小探似野犬異豺:曾馳騁四大洲的獵犬

正文開始前先給一些關(guān)于犬類頰齒齒尖的參考~


如今非洲野犬(Lycaon pictus)僅分布于非洲地區(qū)。而歐洲、亞洲北部及北美最大型犬科當(dāng)屬灰狼(Canis lupus),在東南亞則為豺(Cuon alpinus)。但在更新世期間,非洲野犬的一位史前近親有著比現(xiàn)存這三種大型犬科更廣闊的分布范圍,在整個舊大陸以及北美洲都有它的化石記錄:那便是似野犬異豺(Xenocyon lycaonoides)
簡談相關(guān)分類學(xué)

似野犬異豺?qū)儆诋惒驅(qū)伲╔enocyon)。通常認(rèn)為該屬包括三個種:模式種似野犬異豺、德州異豺(Xenocyon texanus)以及擬異豺(Xenocyon dubius)。該屬在上新世就已經(jīng)出現(xiàn)(擬異豺,最早記錄約380~340萬年前),并延續(xù)到了更新世中期。一些研究將其視為犬屬的一個亞屬,也就是Canis(Xenocyon),或?qū)⑵湟暈榉侵抟叭畬伲↙ycaon)的同物異名
但與犬屬(Canis)相比,異豺?qū)偻侵抟叭畬?、豺?qū)伲–uon)一樣,展現(xiàn)了更多適應(yīng)高度肉食性(hypercarnivory)的牙齒特征。例如:m1~m2的下后尖與下內(nèi)尖更不發(fā)達(dá);M1~M2的次尖和舌側(cè)外齒帶更不發(fā)達(dá);M2以及m2~m3相對尺寸更小。此外的特征包括更寬的顎部。犬屬與后三者在頰齒上的一些差異如下圖所示

根據(jù)標(biāo)注的白色區(qū)域可觀察到異豺?qū)俸筒驅(qū)俚腗1的次尖較退化,m1的下次尖較發(fā)達(dá)(代表下內(nèi)尖更退化) 此外也可以觀察到m1的下后尖在異豺?qū)俸筒驅(qū)僦懈鼮橥嘶?圖片來源:van der Geer et al. 2018; Volmer et al. 2019 批注來源:作者
異豺?qū)俸头侵抟叭畬僭谘例X上特征也有一定差異
相對似野犬異豺,非洲野犬的m1的下內(nèi)尖高度退化(就是下次尖更大,當(dāng)然在后期似野犬異豺中也常常有m1完全退化掉下內(nèi)尖的個體),M1的次尖也有減小


非洲野犬牙齒上的另一個獨特的特征為較小的上裂齒。這一點表現(xiàn)在上裂齒長度與第一上前臼齒長度的比值上(即P4L/M1L)。似野犬異豺的比值與犬屬相似,明顯高于非洲野犬,整體上小于豺(豺整體上呈現(xiàn)增大上裂齒的演化趨勢)

似野犬異豺和其他相關(guān)類型的牙齒比例 紅:灰狼;棕:德氏犬;綠:豺;淺藍(lán):非洲野犬;深藍(lán)/紫:似野犬異豺 來源:Jiangzuo et al. 2022
在鄂部形態(tài)上,非洲野犬和似野犬異豺也有顯著差異。似野犬異豺的鄂部前端(上犬齒處)的增寬(表現(xiàn)為WC/WP4)并未達(dá)到非洲野犬和豺的程度,反而處于灰狼和德氏犬的變異范圍內(nèi)


似野犬異豺和其他相關(guān)類型的顎板尺寸比例 紅:灰狼;棕:德氏犬;綠:豺;淺藍(lán):非洲野犬;深藍(lán):似野犬異豺 實際應(yīng)該是WC/WP4,圖種標(biāo)注有誤?來源:Jiangzuo et al. 2022
幾何形態(tài)學(xué)分析的結(jié)果也表明,似野犬異豺有著整體上中度增寬的鄂部,介于犬屬/獸豺?qū)?法氏異豺-安氏異豺(關(guān)于這二者的具體分類地位詳見下文)以及豺之間,與非洲野犬有著顯著差異

