? ? ? ?今天介紹的是最大的皰疹病毒——巨細(xì)胞病毒(Human Betaherpesvirus 5/HHV-5/Human Cytomegalovirus/HCMV/Cytomegalovirus/CMV)。

簡(jiǎn)介

? ? ? ?巨細(xì)胞病毒(Cytomegalovirus/CMV。來(lái)自希臘語(yǔ)的細(xì)胞cyto和巨大megalo)是乙型皰疹病毒家族中的皰疹病毒，對(duì)巨細(xì)胞病毒來(lái)說(shuō)，人與猴子充當(dāng)天然寄主。該屬中的代表種——人乙型皰疹病毒5(HCMV/CMV/HHV-5)，是感染人類(lèi)的物種。與HHV-5相關(guān)的疾病包括單核細(xì)胞增多癥和肺炎。在醫(yī)學(xué)文獻(xiàn)中，大多數(shù)提及沒(méi)有進(jìn)一步說(shuō)明的CMV的含義暗指HCMV，HCMV是所有巨細(xì)胞病毒中研究最多的。

人巨細(xì)胞病毒

? ? ? ??人乙型皰疹病毒5(Human Betaherpesvirus 5/HHV-5)，也稱(chēng)為人巨細(xì)胞病毒(HCMV)，是乙型皰疹病毒家族的成員。在皰疹病毒中，巨細(xì)胞病毒不僅單指人巨細(xì)胞病毒(HCMV)，還包括來(lái)自其他哺乳動(dòng)物的巨細(xì)胞病毒。

? ? ? ? 盡管HCMV感染可能在整個(gè)人體中發(fā)現(xiàn)，但通常與唾液腺有關(guān)。HCMV感染在健康人群中通常不為人所注意，但對(duì)于免疫功能低下的人來(lái)說(shuō)可能是致命的，例如HIV感染者、器官移植受者或先天性巨細(xì)胞病毒感染可導(dǎo)致明顯的發(fā)病率甚至死亡。感染后，HCMV終生仍在體內(nèi)潛伏，可以隨時(shí)重新激活。最終，它可能導(dǎo)致粘液表皮樣癌和其他惡性腫瘤，例如前列腺癌和乳腺癌。

? ? ? ? HCMV廣泛分布于世界各地，在發(fā)達(dá)國(guó)家感染成年人的60％至70％，在發(fā)展中國(guó)家感染近100％。以及適應(yīng)性宿主免疫，代表了抗原性T細(xì)胞監(jiān)視和免疫功能障礙的終生負(fù)擔(dān)。通常通過(guò)普通人群中抗體的存在來(lái)表明這一點(diǎn)。血清流行率是年齡依賴性的：6歲及以上的人中58.9％感染了CMV，而80歲以上的人中90.8％的人感染了HCMV。HCMV也是最常傳播給發(fā)育中胎兒的病毒，HCMV感染更為普遍在發(fā)展中國(guó)家和社會(huì)經(jīng)濟(jì)地位較低的社區(qū)中，是工業(yè)化國(guó)家出生缺陷的最重要病毒原因。先天性HCMV是兒童耳聾，學(xué)習(xí)障礙和智力障礙的主要感染原因。CMV還“似乎在以后的生活中對(duì)免疫參數(shù)產(chǎn)生很大影響，并可能增加發(fā)病率和最終死亡率。”

病毒結(jié)構(gòu)

? ? ? ?巨細(xì)胞病毒具有典型的皰疹病毒外觀——T =16對(duì)稱(chēng)的二十面體衣殼，包膜使病毒呈具有多形性的球狀。直徑200nm，基因組呈線性且無(wú)節(jié)段，長(zhǎng)度約235646bp(HCMV-Merlin毒株)。

? ? ? ? 由于蝌蚪噬菌體(Caudovirus)與皰疹病毒(Herpesvirus)為一個(gè)祖先進(jìn)化而來(lái)，皰疹病毒衣殼的一個(gè)頂點(diǎn)進(jìn)化成了蝌蚪病毒(Head-Tail Virus)注射器(Portal Vertex)，用于向細(xì)胞核注射DNA。

