第五章 ?骨骼系統(tǒng)

第一節(jié) ?概述

一、骨骼的功能與結構

二、骨的類型：共四種

（1）長骨：呈管狀，兩端粗大，稱為骨骺。幼年動物在骨骺和骨干之間為骺軟骨，骺軟骨不斷生長、骨化，使長骨不斷增長；長成之后骺軟骨完全骨化，不再生長。長骨起著支撐和杠桿的作用

（2）短骨：方形或圓形小骨，骨質堅實，起著杠桿和支持的作用。有些短骨位于長骨之間，起著分散壓力的作用，如腕骨和跗骨；有的短骨排列呈串，如椎骨；有的被稱為籽骨，起著滑車的作用，改變力的作用方向

（3）扁骨：扁平的板狀骨。主要作用是作為腔壁保護內部器官，如頭蓋骨的各骨片；有的扁骨作為肌肉的附著處，如肩胛骨

（4）不規(guī)則骨

三、骨的發(fā)生

來自于成骨細胞，成骨細胞來自于中胚層未分化的間充質（胚胎期的原始結締組織）。

具體分化情況見下圖：

四、骨骼的力學特性

（1）骨骼的力學特性

1.以最小材料承擔最大的負荷

2.具有功能適應性

五、全身的骨骼

（1）中軸骨：

1.頭骨：枕骨、間頂骨、額骨、鼻骨、鱗狀骨、巖乳骨、鼓骨、基蝶骨、翼蝶骨、前蝶骨、眶蝶骨、篩骨、前頜骨、上頜骨、腭骨、翼骨、淚骨、顴骨、鼻甲骨、鋤骨、下頜骨、舌骨、錘骨、砧骨、鐙骨

2.脊椎：頸椎7塊、胸椎12塊、腰椎7塊、薦椎4塊、尾椎11~15塊

3.肋骨12塊

胸骨：胸骨柄、胸骨體、劍突

（2）附肢骨：

1.前肢：1）肩帶：肩胛骨、鎖骨（退化） ?2）前肢骨：肱骨、橈骨、尺骨、腕骨、掌骨、指骨

2.后肢：1）腰帶：髂骨、坐骨、恥骨 ?2）后肢骨：股骨、膝蓋骨、脛骨、腓骨、跗骨、跖骨、趾骨

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第二節(jié) ?脊柱、肋骨及胸骨

一、脊柱

（1）脊索的結構

只有頭索動物（文昌魚）和低等的脊椎動物（如圓口類）終生保留

脊索最外面包裹著脊索鞘（厚的纖維組織）。脊索鞘的最上層是脊索上皮的基膜，其外面是很厚的一層由膠原纖維組成的纖維鞘，最外層是外結締組織鞘。緊貼著脊索鞘之內的是脊索上皮，是中央泡細胞的前身。由此向中間，是泡細胞【內有液泡】，富有微絲，之間以橋粒相互連接

（2）脊椎骨的結構

中央部分是椎體，椎體背面是椎弓，無數椎弓相連形成椎管以容納脊髓。椎體的腹面有脈弓，脈弓組成脈管，是血管通過的地方。椎弓與脈弓都有延伸的棘（椎棘和脈棘）

（3）椎體的類型與椎間關節(jié)（椎體兩端的關節(jié)面的形狀具有進化上、功能上和分類上的意義）

1.雙凹型椎體：椎體前后端都凹入，椎體間的空隙保存著結締組織、軟骨或退化的脊索。兩個椎體之間的球形脊索以細線狀殘余脊索穿過椎體彼此相連，兩椎體之間的活動能力有限。存在于魚類、有尾兩棲類和少數爬行類

2.前凹型椎體：椎體前端凹入而后端凸出，兩椎體之間的關節(jié)都比較靈活，脊索雖然還殘留有一部分，但不成為連續(xù)的索狀。存在于兩棲類（多數無尾類）、多數爬行類和鳥類的第一頸椎