似野犬異豺和其他相關(guān)類型的鄂部的幾何形態(tài)學(xué)分析 點對應(yīng)的物種(上至下):豺 非洲野犬 似野犬異豺(亞洲) 似野犬異豺(歐洲) 法氏異豺-安氏異豺?薩丁獸豺 灰狼 埃塞俄比亞狼 來源:Jiangzuo et al. 2022
基于上述形態(tài)學(xué)差異,異豺?qū)俨粦?yīng)該視為犬屬的一個亞屬或非洲野犬屬的同物異名,應(yīng)該代表一個獨立的屬,對高度肉食性的適應(yīng)程度大致介于犬屬和非洲野犬屬/豺?qū)僦g
2018年,van der Geer等學(xué)者修訂了印尼群島的爪哇島上出土的一系列犬科材料的分類學(xué)位置,發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)氐腗egacyon merriami和Mececyon trinilensis都應(yīng)該歸入異豺?qū)伲懊肥袭惒颍╔enocyon merriami)和特里尼爾異豺(Xenocyon trinilensis)。事實上它們和似野犬異豺在形態(tài)上非常接近,不過梅氏異豺的體型要略大一些,下裂齒的下內(nèi)尖較發(fā)達(dá),更接近似野犬異豺的早期種群;特立尼爾異豺的體型則要比似野犬異豺小得多,甚至沒有現(xiàn)代的豺大,而且p2和p3間存在較大齒隙,與似野犬異豺較小的齒隙不同

除了上述的五種異豺外,早更新世的形態(tài)類似非洲野犬的犬屬物種,也被歸入該屬。例如,Rook 1994把法氏犬(Canis falconeri)、安氏犬(Canis antonii)以及非洲犬(Canis africanus)降級至法氏異豺物種群(Xenocyon?ex gr. falconeri,不過原文是把異豺?qū)僖暈槿畬俚膩唽?,也就是Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri),而似野犬異豺和非洲野犬可能均起源自該物種群。2022年Bartolini-Lucenti和Spassov發(fā)表的研究中把法氏犬、安氏犬、非洲犬以及短頭犬(Canis brevicephalus)均歸入了異豺?qū)?/p>
相比狹義異豺?qū)伲╔enocyon sensu stricto,也就是似野犬異豺、德州異豺、擬異豺、梅氏異豺和特立尼爾異豺),這些類型有著更多原始的牙齒特征,鄂部增寬程度也只有灰狼的水平(畢竟常常歸屬于犬屬)。不過根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析,盡管法氏異豺和安氏異豺有著接近的關(guān)系,但在非洲野犬和它們的關(guān)系上有著不同的結(jié)果:非洲野犬可能與似野犬異豺有著更接近的關(guān)系,而法氏異豺物種群所處的位置則更加基干。目前來說,準(zhǔn)確判斷這些原始類型的具體地位有一定難度,但當(dāng)下把它們都?xì)w入異豺?qū)偈且环N較簡便的方法


過去系統(tǒng)發(fā)育分析支持非洲野犬和豺親緣關(guān)系接近,均起源于似野犬異豺。但是二者有一個明顯的差異:豺的掌部為五指,而非洲野犬為犬科中非常獨特的四指——這一特征在原始的異豺?qū)傥锓N(如法氏異豺)的化石上就已經(jīng)體現(xiàn)出來里。因此非洲野犬和豺應(yīng)該有著不同的起源。近期的分子生物學(xué)研究也支持了這一結(jié)論,二者不能構(gòu)成一個支系

國內(nèi)學(xué)者通常把擬異豺視為震旦豺?qū)伲⊿inicuon)的成員,即擬震旦豺。該屬和異豺?qū)俚男再|(zhì)類似,形態(tài)都大致介于犬屬和非洲野犬屬/豺?qū)僦g,且與后二者關(guān)系密切。Jiangzuo et al. 2022認(rèn)為非洲野犬屬起源自異豺?qū)?,豺?qū)倨鹪醋哉鸬┎驅(qū)伲@種猜想仍缺乏形態(tài)學(xué)證據(jù)。對于這一系列向高度肉食性演化的犬科,可以統(tǒng)稱為Xenocyon-Sinicuon-Lycaon-Cuon complex
挑戰(zhàn)世界的犬科 braving new worlds——似野犬異豺在犬科擴(kuò)張中的地位