? ? ? ?巨細(xì)胞病毒的DNA長(zhǎng)度是皰疹病毒中最大的——DNA由235646bp(1bp=1個(gè)堿基)對(duì)構(gòu)成(HHV-5/HCMV，代表型是Merlin)。主要的原因是巨細(xì)胞病毒DNA的TRL與IRL是皰疹病毒中最長(zhǎng)的，甚至比IRS與TRS都長(zhǎng)。

? ? ? 單純皰疹病毒1(HHV-1/HSV-1，代表型為17)是152222bp、單純皰疹病毒2(HHV-2/HSV-2，代表型是HG52)是154675bp、水痘-帶狀皰疹病毒(HHV-3/VZV，代表型是Dumas)是124884bp、EB病毒(HHV-4/EBV，代表型是B95-8)是171823bp、玫瑰疹病毒A(HHV-6A，代表型是U1102)是159378bp、玫瑰疹病毒B(HHV-6B，代表型是Z29)是162114bp、人皰疹病毒7(HHV-7，代表型是RK)是153080bp、卡波齊皰疹病毒(HHV-8/KSHV，代表型是GK18)是137969bp。

? ? ? ?水痘-帶狀皰疹病毒(HHV-3/VZV，代表型是Dumas)是皰疹病毒中最小的——124884bp，主要的原因是水痘-帶狀皰疹病毒(HHV-3/VZV，代表型是Dumas)的DNA上TRL與IRL是皰疹病毒中最短的。

? ? ? ?事實(shí)上水痘-帶狀皰疹病毒家族(Varicellovirus)的TRL與IRL普遍非常短——水痘-帶狀皰疹病毒(VZV/HHV-3)相比IRS與TRS簡(jiǎn)直短的可憐?；蛘吒揪蜎](méi)有——偽狂犬病毒(豬皰疹病毒1/Pseudorabiesvirus/PRV/Suid Alphaherpesvirus-1/SuHV-1)與馬皰疹病毒1型(Equid Alphaherpesvirus 1/EHV-1)就是這樣。

? ? ? ?細(xì)長(zhǎng)病毒(Rhadinovirus)是最簡(jiǎn)單的皰疹病毒，代表型——卡波齊肉瘤皰疹病毒(HHV-8/KSHV)基因重組結(jié)果只是在首尾TR長(zhǎng)度發(fā)生變化。

? ? ? ?淋巴細(xì)胞潛隱病毒(Lymphocryptovirus)是最復(fù)雜的皰疹病毒，EB病毒(HHV-4)除了兩端的TR外，TR之間還有4個(gè)IR序列，這使得EB病毒的基因重組結(jié)果非常復(fù)雜——一般皰疹病毒基因重組結(jié)果有四種：++、+-、-+與--；而EB病毒卻是復(fù)雜的32種：+++++，++++-，+++-+，+++--，++-++，++-+-，++--+，++---，+-+++，+-++-，+-+-+，+-+--，+--++，+--+-，+---+，+----，-++++，-+++-，-++-+，-++--，-+-++，-+-+-，-+--+，-+---，--+++，--++-，--+-+，--+--，---++，---+-，----+，-----。?

