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蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化

2019-07-26 22:26 作者:露保協(xié)  | 我要投稿

這篇筆記是要把前面的理論用到分子生物學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)中。

生物系統(tǒng)中常見(jiàn)的信號(hào)開(kāi)關(guān)如磷酸化-去磷酸化環(huán)(PdPC)與G蛋白偶聯(lián)信號(hào)系統(tǒng)。它們能夠產(chǎn)生超靈敏度。下面考察PdPC系統(tǒng)。

在一定的簡(jiǎn)化假設(shè)下(激酶和磷酸酯酶的濃度保持不變),PdPC的動(dòng)力學(xué)可以用以下ODE簡(jiǎn)化表示:

其中x表示激活(磷酸化)的信號(hào)蛋白的濃度。這一動(dòng)力系統(tǒng)會(huì)呈現(xiàn)出鞍結(jié)點(diǎn)分叉,其分岔圖為(下面都把k_1作為分岔參數(shù))

也就是說(shuō)改變參數(shù)時(shí),這一系統(tǒng)不僅是“超靈敏”,甚至出現(xiàn)了雙穩(wěn)態(tài),直接從低態(tài)跳向高態(tài)。這是生物系統(tǒng)中非常常見(jiàn)而又不平凡的現(xiàn)象。

不過(guò),如果僅有這樣一個(gè)ODE的話(huà),我們并不知道跳躍的這個(gè)相變點(diǎn)在什么地方,也不知道具體的分布是怎樣的。這就必須要請(qǐng)出隨機(jī)的化學(xué)主方程模型。不過(guò)我們更加喜歡的是Ito擴(kuò)散過(guò)程,所以不如直接把化學(xué)主方程作Kramers-Moyal展開(kāi)變成隨機(jī)微分方程比較好(很多Remarks:Kramers-Moyal展開(kāi)到二階,當(dāng)然有Gillespie的一個(gè)基于化學(xué)計(jì)量學(xué)矩陣的直接的公式,不過(guò)Kramers-Moyal總是可以用的;必須要展開(kāi)到二階才有Fokker-Planck方程的形式;也只能展開(kāi)到二階或者無(wú)窮多階,?Pawula theorem說(shuō)明其他階都無(wú)法保證合理的概率密度函數(shù);展開(kāi)的時(shí)候把R跟p放在一起展開(kāi),出來(lái)的結(jié)果自然是向前Kolmogorov方程,如果出來(lái)的是向后Kolmogorov方程,就說(shuō)明展開(kāi)搞錯(cuò)了)。近似的SDE結(jié)果為:

其中X_t表示濃度。V正好就是大偏差參數(shù)。這個(gè)式子同時(shí)吻合漲落的量級(jí)O(N^{-1/2})。不過(guò)需要注意的是它不是常系數(shù)的噪聲,分析起來(lái)會(huì)有點(diǎn)麻煩,比如沒(méi)法直接套用exit problem的結(jié)論。

下面考察其平穩(wěn)分布的大偏差(它跟escape time的大偏差是熱力學(xué)和動(dòng)力學(xué)的兩個(gè)方面)。求解Fokker-Planck方程得到平穩(wěn)分布為

這已經(jīng)是一個(gè)LDP的形式,速率函數(shù)稱(chēng)為非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)(但是這里其實(shí)是平衡態(tài)?不過(guò)下面的結(jié)果會(huì)說(shuō)明它對(duì)非平衡態(tài)也成立),它有兩個(gè)穩(wěn)定點(diǎn),在V\rightarrow\infty的極限下,只有其中比較小的那個(gè)留下來(lái)。所以由這兩個(gè)點(diǎn)的高低可以確定一階相變的相變點(diǎn),這是ODE模型做不到的。

然而問(wèn)題在于,這個(gè)方式得到的rate function跟后面直接基于離散狀態(tài)Markov鏈(生滅過(guò)程)得到的rate function形式上是不一樣的。雖然很容易證明它們有同樣的極值點(diǎn),但是機(jī)值點(diǎn)處的值并不相同,最嚴(yán)重的情況是雙穩(wěn)態(tài)的兩個(gè)最低點(diǎn)的高低關(guān)系都有可能不同(存在這樣的例子)。這里的問(wèn)題在于Kramers-Moyal的擴(kuò)散近似中丟失了一些東西,參考文獻(xiàn)中說(shuō)“Van Kampen repeatedly emphasized that the Fokker–Planck approximation can only be obtained for master equations with?small individual jumps”,如果想要更精確地刻畫(huà)這個(gè)體系,還是要從最原始的CME或者叫生滅過(guò)程出發(fā)。這是一個(gè)一維的生滅過(guò)程,解析地做起來(lái)還是非常方便的。而且下面的分析對(duì)于一般的一維生滅過(guò)程也都適用。首先求出不變分布:

它可以直接近似為L(zhǎng)DP形式

其中的rate function為

它的確與前面得到的速率函數(shù)不一樣。我們來(lái)看看這個(gè)速率函數(shù)(非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù))有什么性質(zhì)。最重要的一點(diǎn),它就是這個(gè)化學(xué)反應(yīng)體系的“勢(shì)”,即一個(gè)Lyapunov函數(shù)。一個(gè)確定性的反應(yīng)必然沿著這個(gè)Lyapunov函數(shù)向下走。證明如下:

只有在landscape的極值點(diǎn),即R^+=R^-的時(shí)候,它才會(huì)停止,系統(tǒng)處于定態(tài)。對(duì)于現(xiàn)在這個(gè)磷酸化-去磷酸化環(huán),可以畫(huà)出某一參數(shù)下的landscape的圖像為

從這個(gè)landscape的角度理解這個(gè)化學(xué)反應(yīng)體系的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。在短時(shí)間內(nèi),系統(tǒng)在某一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)附近形成一個(gè)亞穩(wěn)定的Gauss分布(弛豫)。在很長(zhǎng)的時(shí)間尺度內(nèi),可以看到兩個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)之間的跳躍(Markov,就像經(jīng)典的離子通道信號(hào)一樣),在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度內(nèi),系統(tǒng)處于不變分布。

對(duì)于這個(gè)信號(hào)開(kāi)關(guān)系統(tǒng)來(lái)說(shuō),上面的性質(zhì)說(shuō)的也就是:

  • 信號(hào)蛋白(的濃度)有激活態(tài)(大量激活)和未激活態(tài)(少量激活)兩個(gè)狀態(tài),二者是分隔開(kāi)來(lái)的,不能通過(guò)連續(xù)的變化把二者連接起來(lái);

  • 短時(shí)間內(nèi),系統(tǒng)處于某一個(gè)穩(wěn)定態(tài)附近,并且有一個(gè)Gaussian的漲落,這是CLT的一種體現(xiàn),也和常識(shí)相符;同時(shí)也是rate function展開(kāi)到二階的結(jié)果;

  • 改變某個(gè)參數(shù)(上面是k_1),一開(kāi)始蛋白只能在未激活態(tài),經(jīng)過(guò)一次鞍結(jié)點(diǎn)分叉,激活態(tài)和未激活態(tài)都是穩(wěn)定的,此時(shí)系統(tǒng)在長(zhǎng)時(shí)間尺度內(nèi)會(huì)在激活態(tài)和未激活態(tài)之間不斷跳躍;但是在V趨于無(wú)窮時(shí),只有一個(gè)態(tài)能夠保留下來(lái);

  • 隨著參數(shù)的改變,最終保留下來(lái)的態(tài)會(huì)有變化,這是一個(gè)相變;

  • 兩個(gè)態(tài)之間的跳躍是一個(gè)Markov過(guò)程,可以用兩狀態(tài)jump process來(lái)刻畫(huà),這是對(duì)這個(gè)體系在長(zhǎng)時(shí)間尺度內(nèi)的約化;

  • 實(shí)際上我們很自然的會(huì)選擇用Markov鏈給后面這個(gè)約簡(jiǎn)過(guò)程建模。而前面的論證說(shuō)明了這一建模從底層來(lái)說(shuō)就是合理的。

下面考察在兩個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)之間躍遷的速率。我們不套用Freidlin-Wentzell理論的結(jié)果,而是從Laplace方法推導(dǎo)。這也是一個(gè)非常有大偏差意味的工具。

所謂Laplace方法就是說(shuō),對(duì)于一個(gè)很大的M(可以想象成大偏差中的參數(shù)),可以對(duì)大偏差形式的積分做一個(gè)近似(x_0為唯一全局極大值點(diǎn),不在邊界上):

右邊的指數(shù)部分其實(shí)相當(dāng)于大偏差中收縮原理的思想;而指前因子相當(dāng)于Eyring-Kramers理論中的指前因子(形式也長(zhǎng)得差不多)。