在犬科超過三分之二的歷史中,它們都局限在起源地北美洲。除了一種黃昏犬亞科物種(中國內(nèi)蒙古通古爾組(Tunggur Formation),1300-1200萬年前,尚未發(fā)表),黃昏犬亞科和豪食犬亞科(Borophaginae)都沒有離開它們的起源地。自晚始新世(4000萬年前)以來,許多食肉目成員都通過了連接北美和歐亞大陸的白令陸橋進(jìn)行了擴(kuò)張,包括熊科(Ursidae)、貓科(Felidae)和獵貓科(Nimravidae)。白令陸橋的環(huán)境可能一度限制了較適應(yīng)開闊環(huán)境的犬科物種進(jìn)入舊大陸,但這一猜想缺乏明確證據(jù),且諸如半熊亞科(Hemicyoninae)這種善跑、可能適應(yīng)開闊生境的類型也曾進(jìn)入北美洲。另一個可能的原因是舊大陸鬣狗科(Hyaenidae)的存在,其成員和犬科物種在形態(tài)上有著驚人的趨同;且就如黃昏犬亞科和豪食犬亞科一樣,鬣狗科從未在北美洲進(jìn)行大幅擴(kuò)張,僅豹鬣狗屬(Chasmaporthetes)在上新世進(jìn)入北美洲,且該屬從未成為北美洲食肉目動物群中較重要的成員

但就如我們現(xiàn)在所見,現(xiàn)在犬科的物種遍布五大洲。這一巨大的突破起于晚中新世(700萬年前),此時犬亞科(Caninae)抵達(dá)了舊大陸。犬亞科對奔跑的高度適應(yīng)和白令陸橋的環(huán)境變化可能是其成功入侵舊大陸的原因之一。無論原因如何,犬亞科的入侵對舊大陸的食肉目動物群造成了深遠(yuǎn)影響。在上新世晚期(300萬年前),巴拿馬陸橋形成,直接連接了北美洲和南美洲,不久后(180萬年前),犬科與其他大量食肉目物種一起進(jìn)入南美,占據(jù)了南美洲食肉動物的位置,大大擴(kuò)展了當(dāng)?shù)厥橙鈩游锏纳鷳B(tài)多樣性(南美洲袋犬目和竊鶴科明確的化石記錄不晚于330萬年前,此后南美洲的土著肉食者僅有小型的負(fù)鼠類)

早期擴(kuò)散至舊大陸的犬亞科成員包括了貉(Nyctereutes)、狐(Vulpes)以及犬族(Canini)的始犬屬(Eucyon),這些小型到中型的類型成為了當(dāng)?shù)厥橙饽縿游锶褐兄匾某蓡T,但離頂級掠食者還查有很多差距。犬屬以及相關(guān)的一系列高度肉食性類型(Xenocyon-Sinicuon-Lycaon-Cuon complex)在舊大陸的出現(xiàn)改變了這一情況。過去認(rèn)為犬屬起源自北美洲,在400-300萬年前擴(kuò)散至亞洲,200萬年前擴(kuò)散至歐洲(犬屬在歐洲的出現(xiàn)被稱為“狼事件(wolf event)”),并進(jìn)行了多樣化、最后取得了巨大的成功。但最近的分子研究(Perri et al. 2021)表明北美洲的恐狼(Canis dirus)早在570萬年前就已經(jīng)與現(xiàn)代犬屬物種分化,代表了另一個截然不同的支系,當(dāng)歸屬至恐狼屬(Aenocyon)。這一研究成果也可能表明北美洲更早期的“犬屬”化石材料的地位需要修訂,真正意義上的犬屬應(yīng)該起源自舊大陸的始犬屬。亞洲和歐洲最早的犬屬材料實際都早于300萬年前,360-350萬年前犬屬在歐亞大陸的出現(xiàn)被一些學(xué)者稱為犬屬事件(Canis event)。在差不多同時期(380-340萬年前),高度肉食性的犬科物種——擬異豺/擬震旦豺也出現(xiàn)在亞洲地區(qū)。實際上,早期的犬屬和異豺?qū)俪蓡T的體型都很小,前者僅有郊狼大小,后者與大個體的豺差不多