傳播

? ? ? ?HCMV在人與人之間的傳播方式尚不清楚，但推測(cè)是通過(guò)包括唾液，尿液，血液和眼淚等體液發(fā)生的。巨細(xì)胞病毒最常通過(guò)接吻和X交傳播。 它也可以從受感染的母親轉(zhuǎn)移到未出生的孩子。感染需要與唾液，尿液或其他體液中分泌病毒的人密切，密切接觸。CMV可以通過(guò)X途徑和通過(guò)母乳傳播，也可以通過(guò)接受器官移植或輸血而傳播。盡管HCMV的傳染性不高，但已證明它在家庭和日托中心的幼兒中傳播。

病毒的復(fù)制

? ? ? ? HCMV在受感染的細(xì)胞中緩慢復(fù)制，需要大約5天的細(xì)胞培養(yǎng)時(shí)間。與其他皰疹病毒一樣，HCMV以時(shí)間控制的方式表達(dá)基因。早期的早期基因（感染后0至4小時(shí)）參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控。然后是涉及病毒DNA復(fù)制和進(jìn)一步轉(zhuǎn)錄調(diào)控的早期基因（感染后4–48小時(shí)）。晚期基因在感染的其余階段一直表達(dá)到病毒釋放，通常編碼結(jié)構(gòu)蛋白。盡管HCMV編碼其自身的功能性DNA聚合酶，但該病毒利用宿主RNA聚合酶來(lái)轉(zhuǎn)錄其所有基因。

? ? ? ?病毒雙鏈DNA基因組的合成發(fā)生在專(zhuān)門(mén)的病毒復(fù)制區(qū)隔內(nèi)的宿主細(xì)胞核上，一旦感染，病毒DNA以環(huán)狀DNA形式終身攜帶。

? ? ? ? 對(duì)巨細(xì)胞病毒來(lái)說(shuō)，上皮細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、成纖維細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞是主要的靶細(xì)胞，但巨細(xì)胞病毒也會(huì)感染幾乎任何器官和各種造血細(xì)胞類(lèi)型的實(shí)質(zhì)細(xì)胞和結(jié)締組織細(xì)胞。這就是為什么會(huì)有巨細(xì)胞病毒腦炎與巨細(xì)胞病毒肝炎。

? ? ? ? 巨細(xì)胞病毒在譜系定型的骨髓細(xì)胞中保持潛伏，尤其單核細(xì)胞感染巨細(xì)胞病毒最為常見(jiàn)。當(dāng)單核細(xì)胞分化為巨噬細(xì)胞或樹(shù)突狀細(xì)胞時(shí)，巨細(xì)胞病毒被激活，并開(kāi)始新一輪感染。

? ? ? ? HCMV毒株AD169編碼的基因中有近75％可以被刪除并仍然導(dǎo)致感染性病毒的產(chǎn)生，這表明該病毒致力于避免宿主免疫系統(tǒng)的及時(shí)進(jìn)入潛伏期。

致病性

? ? ? ?出生后被HCMV感染的大多數(shù)健康人沒(méi)有癥狀。然而，有些人會(huì)發(fā)展成類(lèi)似于傳染性單核細(xì)胞增多癥的綜合征，伴有長(zhǎng)期發(fā)燒和輕度肝炎。喉嚨痛很常見(jiàn)。感染后，病毒在人的余生中仍潛伏在體內(nèi)的淋巴細(xì)胞中。除非藥物濫用(俗稱(chēng)吸X)、HIV感染、嬰幼兒、年老者或免疫缺陷者，否則很少發(fā)生明顯的疾病。最初的HCMV感染通常是無(wú)癥狀的，隨后是長(zhǎng)時(shí)間的隱性感染，在此期間病毒駐留在單核細(xì)胞中，不會(huì)引起可檢測(cè)的損害或臨床疾病。

? ? ? ? 感染性CMV可能散落在任何感染者的體液中，并且可以在尿液，唾液，血液，眼淚，*液和母乳中發(fā)現(xiàn)。病毒的生成可以間歇發(fā)生，沒(méi)有任何可檢測(cè)到的體征或癥狀。

? ? ? ? ?通過(guò)檢測(cè)核內(nèi)包涵體可以在顯微鏡下證明CMV感染。在H＆E染色中，包涵體會(huì)染成深粉紅色，被稱(chēng)為“貓頭鷹眼”包涵體。