Laplace方法的一個(gè)經(jīng)典應(yīng)用就是證明Stirling公式:

右邊直接套用Laplace公式得到

Laplace方法有一個(gè)簡(jiǎn)單的推廣,在下面會(huì)用到

回到原來(lái)的問(wèn)題。對(duì)于一個(gè)jump process,其首達(dá)時(shí)的期望值是可以通過(guò)列線(xiàn)性方程直接解析求解出來(lái)的(其實(shí)就是Dynkin方程的離散情況,可以寫(xiě)成Au=-1,也可以按照離散時(shí)間馬氏鏈的直觀(guān)“跳步法”理解)??紤]前面的生滅過(guò)程,從n_1^*跑到n_2^*。列出線(xiàn)性方程:

強(qiáng)行遞歸得到(用平穩(wěn)分布簡(jiǎn)化表達(dá))

根據(jù)前面的連續(xù)近似的p(x)表達(dá)式,可將其化簡(jiǎn)為

它可以用Laplace的思想化簡(jiǎn)。不嚴(yán)格地說(shuō),外面這個(gè)積分大概在勢(shì)能最高點(diǎn)x_3^*處貢獻(xiàn)最大,所以可以限定積分在x_1^*-x_3^*,而里面這個(gè)積分在這個(gè)范圍內(nèi),有唯一一個(gè)極小值點(diǎn)x_1^*,所以里面可以先用一次Laplace,外面再用一次Laplace,最終結(jié)果為

這其實(shí)是類(lèi)似于重新推倒了一遍上一篇文章的公式,不過(guò)是對(duì)于jump process來(lái)推的,所以是之前沒(méi)有的新的結(jié)果(這個(gè)形式一看就是在x_1和x_3用了兩次Laplace)。而且這種Laplace方法是一般的,可以用于任意這種形式的近似。

上面這個(gè)速率公式有著非常本質(zhì)的意義。下面作分析:

  • 這是以前從來(lái)無(wú)法想象的結(jié)果。如果遵循認(rèn)知發(fā)展的道路:從傳統(tǒng)的化學(xué)家角度看,一個(gè)化學(xué)反應(yīng)體系,如果是閉的,就不可能有雙穩(wěn)態(tài);然而生物是開(kāi)化學(xué)反應(yīng)體系,于是出現(xiàn)了雙穩(wěn)態(tài)、極限環(huán)。對(duì)于熟知ODE理論的人來(lái)說(shuō),雙穩(wěn)態(tài)是確定的,落入哪一個(gè)穩(wěn)態(tài)只取決于初始位置,所以這個(gè)圖像中不可能有兩個(gè)穩(wěn)態(tài)之間的跳躍;人們也可能覺(jué)得這種跳躍的rare events是在太過(guò)稀少,沒(méi)有實(shí)際的物理意義。然而從隨機(jī)的角度看,我們現(xiàn)在能非常定量地刻畫(huà)這種跳躍:知道了它具體滿(mǎn)足怎樣的指數(shù)分布。

  • 拋開(kāi)這個(gè)具體的例子,我們一般地去想象一個(gè)化學(xué)反應(yīng),非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)到底做了些什么?系統(tǒng)經(jīng)過(guò)一定時(shí)間弛豫到一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài),這個(gè)狀態(tài)的濃度有一個(gè)分布,從這個(gè)分布可以定義出一個(gè)landscape,也叫做非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)。乍看起來(lái)它只是一個(gè)平衡態(tài)的東西,類(lèi)似于某種勢(shì)能,濃度按照這個(gè)勢(shì)能有一個(gè)Boltzmann分布;它作為一個(gè)大偏差速率函數(shù),在最低點(diǎn)的展開(kāi)能夠給出穩(wěn)態(tài)分布的中心極限定理,這也跟普通的“誤差累加造成Gauss分布”的常識(shí)吻合。但是這個(gè)非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)出乎意料地展現(xiàn)了很多非平衡態(tài)的性質(zhì)。首先,它是確定性動(dòng)力學(xué)的Lyapunov函數(shù),也就是說(shuō),它的確是一種“勢(shì)”,而不是強(qiáng)行定義出來(lái)的。我在上一篇文章中討論的問(wèn)題是dX_t=-\nabla V(X_t)+\sqrt{2\epsilon}dB_t,這是一個(gè)明確的“勢(shì)場(chǎng)”中的隨機(jī)游動(dòng);可是對(duì)于化學(xué)反應(yīng)的CME來(lái)說(shuō),并沒(méi)有先天存在的這樣一個(gè)V(x)(即使在Kramers-Moyal展開(kāi)下可以積分強(qiáng)行構(gòu)造出一個(gè)V(x),但是這個(gè)V(x)不滿(mǎn)足Boltzmann分布也不能用于Eyring方程,說(shuō)到底是因?yàn)槟莻€(gè)dB_t部分不是常數(shù)的影響,如果強(qiáng)行構(gòu)造的話(huà)就是丟失了化學(xué)反應(yīng)intrinsic的噪聲特性),這是個(gè)很大的不同??墒俏覀儼l(fā)現(xiàn)平穩(wěn)分布的非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)就擔(dān)當(dāng)了這個(gè)V(x)的角色。接下來(lái)跟上一篇文章中一樣,這個(gè)非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)還恰好可以用來(lái)討論雙穩(wěn)態(tài)之間的跳躍,并且有一個(gè)精確的Arrhenius-type(Eyring-type)的公式。