從260萬年前起,亞洲的犬族物種變得相當(dāng)多樣化,在早更新世的中國就存在超過六個物種,其中兩種正是異豺?qū)俚某蓡T:安氏異豺和短頭異豺,短頭異豺的體型大概介于灰狼和郊狼之間,安氏異豺則是中國已知最大的犬族物種之一,達(dá)到了大亞種灰狼的水平。同時,歐洲也出現(xiàn)了體型與安氏異豺相當(dāng)?shù)姆ㄊ袭惒?。亞洲可能是犬族在舊大陸的演化中心,此后歐洲地區(qū)的許多犬族成員可能都起源自亞洲移民。從200萬年前開始,歐洲的犬族多樣性也開始達(dá)到相當(dāng)高的水平,除了法氏異豺,還包括了埃楚斯堪狼(Canis etruscus),該類型的在一些地區(qū)迅速成為最占優(yōu)勢的食肉目,其余的犬屬成員包括阿諾犬(Canis arnensis)、阿波羅尼亞犬(Canis apolloniensis)、阿克西提犬(Canis accitanus)等。這些犬屬物種的食性均為中度肉食性或介于中度肉食性-高度肉食性之間。更靈活的食性可能是它們相比異豺?qū)俑鄻踊脑蛑?。但毫無疑問,當(dāng)時舊大陸所有達(dá)到灰狼大小的犬科幾乎都屬于異豺?qū)?/p>
不過這樣的高多樣性并沒有持續(xù)很久,在早更新世后期(180-80萬年前),歐亞大陸上犬科的物種構(gòu)成發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變,這被稱為早更新世后期犬科物種革命(Late Early Pleistocene canid revolution)。在這段時間里,中大型犬科基本僅剩兩個支系:似野犬異豺和莫斯巴赫狼(Canis mosbachensis)支系。這一轉(zhuǎn)變最早見于格魯吉亞的Dmanisi地點(大約180萬年前),該地區(qū)發(fā)現(xiàn)了似野犬異豺年代最早的化石記錄,以及太陽狼(Canis borjgali)——莫斯巴赫狼支系的可能祖先。在稍晚一些的西班牙Venta Micena地點(約160萬年前),同時發(fā)現(xiàn)了似野犬異豺和莫斯巴赫狼支系的一個獨特成員奧爾塞狼(Canis orcensis)。實際上二者在歐亞大陸的諸多點位都存在共存現(xiàn)象


與莫斯巴赫狼支系不同,似野犬異豺有著更為廣闊的分布范圍。似野犬異豺曾一度進(jìn)入南亞和東南亞,爪哇發(fā)現(xiàn)的梅氏異豺(年代約120-100萬年前)可能是一支較早期的似野犬異豺到達(dá)爪哇島后留下的后代。非洲較早期的異豺?qū)傥锓N的代表是非洲異豺(Xenocyon africanus),發(fā)現(xiàn)于坦桑尼亞的Olduvai Bed I(約180萬年前)、南非的Kromdraai A(約190-150萬年前)以及阿爾及利亞的Ain Hanec(約180萬年前),在非洲有極廣的分布范圍。這種大體型的早期異豺和其他早期類型一樣,最終被似野犬異豺取代。非洲發(fā)現(xiàn)似野犬異豺的點位包括坦桑尼亞的Olduvai Bed II(約120萬年前)和阿爾及利亞的Tighennif(約100萬年前),表明它在北非和東非都有分布。最后,似野犬異豺在大約100萬年前(阿拉斯加Cripple Creek Sump,但具體年代存疑)進(jìn)入北美洲,在加拿大的Wellsch Valley(大約69萬年前)也有記錄。在德克薩斯州Tule Formation發(fā)現(xiàn)的德州異豺和似野犬異豺形態(tài)非常接近,可能是似野犬異豺的極端個體變異。北美南部發(fā)現(xiàn)異豺的點位僅此一處,表明其進(jìn)一步的擴(kuò)散并不成功。Tule Formation也發(fā)現(xiàn)了另一種大型犬亞科物種:安氏恐狼(Aenocyon armbrusteri),其體型也達(dá)到了灰狼的水平??掷菍傥锓N的存在可能是異豺在北美洲并不繁盛的原因之一