? ? ? ? ?HCMV感染對(duì)某些高風(fēng)險(xiǎn)人群很重要，主要感染風(fēng)險(xiǎn)包括產(chǎn)前或產(chǎn)后嬰兒和免疫功能低下的個(gè)體，例如器官移植受者，白血病患者或感染HIV的患者。在HIV感染者中，HCMV被認(rèn)為是定義HIV的感染，這表明T細(xì)胞數(shù)量已降至較低水平。

? ? ? ? ?2009年發(fā)表的一項(xiàng)研究將CMV感染與小鼠高血壓相關(guān)聯(lián)，表明人的血管內(nèi)皮細(xì)胞CMV感染的結(jié)果是動(dòng)脈粥樣硬化的主要原因。研究人員還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)細(xì)胞被CMV感染時(shí)，它們會(huì)產(chǎn)生腎素，一種已知會(huì)導(dǎo)致高血壓的蛋白質(zhì)。

? ? ? ? CMV編碼一種蛋白質(zhì)UL16，它參與免疫逃避NK細(xì)胞反應(yīng)。它與NK細(xì)胞活化受體NKG2D的配體ULBP1，ULBP2和MICB結(jié)合，從而阻止了它們的表面表達(dá)。這些配體通常在細(xì)胞應(yīng)激時(shí)(例如在病毒感染中)被上調(diào)，并且通過(guò)阻止它們的上調(diào)，CMV可以防止其宿主細(xì)胞因NK細(xì)胞而死亡

? ? ? ? 免疫系統(tǒng)的很大一部分參與持續(xù)控制CMV，這耗盡了免疫系統(tǒng)的資源。傳染病的死亡率隨著年齡的增長(zhǎng)而加速，而CMV感染與疫苗接種的有效性降低有關(guān)。CMV抗體水平最高的人與抗體很少或沒(méi)有抗體的人相比，因各種原因死亡的風(fēng)險(xiǎn)要高得多。

? ? ? ? 在免疫能力正常的人群中，CMV感染仍具有臨床意義。CMV單核細(xì)胞增多癥不是愛(ài)潑斯坦-巴爾病毒單核細(xì)胞增多癥。但是，與CMV相關(guān)的單核細(xì)胞增多癥通常缺乏宮頸淋巴結(jié)腫大和脾腫大的跡象。此外，CMV還與Guillain–Barré綜合征、1型糖尿病和2型糖尿病相關(guān)。

? ? ? ? 潛在的巨細(xì)胞病毒感染是否會(huì)對(duì)健康人群產(chǎn)生負(fù)面影響的問(wèn)題已經(jīng)引起爭(zhēng)論； 截至2016年，答案尚不明確，但討論的焦點(diǎn)是潛在的CMV是否可能增加某些心血管疾病和癌癥的風(fēng)險(xiǎn)。

? ? ? ? ScCMV(猴巨細(xì)胞病毒/非洲綠猴乙型皰疹病毒5/CeHV-5)和RhCMV(恒河猴巨細(xì)胞病毒/非洲綠猴乙型皰疹病毒8/CeHV-8)可能與人的疲勞綜合征有關(guān)。

診斷

? ? ? ?大多數(shù)CMV感染都無(wú)法診斷，因?yàn)樵摬《就ǔ２粫?huì)產(chǎn)生任何癥狀，并且會(huì)間歇性重新激活而沒(méi)有癥狀。感染了CMV的人會(huì)產(chǎn)生針對(duì)該病毒的抗體，這種抗體會(huì)在該人的一生中持續(xù)存在于體內(nèi)。已經(jīng)開(kāi)發(fā)了許多檢測(cè)這些針對(duì)CMV的抗體的實(shí)驗(yàn)室測(cè)試，以確定是否已發(fā)生感染并且可以從商業(yè)實(shí)驗(yàn)室廣泛獲得。此外，可以從從尿液，咽拭子，支氣管灌洗液和組織樣本獲得的標(biāo)本中培養(yǎng)病毒，以檢測(cè)主動(dòng)感染。還可進(jìn)行CMV的定性和定量聚合酶鏈反應(yīng)(PCR)測(cè)試，從而使醫(yī)生能夠監(jiān)控感染CMV的人的病毒載量。