  • 進(jìn)一步,雖然沒(méi)有證明,但是根據(jù)前面的Freidlin-Wentzell理論,我們至少可以猜測(cè)這個(gè)分布是指數(shù)分布。所以我們可以寫(xiě)出長(zhǎng)時(shí)間尺度約化的馬氏鏈的Q矩陣來(lái)。這就是一個(gè)從化學(xué)誕生之日就開(kāi)始用,卻一直到現(xiàn)在才被闡明的東西。


數(shù)值模擬

下面用這個(gè)PdPC做數(shù)值模擬,驗(yàn)證一下上面的公式。首先理一理需要做的事情:

  • 畫(huà)出樣本軌道,跟確定性動(dòng)力學(xué)對(duì)比;

  • 在弛豫時(shí)間尺度上,看其分布是否是Gauss;

  • 在長(zhǎng)時(shí)間尺度上,看其分布是否遵循landscape;

  • 統(tǒng)計(jì)跳躍時(shí)間,看其均值與分布是否與預(yù)測(cè)相同;

  • 用標(biāo)準(zhǔn)Monte-Carlo方法與Doob-Gillespie方法做數(shù)值模擬。

還是上面的模型,k_1取40。則可以具體寫(xiě)出兩個(gè)速率為

其兩個(gè)穩(wěn)定不動(dòng)點(diǎn)為0.0609與0.5923,中間的不穩(wěn)定不動(dòng)點(diǎn)為0.3466。

其非平衡態(tài)景觀(guān)函數(shù)的圖像為:

左邊這個(gè)不動(dòng)點(diǎn)能量更低。在V\rightarrow\infty的時(shí)候,只有左邊這個(gè)點(diǎn)留下來(lái)。

在x_1處景觀(guān)函數(shù)值為-0.0525,二階導(dǎo)數(shù)值為9.9709。在x_2處景觀(guān)函數(shù)值為-0.0223,二階導(dǎo)數(shù)值為0.8818。在x_3處景觀(guān)函數(shù)值為-0.0139,二階導(dǎo)數(shù)值為-0.8102。在x_3處的正/逆向流量為3.4664。

對(duì)于不同的V,其分布的樣子為:

所以說(shuō),即使是雙穩(wěn)態(tài)的系統(tǒng),在熱力學(xué)極限下也只會(huì)留下一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)。然而,這個(gè)結(jié)論是誤導(dǎo)性的:因?yàn)椋藭r(shí)能壘也變成無(wú)窮大,所以?xún)蓚€(gè)穩(wěn)定點(diǎn)之間根本不能相互躍遷。結(jié)論就是:熱力學(xué)極限下,完全按照確定性動(dòng)力學(xué)跑,看初始態(tài)決定落在什么穩(wěn)定點(diǎn)上。這個(gè)地方會(huì)出現(xiàn)極限交換不成立的情況:

  • 若先t\rightarrow\infty,則達(dá)到平穩(wěn)分布,即雙峰,再把V\rightarrow\infty,就只留下一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn);

  • 若先V\rightarrow\infty,則在固定的時(shí)間內(nèi),系統(tǒng)會(huì)弛豫到某一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn);再把t\rightarrow\infty,因?yàn)閯?shì)壘已經(jīng)是無(wú)窮大,沒(méi)法跳過(guò)去了,所以還是保留在這個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)上面,哪個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)完全取決于初始條件。

這就是物理中實(shí)際存在的熱力學(xué)極限中極限交換的問(wèn)題。所以有人說(shuō)物理里根本不用考慮極限交換的條件的時(shí)候,這就是一個(gè)反例。(用于打臉物理系看不起數(shù)學(xué)分析?)