無論異豺?qū)僭诒泵赖某晒εc否,似野犬異豺的擴(kuò)散能力是首屈一指的,四大洲的廣泛分布讓它比現(xiàn)在的灰狼(歐洲、亞洲、北美洲)更勝一籌,只有體型較小的赤狐(歐洲、亞洲、北美洲、非洲北部)有著與之相當(dāng)?shù)姆植挤秶?。事實上,陸生哺乳動物中幾乎沒有物種能在分布范圍上與這些犬科匹敵。似野犬異豺的興盛也為后來其他大型高度肉食性的犬亞科物種的出現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)
變化的世界——似野犬異豺與動物群和環(huán)境變動的聯(lián)系

似野犬異豺在歐亞大陸的大規(guī)模擴(kuò)散與食肉目動物群的轉(zhuǎn)變密切相關(guān)。這一轉(zhuǎn)變在歐洲有著最好的記錄。歐洲早更新世前期的大型食肉目動物群包括了鈍齒鋸齒虎、刀齒巨頦虎、巨獵豹、佩里爾上新鬣狗和月谷豹鬣狗,以及法氏異豺和一些犬屬。在200-180萬年前,這一穩(wěn)定的構(gòu)成最終被打破:短吻碩鬣狗取代了佩里爾上新鬣狗,似野犬異豺取代了月谷豹鬣狗,懷氏巨頦虎取代了刀齒巨頦虎。此外,岡巴佐格豹加入了大型貓科動物群,豐富了歐洲大貓的多樣性;犬屬的化石也開始變得很豐富。這樣的構(gòu)成變化可能與獵物資源的變化相關(guān),例如鹿類。這樣的變化將在未來對食肉目動物群繼續(xù)造成影響

在更新世時期,犬科并不是唯一的群居獵手。早期的人屬也已經(jīng)開始在舊大陸擴(kuò)散。Dmanisi就同時發(fā)現(xiàn)了直立人和似野犬異豺的化石,都代表了兩個家族在歐亞大陸最早期的化石記錄之一。在未來它們都將繼續(xù)拓展其分布范圍。作為群居的狩獵者/采集者,人屬和大型犬科物種的沖突似乎不可避免。有關(guān)似野犬異豺的群居行為將在下文討論
更新世時期一直存在的冰期-間冰期交替。冰蓋的擴(kuò)展和收縮引起海平面的劇烈升降。在盛冰期時,由于大量海水儲存在冰蓋中,海平面最深可下降120米。海平面下降的一個直接后果是大陸和周圍一些島嶼之間出現(xiàn)連接;在海平面高度重新上漲時,這些島嶼又重新孤立起來。大陸和島嶼之間的反復(fù)連接和斷開為大陸物種進(jìn)入島嶼,并在之后與大陸種群的聯(lián)系被切斷創(chuàng)造了機(jī)會。島嶼上的隔離往往是物種形成的直接推動力,這在犬科物種中有許多例子,例如現(xiàn)代的島嶼灰狐(Urocyon littoralis)和灰狐(Urocyon cinereoargenteus)。在滅絕物種中,這樣的例子更多,包括近代滅絕的日本狼(Canis lupus hodophilax)和??颂m狼(Dusicyon australis)
作為廣布四大洲的物種,似野犬異豺有著較多機(jī)會參與島嶼小型化。爪哇島發(fā)現(xiàn)的特里尼爾異豺(Trinil H.K. fauna,100-90萬年前),便很可能是進(jìn)入爪哇島的似野犬異豺(即梅氏異豺)的后代。爪哇島面積較小,能夠供應(yīng)的食物相當(dāng)有限,可能不足以體維持大體型的犬類,因此相對龐大的梅氏異豺,特里尼爾異豺體型不比豺大,不過它仍然保留了異豺?qū)傥锓N的適應(yīng)高度肉食性特征