? ? ? ? CMV pp65抗原血癥測(cè)試是一種基于免疫熒光的檢測(cè)方法，利用間接免疫熒光技術(shù)鑒定外周血白細(xì)胞中巨細(xì)胞病毒的pp65蛋白。CMV pp65測(cè)定法廣泛用于監(jiān)測(cè)接受免疫抑制治療并接受腎臟移植手術(shù)的人的CMV感染及其對(duì)抗病毒治療的反應(yīng)，因?yàn)樵诎Y狀性CMV疾病發(fā)作前約5天可獲得抗原血癥結(jié)果。該測(cè)定法的優(yōu)點(diǎn)是可以在數(shù)小時(shí)內(nèi)快速提供結(jié)果，而pp65抗原的測(cè)定代表了醫(yī)師啟動(dòng)抗病毒治療的有用標(biāo)準(zhǔn)。 pp65分析的主要缺點(diǎn)是每個(gè)測(cè)試批次只能處理有限數(shù)量的樣品。

? ? ? ? 如果一個(gè)人具有傳染性單核細(xì)胞增多癥的癥狀，但對(duì)單核細(xì)胞增多癥和愛(ài)潑斯坦-巴爾病毒的檢測(cè)結(jié)果為陰性，或者它們顯示出肝炎的跡象，但對(duì)甲，乙和丙型肝炎的檢測(cè)結(jié)果為陰性，則應(yīng)懷疑CMV。

? ? ? ? 為了獲得最佳診斷結(jié)果，應(yīng)使用配對(duì)的血清樣本對(duì)CMV抗體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室測(cè)試。懷疑有CMV時(shí)應(yīng)采集一份血樣，在2周內(nèi)采集另一份血樣。任何有癥狀的人都可以進(jìn)行病毒培養(yǎng)?？梢赃M(jìn)行針對(duì)CMV抗體的實(shí)驗(yàn)室測(cè)試，以確定女性是否已經(jīng)感染了CMV。但是，對(duì)所有孕婦進(jìn)行例行檢查的費(fèi)用很高，因此應(yīng)根據(jù)具體情況評(píng)估對(duì)檢查的需求。

血清檢測(cè)

? ? ? ?酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)是用于測(cè)量針對(duì)CMV的抗體的最常用的血清學(xué)測(cè)試。該結(jié)果可用于確定嬰兒中是否存在急性感染，先前感染或被動(dòng)獲得的母體抗體。其他測(cè)試包括各種熒光測(cè)定，間接血凝，PCR和乳膠凝集。

? ? ? ? 可以使用針對(duì)CMV特異性IgM的ELISA技術(shù)，但是除非在檢測(cè)血清樣品之前采取措施去除類(lèi)風(fēng)濕因子或大部分IgG抗體，否則可能會(huì)產(chǎn)生假陽(yáng)性結(jié)果。由于在重新激活的CMV感染中可能會(huì)以低水平產(chǎn)生CMV特異性IgM，因此其存在并不總是表明原發(fā)感染。只有從目標(biāo)器官(例如肺)中回收的病毒才能提供明確的證據(jù)，表明當(dāng)前的疾病是由獲得性CMV感染引起的。如果血清學(xué)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)IgG陽(yáng)性或高滴度，則該結(jié)果不應(yīng)自動(dòng)解釋為存在活性CMV感染。如果配對(duì)血清樣品的抗體檢測(cè)顯示IgG抗體升高四倍且IgM抗體水平顯著升高(至少等于IgG值的30％)，或者從尿中培養(yǎng)出病毒，則認(rèn)為存在主動(dòng)CMV感染或喉嚨標(biāo)本。