確定性動(dòng)力學(xué)的模擬軌道為:

這是個(gè)典型的雙穩(wěn)態(tài)。

固定V=100,其Gillespie模擬得到的隨機(jī)軌道為:

從低態(tài)跳向高態(tài)的平均時(shí)間的理論計(jì)算結(jié)果為30.2702。從高態(tài)跳向低態(tài)的平均時(shí)間的理論計(jì)算結(jié)果為4.9674。這個(gè)統(tǒng)計(jì)懶得做了,從圖上來(lái)看至少是差不多的。


蛋白質(zhì)折疊的ZBS化學(xué)主方程模型

跳開(kāi)來(lái)隨便寫(xiě)點(diǎn)別的。不過(guò)還是化學(xué)主方程以及Q過(guò)程的首達(dá)時(shí)相關(guān)的東西。

首先是Levinthal悖論。假設(shè)一條多肽有100個(gè)氨基酸,每個(gè)氨基酸有3種狀態(tài)等概率地選擇,則所有的可能性有3^100種。假設(shè)每遍歷一種的時(shí)間為10^{-9}s,則最長(zhǎng)的總時(shí)間將達(dá)到10^33年(平均到達(dá)時(shí)間算起來(lái)更復(fù)雜,要用馬氏鏈,見(jiàn)下面的計(jì)算)。而宇宙年齡只有10^10年,所以這種折疊方式從根本上是行不通的。

Zwanzig,Szabo與Bagchi用化學(xué)主方程提供了一種解決Levinthal悖論的方法。關(guān)鍵在于外界提供能量導(dǎo)致錯(cuò)誤與正確之間轉(zhuǎn)換的速率并不平衡,這一稍許的不平衡將導(dǎo)致期望時(shí)間極大縮短。設(shè)正確到錯(cuò)誤的速率為k_0,錯(cuò)誤到正確的速率為k_1。定義平衡常數(shù)K=k_0/k_1\leqslant 1。考慮從完全錯(cuò)誤出發(fā)到完全正確的期望時(shí)間,也是用強(qiáng)馬氏性列線(xiàn)性方程,求解得到的精確結(jié)果為

它可近似為

假設(shè)N=1000,可以畫(huà)出折疊時(shí)間關(guān)于提供能量的關(guān)系

可見(jiàn)時(shí)間隨能量的下降是極其驚人的,如果不提供能量(Levinthal悖論的情況),所需時(shí)間根本不是宇宙年齡比得上的;但是只要提供5k_BT的能量,就可以把時(shí)間縮短到1s以?xún)?nèi)。這只是一個(gè)極度簡(jiǎn)略的模型,只為了提供Levinthal悖論的一個(gè)解決思路。

關(guān)于還原論與構(gòu)建論以及復(fù)雜系統(tǒng)的哲學(xué)

昨天在關(guān)于神經(jīng)電位傳播的cable equation的話(huà)題下面看到很多學(xué)生物的人堅(jiān)定地認(rèn)為生物系統(tǒng)是不可能服從Maxwell方程的,生物電就是生物電,跟物理電在本質(zhì)上不同,它只能從生物角度解釋?zhuān)梅匠汤斫馍锒紝儆谛敖袒蛘呙窨啤G也徽f(shuō)這種人不知是受到了高中老師的什么關(guān)于“學(xué)科隔離”的神奇熏陶(畢竟高考也鬧過(guò)“化學(xué)的酶不包括核酶”的笑話(huà)),或者本身神經(jīng)生物學(xué)學(xué)歪了,這種想法在50年前可能還是非常普遍的(雖然已經(jīng)有Hodgkin-Huxley了?)?,F(xiàn)在不管是為了混經(jīng)費(fèi),發(fā)文章還是各種各樣的目的,所謂系統(tǒng)生物學(xué)、生物物理、計(jì)算生物學(xué)、計(jì)算系統(tǒng)生物學(xué)之類(lèi)的各種名字都成為一門(mén)學(xué)科,關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的哲學(xué)應(yīng)該更加深入人心了(雖然我完全不認(rèn)為給幾個(gè)蛋白質(zhì)列幾個(gè)ODE數(shù)值模擬個(gè)極限環(huán)出來(lái)的水文章能對(duì)理解生命有什么貢獻(xiàn);所以我總是自我標(biāo)榜“理論生物學(xué)”這個(gè)說(shuō)法)。不管怎樣,Anderson的More is different一文還是值得重新讀一下的。

