進(jìn)行的。一旦確定狼群的位置，就用一種類似于史蒂芬森(1978)所描述的技術(shù)從直升機(jī)給選中的狼打麻醉鏢。隨后從1979年2月19日至4月6日每隔1至4天獲得遙測數(shù)據(jù)。狼群是通過無線電從空中定位的，并回溯到上次接觸的地點。狼的行動路線是通過空中觀察狼群或根據(jù)它們的足跡確定的。在一些日子里，當(dāng)連續(xù)的每日報道無法實現(xiàn)，或者狼的足跡被雪覆蓋或被野牛的足跡掩蓋時，它們的移動路線部分由足跡決定，并在地形特征上展現(xiàn)最有可能的移動路線。在可能的情況下，地面人員，無論是雪地摩托還是步行，都會對狼群的行進(jìn)路線進(jìn)行核實?，F(xiàn)場工作人員盡量在狼群后面停留至少一天，以避免打擾它們。

當(dāng)發(fā)現(xiàn)被殺時，記錄以下信息:性別和估計年齡，由hom的發(fā)育和角環(huán)的數(shù)量確定，消耗的尸體比例，并在可能的情況下重建死亡前的事件。直到狼群自愿放棄獵殺地點后，才對獵殺結(jié)果進(jìn)行檢查。對未被完全吃掉的獵物進(jìn)行定期檢查，以確定狼再次造訪的頻率。

在可能的情況下，從每個胴體中采集頜骨和股骨樣本，以便準(zhǔn)確地確定被殺野牛的年齡和營養(yǎng)狀況。第二門牙橫切，脫鈣，牙骨質(zhì)層顯示(Armstrong, 1965)。從股骨中取出骨髓，用甲醇/氯仿萃取法測定脂肪含量(Verme and Holland, 1973)。華盛頓特區(qū)的史密森學(xué)會對骨骼遺骸進(jìn)行了異常檢查，并對可疑的骨骼碎片進(jìn)行了分析

從1978年11月到1979年3月，公園管理員服務(wù)處使用改進(jìn)的帶狀普查技術(shù)，每月進(jìn)行一次航空調(diào)查，確定了霍納迪河冬季范圍內(nèi)野牛種群的大小(坦帕尼和庫珀，1976)。

結(jié)果

狼群研究

從1979年2月19日至4月6日，霍納迪河狼群幾乎每天都受到監(jiān)視。在這47天期間，有35天進(jìn)行了空中跟蹤，每一天都建立了無線電聯(lián)系。無線電定位間的平均天數(shù)為1.40±0.84。在進(jìn)行無線電聯(lián)絡(luò)的34天里，人們看到了這群狼，或者說是其中的一部分。

在1979年1月9日至4月1日期間，共捕獲5只狼(2只幼崽，3只成年)。其中3只(1只成年雄性，1只成年雌性，1只雌性幼崽)在密集追蹤期(2月19日)之前被套上了項圈。大部分的觀測都是基于對這三只狼的無線電定位進(jìn)行的。

我們能夠根據(jù)雄性和雌性頭狼在族群中的統(tǒng)領(lǐng)行為來區(qū)分它們。這兩只動物都沒有戴項圈。我們相信族群中有四只幼崽，基于它們頑皮性情和從屬行為(喬丹等人, 1967)。其中的兩只，以及剩下的四只成年狼中的三只，最終被戴了項圈。因此，被監(jiān)測的10只狼包括3只成年雄狼、2只成年雌狼、1只雄性幼狼、1只雌性幼狼、2只未知性別的幼狼和1只未知性別的成年狼。

在初冬，霍納迪河狼群共有14名成員。2月19日至4月6日狼群數(shù)量平均為10.04±0.66只。這四只狼的命運在初冬而不是在中冬和晚冬，目前還不得而知。據(jù)報道，這一地區(qū)有兩只狼被當(dāng)?shù)厝死ё×?。在三月份，這群狼至少分成了兩組。雖然這些成員在10天后重新加入，但也有可能與其他成員永久分離。追蹤和糞便證據(jù)表明，至少有3或4只狼在干草營地附近活動，而戴頸圈的狼在西部更遠(yuǎn)的15-20公里處。

活動及冬季家域

根據(jù)最小面積法(Mohr, 1947)， 霍納迪河狼群(1978年12月5日至1979年4月29日)的綜合冬季范圍估計為1,250平方公里(圖5.1)。在2月19日至4月10日(50天)期間，群體活動限制在大約490平方公里的區(qū)域，占整個冬季范圍的39%(圖5.1)。分布面積減少的原因尚不能確定，但可能是由于野牛分布的變化以及雪況。初冬期間對野牛的空中調(diào)查表明，野牛直到1月上旬至中旬才進(jìn)入它們的冬季家域(Couchie and Colling- wood, 1978)。史密斯堡大氣環(huán)境服務(wù)人員的積雪測量顯示，整個冬季積雪深度都在增加，在1979年3月達(dá)到了42厘米的最大值。積雪的深度可能限制了野牛在冬末的活動，因此，狼的活動減少了。在騎馬山國家公園進(jìn)行的一項類似的研究中，一群主要以馬鹿(Cervus elaphus)為食的狼，在冬季中后期的19天內(nèi)，在56%的領(lǐng)土范圍內(nèi)活動(Carbyn, 1981a)。