治療

? ? ? ?富含CMV的超免疫球蛋白(CMV-IgIV)是一種免疫球蛋白G(IgG)，其中包含標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)量的巨細(xì)胞病毒抗體。它可用于預(yù)防與腎，肺，肝，胰腺和心臟移植相關(guān)的巨細(xì)胞病毒病。單獨(dú)使用或與抗病毒藥合用，已證明：

? ? ? ? 1.降低一些高風(fēng)險(xiǎn)移植受者與CMV相關(guān)疾病和死亡的風(fēng)險(xiǎn)

? ? ? ? 2.提供可衡量的長(zhǎng)期生存方案

? ? ? ?3.產(chǎn)生最小的治療相關(guān)的不良反應(yīng)。

? ? ? ? 更昔洛韋(Cytovene)治療用于患有視力障礙或危及生命的疾病的免疫力低下的人。纈更昔洛韋(Valcyte)是一種抗病毒藥物，也很有效，可以口服：它是一種前體藥，可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為更昔洛韋，但是與后者相比，口服吸收要好得多。耐藥毒株的出現(xiàn)經(jīng)常損害治療效果。據(jù)報(bào)道，UL97蛋白激酶和病毒DNA聚合酶中的多種氨基酸變化均引起耐藥性。膦甲酸或西多福韋僅用于對(duì)更昔洛韋耐藥的CMV患者，因?yàn)殪⒓姿峋哂忻黠@的腎毒性，可導(dǎo)致鈣離子或磷酸根離子升高或降低，以及鎂離子含量降低。

? ? ? ? Letermovir已被歐洲藥品管理局和FDA批準(zhǔn)用于治療和預(yù)防HCMV感染。

抗藥性

? ? ? ? 目前獲得許可的所有三種抗HCMV藥物均靶向病毒DNA聚合酶pUL54。更昔洛韋(GCV)充當(dāng)核苷類(lèi)似物。它的抗病毒活性需要被HCMV蛋白激酶pUL97磷酸化；西多福韋(CDV)也是核苷酸類(lèi)似物，由于被磷酸化，因此具有活性；膦甲酸鈉(Foscarnet/FOS)通過(guò)阻斷pUL54的焦磷酸鹽結(jié)合位點(diǎn)直接抑制聚合酶功能；研究性藥物L(fēng)etermovir通過(guò)涉及病毒末端酶的機(jī)制起作用。兩種HCMV蛋白與這三種藥物的抗病毒耐藥性有關(guān)：pUL97和pUL54。pUL97中的特定突變可導(dǎo)致該病毒蛋白激酶的磷酸化活性降低。因此，可以合成較少的單磷酸化從而具有活性的GCV，從而導(dǎo)致對(duì)GCV的抗病毒耐藥性。大約90％的GCV耐藥性是由UL97中的此類(lèi)突變引起的。pUL54中的突變可能具有不同的作用，從而導(dǎo)致抗病毒藥物耐藥性：它們可能導(dǎo)致與抗病毒化合物的親和力降低。這種耐藥機(jī)制涉及GCV、CDV和FOS，并可能導(dǎo)致多重耐藥性。pUL54中的某些突變可以增加聚合酶的核酸外切酶活性。這將增強(qiáng)對(duì)合并的GCV和CDV的識(shí)別。結(jié)果，這些dNTP類(lèi)似物被更有效地切除。HCMV耐藥的主要危險(xiǎn)因素是宿主免疫系統(tǒng)控制病毒復(fù)制的剩余能力以及病毒復(fù)制的總量和持續(xù)時(shí)間。HCMV抗病毒耐藥性可以通過(guò)表型或基因型耐藥性檢測(cè)來(lái)檢測(cè)。表型抗性測(cè)試包括在細(xì)胞培養(yǎng)物中培養(yǎng)病毒，并使用不同的抗病毒藥物濃度測(cè)試其敏感性，以確定EC50值。相反，基因型抗性測(cè)試是指通過(guò)測(cè)序檢測(cè)UL97和UL54中與抗性相關(guān)的突變?；蛐涂剐詼y(cè)試因其速度更快而成為首選方法，但需要對(duì)每個(gè)新發(fā)現(xiàn)的突變進(jìn)行先前的表型表征。這可以通過(guò)基于Web的搜索工具來(lái)執(zhí)行，該工具將一個(gè)人的HCMV序列鏈接到包含所有已發(fā)布的UL97和UL54突變以及相應(yīng)的抗病毒藥物敏感性表型的數(shù)據(jù)庫(kù)。