另一個過去常常被認(rèn)為和異豺密切相關(guān)的島嶼類型是化石被發(fā)現(xiàn)于撒丁島和科西嘉島的晚更新世的薩丁獸豺(Cynotherium sardous)。薩丁獸豺體型很小,重建肩高僅44cm。它在展現(xiàn)了適應(yīng)高度肉食性的牙齒特征的同時存在很可能是幼態(tài)延續(xù)的特征(例如不發(fā)達(dá)的矢狀脊)。年代更早的馬氏獸豺(Cynotherium malaestai)可能架起了似野犬異豺和薩丁獸豺間的橋梁,表現(xiàn)了體型逐漸減小的過程。但最近的分子生物學(xué)研究的結(jié)果顯示獸豺?qū)儆兄鼮閺?fù)雜的起源:獸豺和豺的祖先種群有著犬屬和非洲野犬的祖先類型(也就是異豺)雜交起源,隨后在88.5萬年前,獸豺和豺分化,但二者直到56-31萬年前仍然存在基因交流;豺與獸豺分化后的一次雜交事件則導(dǎo)致了豺的血統(tǒng)中25%來自非洲野犬支系



似野犬異豺的社會性行為——立足之本

現(xiàn)代的大部分犬科物種,尤其是大型類型,有著很復(fù)雜的社會性行為?,F(xiàn)在的非洲野犬和灰狼是很好的例子,它們復(fù)雜的群體主要由家族組成,個體數(shù)量可達(dá)30個。對于大型高度肉食性的犬科物種來說,結(jié)群的優(yōu)點是顯而易見的
麝牛、駝鹿和北美野牛通常遠(yuǎn)非一只單狼能應(yīng)付的,但一群狼就足以獵殺那些體型是單個個體數(shù)倍的大型獵物。此外,狼群的狩獵模式通常是長距離的追逐,通過逐漸消耗獵物的體力、并在過程撕咬來放倒獵物(經(jīng)常接著在獵物活著時食用)。這是一個漫長的過程,有時甚至需要幾個小時。單狼進(jìn)行長距離的追逐是很困難的。據(jù)Valkenburgh等學(xué)者列出的數(shù)據(jù),豺的平均體重為15kg,典型獵物體重為58kg;非洲野犬平均體重21kg,典型獵物體重38kg;灰狼平均體重43kg,典型獵物體重162kg。與單獨狩獵的犬科物種(例如郊狼:平均體重13kg,典型獵物體重5kg)相比,群體帶來的力量非常明顯。即使是狩獵較小的獵物時,盡管單一個體就足以獵殺獵物,群體合作依然有著有優(yōu)點,例如包圍獵物并切斷其退路
在穩(wěn)定的食肉目動物群中,搶奪其他掠食者的獵物比自己狩獵輕松得多。在現(xiàn)在的非洲,群體狩獵的非洲野犬和斑鬣狗共存,但斑鬣狗有著更大的體型和更大的群體規(guī)模,因此非洲野犬的食物經(jīng)常被斑鬣狗搶奪。為了彌補被搶奪的獵物,非洲野犬又需要花費額外的能量去狩獵,這也可能是非洲野犬?dāng)?shù)量很稀少的原因之一。歷史上非洲野犬有著明顯更為龐大的群體數(shù)量,這種情況下它們與斑鬣狗的互動很可能與現(xiàn)在截然不同。一個龐大的群體能夠更好地幫助犬科物種(同理于鬣狗科物種)保護(hù)食物
在灰狼和非洲野犬上都有觀察到接受并照顧群體中受傷和生病的個體。在現(xiàn)代的非洲野犬中,它們不僅能夠接受群體中的受傷的個體,還能接納老年和殘疾個體。那些老年和殘疾的個體通過同一群體的成員的反芻喂食來獲得食物——在其他很多犬科中僅用于為食幼崽的方式。似野犬異豺和非洲野犬的諸多相似性(大體型、適應(yīng)高度肉食性的特征)讓我們可以認(rèn)為它們適應(yīng)群體狩獵