3.后凹型錐體：椎體前端凸出而后端凹入。和前凹型一樣，椎體相接形成活動關節(jié)。存在于兩棲類（少數無尾類和多數蠑螈）及少數爬行類

4.馬鞍型或異凹型椎體：椎體兩端呈橫放的馬鞍型，即椎體的水平切面為前凹型，矢狀切面為后凹形。椎間活動范圍大，脊索已不再存在。存在于鳥類

5.雙平型椎體：椎體前后兩端扁平，椎體之間墊以纖維狀的椎間盤以減少活動時的摩擦。在椎間盤內仍然保留少量的脊索（髓核）。存在于哺乳類

（4）脊椎骨的胚胎發(fā)生【椎弓在前，脈弓次之，椎體最后。一開始形成的時候是軟骨，后來變成硬骨，但是軟骨魚終生保持軟骨】

可以分為以下三個階段：

1.生骨節(jié)的形成與重組

脊索形成之后，體節(jié)分化為生肌節(jié)和生皮節(jié)，其內側面的許多細胞分散出來，包裹在脊索周圍，形成生骨節(jié)。之后每一個生骨節(jié)橫列成前后兩個部分，前半部分組織疏松（頭節(jié)）；后半部分質地緊密（尾節(jié)）。進行重組時，每一個生骨節(jié)與后面一個生骨節(jié)的頭節(jié)組合成一塊脊椎骨的椎體

生骨節(jié)主要形成椎骨，此外還有其他生骨的地方。這些地方和肌節(jié)相關，每兩個肌節(jié)之間有間充質將其隔開（肌隔），水平間充質（水平生骨隔）將肌節(jié)分開成為上下兩個部分（軸上肌和軸下?。?/p>

【生骨隔就是胚胎中的結締組織，這里可以骨化成骨。在生骨隔與每一個肌隔和尾索間充質的交點處發(fā)生椎骨】

2.椎弓和脈弓的形成

重組之后的生骨節(jié)中首先發(fā)生軟骨弓片。弓片位于脊索的背面和腹面。【每一對生骨節(jié)發(fā)生4對弓片，背腹各兩片（基背弓片和基腹弓片）。由每對生骨節(jié)的頭節(jié)的背面生成間背弓片，腹面生成間腹弓片?！窟@些弓片都連在脊索鞘上

3.椎體的形成：魚的脊椎骨在發(fā)生過程中，有三個來源

1）圍索中心（主要成分）：由圍在脊索外面的間充質形成的

2）脊索中心：由脊索鞘本身加厚形成的

3）弓片中心：這是由背弓片和腹弓片近端組織加入到椎體形成的，

【硬骨魚中多數情況是由上面3個來源共同組成椎體：軟骨魚中有些種類缺少圍索中心，有些（全頭類）還缺少弓片中心，單純的以脊索鞘形成椎體；幾乎所有的四足類的椎體都是由圍索中心形成的】

（5）雙椎體型及陸生脊椎動物椎體成分

演化：原始的尾椎常見雙椎體型（每一屆體節(jié)內具有兩個椎體，但后面的椎體只具有一個椎弓和一個脈弓）---總鰭魚和最古老的兩棲類是雙椎體型，其椎體是由前后兩個部分（前面的間椎體和后面的側椎體）---羊膜類的側椎體的比例增大，早期的爬行類的椎體是由一個大的側椎體形成主體，而間椎體退化為一塊小的楔形骨---現代羊膜類間椎體完全消失，僅僅留有側椎體

二、各類脊椎動物脊柱的比較（在進化過程中，脊椎一方面是增加其堅固性，另一方面是增加其靈活性。結構分化上也由簡單變?yōu)閺碗s：軀椎和尾椎---頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎）

（1）圓口類的脊柱

脊索終生保留，沒有任何的分區(qū)，脊索外包脊索鞘。在脊索背面有軟骨弓片（原始的椎弓）

（2）軟骨魚的脊柱

脊柱僅分化為軀椎和尾椎兩個部分，雖然保持軟骨，但是已經具備典型的椎骨結構，在椎弓和脈弓的外面，椎體已經形成。椎體屬于雙凹型，脊索已經退化，殘留于前后兩個椎體之間的菱形空隙內。在相鄰的兩個椎弓之間有間插弓，代表著間背弓片。脈弓之間的間腹弓片已經消失。少數種類在尾部呈現雙錐體的現象