在39天的密集跟蹤中，霍納迪河狼群行走了214公里(平均為5.5公里/天)(圖5.2和5.3)。每天的距離從0.0到18.7公里不等(表5.1)。每天的旅行距離(不包括獵殺或尸體的日子)從2.3公里到18.7公里不等，平均為8.8公里。

捕食率和獵物選擇

在2月12日至3月31日(47天)期間，霍納迪河狼群獵殺了6頭野牛，平均每7.8天獵殺1頭。在此期間，狼群捕殺的野牛的時間順序、性別、年齡和食用量見表5.2。

在殺死一頭野牛后，狼群在獵殺點平均停留2.5天，然后繼續(xù)前進(jìn)。對于其中的四起獵殺，我們能夠記錄重訪。其中三起案例被重新調(diào)查了一次，另一起被調(diào)查了兩次。這些狼在冬天早些時候獵殺的獵物，每次重訪平均要花2.3天的時間。

在首次發(fā)現(xiàn)殺蟲時估計了消耗百分比，隨后使用Pimlott等人(1969)提出的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了檢驗。雖然研究區(qū)也有赤狐(Vulpes Vulpes)和渡鴉(Corvus corax)，但觀察表明，狼是野牛尸體的主要消耗者。對獵物利用率很高;尸體一般在一個月內(nèi)被完全吃掉。雖然尸體被食用的程度妨礙了準(zhǔn)確的現(xiàn)場分析，但對骨骼碎片、牙齒和骨髓樣本的實驗室分析提供了被殺野牛狀況的指示。3月份宰殺的3頭野牛脂肪儲量非常低(表5.3);兩只成年雄性動物，其中一只已被確認(rèn)為死亡，死于骨髓炎(G. Haynes, pers)。這是一種會導(dǎo)致癱瘓和死亡的退行性骨病。

據(jù)估計，成年野牛的活重為 雄性570公斤，雌性420公斤(Banfield, 1974)。四只雄性和兩只雌性死亡以來,假設(shè)20%的尸體狼是不能利用的(Pimlott, 1967),10只的野牛群消耗的總重量47天期間于1979年2月12日至3月31日是2500公斤,每天或5.3公斤。因此，每只狼每天消耗的食物量相當(dāng)于5.3公斤。

除了實際的捕食，狼還拜訪了另外四具獸尸。這些獸尸已經(jīng)不新鮮了（超過一個月)，當(dāng)狼群造訪它們時，它們已經(jīng)被吃掉了75% - 100%。因此，在觀察期間，它們不被認(rèn)為是對食物數(shù)量的貢獻(xiàn)。

每月的野牛調(diào)查表明，在霍納迪河狼群的范圍內(nèi)，估計在11月中旬到3月中旬之間最多有191頭野?？晒├侨菏秤?根據(jù)11月的統(tǒng)計)。由于到目前為止我們沒有相反的數(shù)據(jù)，我們假設(shè)2月和3月狼群的捕食率代表了整個冬季的捕食率。在此基礎(chǔ)上，19頭野牛，或9.9%的研究地區(qū)的種群，在1978-79年冬季(12月至4月)被狼群吃掉。

雖然研究區(qū)域內(nèi)野牛的性別比例沒有受到影響，但空中和地面觀察表明，在研究期間，大多數(shù)情況下，霍納迪河狼群附近的成年雄性野牛占多數(shù)。其中大多數(shù)在1到10只動物的廣泛分散的群體中。因此，雄野牛的可獵捕性可能已經(jīng)反映在被殺野牛的性別比例上。在1979年1月19日至3月31日期間檢查的7起已證實的死亡案件中，5起為雄性，2起為雌性(表5.3)。所有被殺的都是成年野牛。

討論

我們的食物消耗數(shù)據(jù)略高于那些公布的狼捕食白尾鹿(Odocoileus virginianus)。在安大略省，Pimlott et ale(1967)和Kolenosky(1972)估計每只狼的日消費量分別為3.8和2.9公斤，Mech和Frenzel(1971)計算出明尼蘇達(dá)州東北部每只狼的日消費量為2.7公斤(也參見Stephenson和James，本卷)。然而，在皇家島，在三個冬天的觀察中發(fā)現(xiàn)，捕食駝鹿(Alces Alces)的狼平均每天吃掉5.6公斤(Mech, 1966)。在騎馬山國家公園，在不尋常的冬季條件和馬鹿密度高的情況下，狼每天要吃掉6.7公斤獵物(Carbyn, unpub)。