預(yù)防接種

? ? ? ? 2009年發(fā)表的一項(xiàng)針對(duì)CMV疫苗的2期研究表明，其有效性為50％，所提供的保護(hù)作用有限。盡管有疫苗接種，但仍有許多受試者感染了CMV。在另一種情況下，還遇到了先天性巨細(xì)胞病毒感染。

? ? ? ?2013年，Astellas Pharma開(kāi)始在接受造血干細(xì)胞移植的個(gè)人的3期臨床試驗(yàn)中，被允許使用CMV DNA疫苗ASP0113。

? ? ? ? ?2015年，Astellas Pharma使用CMV DNA疫苗ASP0113對(duì)健康志愿者進(jìn)行了一項(xiàng)1期試驗(yàn)。

? ? ? ? ?候選的巨細(xì)胞病毒疫苗還有CMV-MVA Triplex疫苗和CMVpp65-A*0201肽疫苗。兩種疫苗都由希望之城國(guó)家醫(yī)療中心贊助。截至2016年，開(kāi)發(fā)工作已進(jìn)入臨床2期試驗(yàn)階段。

衛(wèi)生

? ? ? ? 疾病控制與預(yù)防中心(CDC)建議定期洗手，尤其是在更換尿布之后。還建議在喂養(yǎng)孩子，擦拭孩子的鼻子或嘴巴或處理孩子的玩具后洗手。

其他的巨細(xì)胞病毒

? ? ? ? 除人巨細(xì)胞病毒/人乙型皰疹病毒5(HCMV/CMV/HHV-5)外，其他靈長(zhǎng)類(lèi)巨細(xì)胞病毒包括感染黑猩猩和猩猩的黑猩猩巨細(xì)胞病毒(CCMV)，以及感染獼猴的猴巨細(xì)胞病毒(ScCMV)和恒河猴巨細(xì)胞病毒(RhCMV)；CCMV有兩種——黑猩猩乙型皰疹病毒2(PaHV-2)與猩猩乙型皰疹病毒4(PoHV-4)；ScCMV被稱(chēng)為非洲綠猴乙型皰疹病毒5(CeHV-5)；RhCMV被稱(chēng)為非洲綠猴乙型皰疹病毒8(CeHV-8)。夜猴中存在兩種巨細(xì)胞病毒——夜猴乙型皰疹病毒1(Aotine Betaherpesvirus 1/Herpesvirus Aotus 1/AoHV-1)和夜猴乙型皰疹病毒3(Aotine Betaherpesvirus 3/Herpesvirus Aotus 3/AoHV-3)。

? ? ? ??嚙齒動(dòng)物的巨細(xì)胞病毒——小鼠巨細(xì)胞病毒(MCMV)，也被稱(chēng)為鼠乙型皰疹病毒1(MuHV-1)和在大鼠中發(fā)現(xiàn)的密切相關(guān)的鼠乙型皰疹病毒2(MuHV-2)，現(xiàn)在被重新歸類(lèi)為鼠巨細(xì)胞病毒(Muromegalovirus)。

下圖是皰疹病毒的圖鑒

皰疹病毒相關(guān)疾病

巨細(xì)胞病毒啟動(dòng)子(CMV啟動(dòng)子)

? ? ? ?CMV啟動(dòng)子通常包含在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中進(jìn)行基因工程的載體中，因?yàn)樗菑?qiáng)啟動(dòng)子，并在其控制下驅(qū)動(dòng)基因的組成型表達(dá)。