似野犬異豺類似現(xiàn)代非洲野犬的高度社會化的行為也有著更為直接的證據(jù),那便是Venta Micena出土的一具幾乎完整的頭骨(標(biāo)本編號:VM-7000)。該頭骨存在不對稱的情況,不存在右側(cè)上犬齒和m3。CT掃描和X光照片表明這些牙齒并非在其生存過程中失去。該個體的情況可能是由于發(fā)育不穩(wěn)定造成的,畢竟其發(fā)現(xiàn)地處于盆地中,當(dāng)?shù)胤N群與其他的似野犬異豺種群存在地理分布和遺傳間隔。但是根據(jù)其牙齒磨損程度,先天殘廢的VM-7000是一個成年個體。似野犬異豺家族群體間的社會性行為和食物供給是該個體能夠存活至成年的唯一原因

再考慮古人類和似野犬異豺和廣闊分布范圍,高度社會化似乎是人類和大型食肉目物種在擴(kuò)散上取得巨大成功的重要因素。相對其他大型犬科物種,在群體基礎(chǔ)上的互利合作、利他行為給似野犬異豺帶來了最后的成功,無論是分布范圍還是在舊大陸的常見程度
Epilogue

然而,無論多么成功的支系都將迎來衰亡,似野犬異豺也是如此。歐洲似野犬異豺最晚的化石記錄為43-37萬年前,東亞則為50萬年前。盡管很可能有著很高的社會性,但這抵擋不了環(huán)境變化周期的加強(qiáng)和穩(wěn)定食物來源的減少對其造成的重大影響
似野犬異豺為大型犬科的繁盛立下基礎(chǔ),它的滅絕也為犬屬的崛起鋪平了道路,歐洲保留中度肉食性特征的莫斯巴赫狼在變得更為惡劣的環(huán)境中立足,與獅子、斑鬣狗屬物種、豹等新遷入的成員共同組成了新的食肉目動物群。最終,源于莫斯巴赫狼的灰狼在歐洲的出現(xiàn)標(biāo)志了歐洲大型犬科進(jìn)入了新的時代,其繁盛最終持續(xù)到了今天
但與似野犬異豺類似,其他極端適應(yīng)高度肉食性的犬科物種也沒有好到哪里去。更新世時期的豺雖然在歐亞大陸和北美洲廣泛分布,但整體是比較邊緣的類型,在今天其分布范圍也基本縮水到了南亞和東南亞

和似野犬異豺關(guān)系最為密切的非洲野犬似乎基本局限于非洲撒哈拉沙漠以南的地區(qū),僅有中更新世以色列的發(fā)現(xiàn)證明其曾一度擴(kuò)散至亞洲西部。歐亞大陸上豺和灰狼的存在以及非洲野犬對熱帶地區(qū)的適應(yīng)可能是其無法再歐亞大陸大規(guī)模擴(kuò)散的原因。然而在現(xiàn)代,分布的局限已經(jīng)不是首要問題了。在過去的一百年中,非洲野犬的種群數(shù)量發(fā)生了劇烈的下降,種群被孤立、人類的擠壓和疾病的傳播導(dǎo)致其已經(jīng)成為瀕危物種。它們現(xiàn)在的分布范圍僅有歷史上的7%不到,各個被孤立的種群遺傳多樣性都下降至相當(dāng)?shù)偷乃?,與島嶼化的薩丁獸豺和僅限于埃塞俄比亞地區(qū)的埃塞俄比亞狼相當(dāng),頭骨畸形的個體也更加常見。作為非洲的大型食肉目動物之一、非洲唯一現(xiàn)存的大型犬科物種,它們顯然對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡起到了作用,對非洲野犬的保護(hù)工作必然是現(xiàn)在和未來的重要工作主題


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