我們的數(shù)據(jù)表明,霍納迪河包中的每個狼每天消耗5.3公斤,和類似于彼得森(1977)計算冬季食物可用性變化從6.2到10.0公斤，每只狼在1971年- 73年和在1974年皇家島4.4到5.0公斤。Peterson(1977)認(rèn)為，當(dāng)利用程度未知時，可以衡量食物的可獲得性而不是食物的消費量。由于我們的數(shù)據(jù)幾乎完全描述了霍納迪河狼群的殺戮利用率，在我們的案例中，食物的可用性接近或等于消消耗量。

以上提到的不同研究區(qū)域的食物消耗差異可能部分是由于被研究狼的體型差異和能量需求。根據(jù)我們捕獲的動物的重量，霍納迪河狼群的平均體重為43公斤，比在北美東部發(fā)現(xiàn)的狼群要大得多。然而，食物消費的差異可能更多地是由于獵物脆弱性和多度的年度變化(Peterson, 1977）;特別是當(dāng)它與雪的深度有關(guān)時。

霍納迪河狼群的中晚冬捕食率約為每7.8天1頭野牛。每7.8天就有一頭狼吃掉一頭野牛。在奴隸河低地，Van- Camp(在準(zhǔn)備階段)報告說，在初冬的六周時間里，一群12到14只狼至少會吃掉六頭野牛，或者說大約每周吃掉一頭，盡管他認(rèn)為，每個狼群(平均11只狼)的冬季捕食率更接近一只成年狼每九天和每一只幼狼每15天。

霍納迪河狼群的深冬,范圍在1978 - 79年約490平方公里,比冬季大范圍皇家島的變化從在1971 - 74年從246平方公里到327平方公里(彼得遜,1977),在馬尼托巴省的237平方公里(Carbyn, 1981),安大略省和224平方公里(Kolenosky, 1972)。

將我們在冬季每日旅行距離的數(shù)據(jù)與其他研究報告的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，狼尋找野牛的活動通常少于尋找鹿的活動(Ste11Iund, 1955;Kolenosky, 1972)和moose (Mech, 1966;彼得森,1977)。在皇家島，一群16只狼在31天內(nèi)旅行了443公里，或平均每天14.3 公里 (Mech, 1966)。在實際行走的日子里(不包括被殺和被車撞死的情況)，霍納迪河狼群平均每天行走8.8公里。在阿拉斯加，伯克霍爾德(1959)跟蹤了一群狼，他們平均每天行走24 公里，行走了15天，大概包括進(jìn)食時間。Kolenosky(1972)發(fā)現(xiàn)，在安大略省，一群8只狼在46天內(nèi)行走了327公里，平均每天行走7.1公里。最近，彼得森(1977)計算出，1971年至1974年間，東、西狼群在皇家島的平均每日旅行距離為11.1公里(也可參閱斯蒂芬森和詹姆斯，這本書)。

在這項研究中，連續(xù)捕殺之間的群體移動平均為41公里(n = 3)。Peterson(1977)發(fā)現(xiàn)，在皇家島，群體在狩獵地點之間的平均距離因年而異，

在1971-74年期間，從18.5公里到54.1公里，在1.8 - 4.6天內(nèi)。他的結(jié)論是，每次獵殺的最少行走距離發(fā)生在駝鹿最脆弱的年份。在安大略省，Kolenosky(1972)報告說，1969年期間，在2.2天內(nèi)被殺死的鹿的平均距離為14.7公里。雖然我們的數(shù)據(jù)在這一點上是不確定的，在獵殺之間的相對短的行走距離距離表明，狼捕食野?？赡軙弥皩λ鼈兊亩炯矣虻闹R(彼得斯，1979)，以定位和最大限度地利用聚集的獵物。

在被狼殺死的野牛中，雄性所占比例較高，這引發(fā)了一個有趣的問題，即兩性之間的捕食死亡率差異。在我們的研究中，成年雄性組成了大多數(shù)在1978-79年冬季被霍納迪河狼群殺害的野牛。盡管樣本量太少，不足以說明問題，但值得注意的是，Stenlund(1955)、Pimlott et al.(1969)和Mech and Frenzel(1971)對鹿的研究報告稱，在獵殺過程中，雄性占多數(shù)。另一項關(guān)于狼-野牛關(guān)系的研究提供了相反的數(shù)據(jù)(VanCamp，在prep.)，表明雌性和幼崽是野牛種群中最脆弱的部分。在性別比例偏向雌性的虎克湖地區(qū)，被狼殺死的52頭野牛中，86%是成年雌性、亞成年雌性或幼崽。

理論上講，如果成年雄性野牛在冬季狼群的捕食范圍內(nèi)占多數(shù)，并且它們的獨居習(xí)性使它們在冬季更容易受到狼的捕食，那么它們可能是狼最大的獵物來源。這兩種情況似乎都適用于1978-79年冬季霍納迪河狼群對野牛的捕食。持續(xù)深入的冬季研究應(yīng)該進(jìn)一步闡明狼的獵物選擇與野牛數(shù)量和分布的關(guān)系，以及野牛對捕食的脆弱性，特別是與冬季環(huán)境的嚴(yán)酷程度有關(guān)。

資料來源：Wolves of the world 第43頁

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