所有有機(jī)物和無(wú)機(jī)物的運(yùn)行機(jī)制, 就我們所知而言, 都被認(rèn)為受同一組基本定律所支配。對(duì)于這一組基本定律, 我們相信, 除了某些極端情形之外, 我們已經(jīng)有了很好的理解。然而這并不意味著,只有那些研究真正是基礎(chǔ)的東西的科學(xué)家才是探索這些定律的人(天體物理學(xué)家, 基本粒子物理學(xué)家, 邏輯學(xué)家和數(shù)學(xué)家等)??v觀(guān)20世紀(jì)科學(xué)的發(fā)展, 人們可以看到兩種潮流:”內(nèi)涵性(intensive)研究”和”外延性(extensive)研究”。簡(jiǎn)言之: 內(nèi)涵性研究探求基本定律, 而外延性研究致力于按照已知的基本定律來(lái)解釋現(xiàn)象。外延性科學(xué)并不意味著它等同于工程學(xué),這是因?yàn)檫€原論并不蘊(yùn)涵著構(gòu)建論。大型和復(fù)雜的基本粒子集合體的行為, 并不能按照少數(shù)基本粒子性質(zhì)的簡(jiǎn)單外推來(lái)理解.。事實(shí)上, 在復(fù)雜性的每一個(gè)層次, 都會(huì)有嶄新的性質(zhì)出現(xiàn)。為理解這些新行為所進(jìn)行的研究, 本質(zhì)上是同樣基礎(chǔ)性的(實(shí)際上統(tǒng)計(jì)力學(xué)做的就是這樣一件事情,而且本質(zhì)上是數(shù)學(xué)的。這就是為什么我覺(jué)得四大力學(xué)之中統(tǒng)計(jì)力學(xué)是涵義最深的一門(mén),理論力學(xué)的Lagrangian formulation與Hamiltonian formulation,量子力學(xué)的薛定諤方程的表述的路徑積分表述,電動(dòng)力學(xué)由Maxwell方程或者作用量出發(fā)構(gòu)建,它們都是“內(nèi)涵性”的部分;而統(tǒng)計(jì)力學(xué)是連接“內(nèi)涵性”和“外延性”的部分,這部分人們的認(rèn)知實(shí)際上還非常粗糙。但是人們對(duì)統(tǒng)計(jì)力學(xué)更多的是一種習(xí)慣性的操作,內(nèi)部深層次的東西[并不是說(shuō)他們看不起的遍歷理論,而是概率與大偏差],卻并沒(méi)有得到重視)。心理學(xué)不是應(yīng)用生物學(xué), 生物學(xué)也不是應(yīng)用化學(xué),往上走一層都需要新的規(guī)律。

多嘴一句,上世紀(jì)八十年代曾經(jīng)很火的“災(zāi)變論”,作為“系統(tǒng)科學(xué)”或者“復(fù)雜性科學(xué)”的一門(mén),現(xiàn)在已經(jīng)銷(xiāo)聲匿跡,連google一下intro都不好找了。這東西(似乎?)就是ODE分岔理論的擴(kuò)展,但是被過(guò)度引申了,在社會(huì)學(xué)、政治學(xué)、歷史學(xué)里面都有雜七雜八的胡說(shuō)八道式的“闡述”。這屬于步子太大扯著蛋,人類(lèi)的數(shù)學(xué)還不足以把這樣的復(fù)雜系統(tǒng)考慮在內(nèi),非要強(qiáng)行這么做,就墮入民科了。


參考文獻(xiàn)

Vellela M, Qian H. Stochastic dynamics and non-equilibrium thermodynamics of a bistable chemical system: the Schl?gl model revisited[J]. Journal of The Royal Society Interface, 2008, 6(39): 925-940.

Qian H. Nonlinear stochastic dynamics of mesoscopic homogeneous biochemical reaction systems—an analytical theory[J]. Nonlinearity, 2011, 24(6): R19.

Zhang Y, Ge H, Qian H. van't Hoff-Arrhenius Analysis of Mesoscopic and Macroscopic Dynamics of Simple Biochemical Systems: Stochastic vs. Nonlinear Bistabilities[J]. arXiv preprint arXiv:1011.2554, 2010.

蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化的評(píng)論 (共 條)

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