（3）硬鱗魚類的脊柱

軟骨硬鱗魚除了椎弓以外，還有脈弓形成，但是缺少椎體。脊索終生存在，仍然是支持身體的主要結構

硬骨硬鱗魚脊柱完全骨化成硬骨，尾椎每一個題解保留兩個錐體，但僅后面的椎體有一個椎弓和一個脈弓，代表著基背弓片和基腹弓片

（4）硬骨魚類的脊柱

已完全骨化，形成強有力的支柱，僅僅在連接椎弓和脈弓的地方沒有骨化 ，仍保留軟骨的狀態(tài)。在椎體及椎弓上開始有了關節(jié)突和橫突等突起

（5）兩棲類的脊柱

除了增加堅固度，還開始分區(qū)，椎體絕大部分是前凹型或后凹型，加強了椎間關節(jié)的活動

分化為頸椎、軀椎、薦椎、尾椎。有尾類的尾椎明顯，但在無尾類只保留一塊尾桿骨

（6）爬行類的脊柱

脊柱分化為頸椎、胸椎、腰椎、薦椎、尾椎。椎體大部分是后凹型或前凹型。頸椎的數目比兩棲類多，前兩個頸椎分化為寰椎和樞椎。樞椎向前伸出的齒突實際上是寰椎的椎體。寰椎本身已經沒有椎體，腹側具有關節(jié)面與頭骨的枕髁相關節(jié)。

胸椎極其明顯，與肋骨、胸骨相接形成胸廓。薦椎的數目也增加，有寬闊的橫突與腰帶相連

（7）鳥類的脊柱

鳥類的脊柱的分區(qū)和爬行類相同。頸椎長，椎體呈現馬鞍型，頸部關節(jié)轉動極為靈活。最后一個胸椎、全部的腰椎、薦椎、和前面幾個尾椎完全愈合成一個整體（綜薦骨）。后肢的腰帶和綜薦骨相接，形成極為堅固的腰薦部

（8）哺乳類的脊椎

脊柱分化為明顯的5個區(qū)域，椎體屬于雙平型，兩椎體之間有彈性的椎間盤相隔，頸椎的數目恒為7塊（但是水生哺乳類的頸椎一般都很短，相鄰的椎骨相接十分緊密，甚至愈合成一塊）

哺乳類的頸椎的共同特點是：椎弓短而扁平。棘突低矮，全無肋骨相連（退化的頸肋與橫突愈合在一塊），橫突上有孔（橫突孔），供椎動脈通過

哺乳類的胸椎的數目變化較大，胸椎的共同特點是：棘突發(fā)達，強有力的肌肉附著在棘突的垂直面上，各胸椎全于肋骨相連，橫突短小，前、后關節(jié)突扁而小，彼此靠得很近靠后邊的胸椎形狀改變，棘突逐漸變低，關節(jié)突逐漸顯著。從前關節(jié)突處伸出另一突起，越向后越明顯，稱為乳狀突

哺乳類的腰椎一般是4~7塊，腰椎的共同特點是：椎體粗，棘突寬大，橫突長，伸向外側前方，無肋骨附著。在前關節(jié)突的上方有明顯的乳突狀，另外在后關節(jié)的下方有副突

哺乳類的薦椎的數目變化較大，薦椎的特點是：棘突較低，椎體及突起等部位愈合成一整塊，成為薦骨。薦骨是后肢腰帶與軀干連接的部分，前面1~2塊薦椎兩側突出成翼，薦骨翼與髂骨翼形成薦髂關節(jié)。通過薦部，后肢可以推動軀干并承受體重

哺乳類的尾椎的數目變化很大（與尾的長度相關）

【總體上來看，脊柱的進化方向是分區(qū)，堅固，靈活】

三、肋骨【相對不重要，略】

四、胸骨和胸廓

位于胸區(qū)腹中線，是陸生四足類所特有的結構

魚類沒有胸骨，從兩棲類開始胸骨出現，但是無足目和有尾目的一部分也不具有胸骨

羊膜類全部具有胸骨，且十分發(fā)達。大多數爬行類具有間鎖骨（把鎖骨和胸骨連接起來）。

鳥類胸骨十分發(fā)達，絕大多數具有龍骨突（突胸總目），有些不具有龍骨突（平胸總目）

哺乳類的胸骨包括一系列的骨片，最前面的叫做胸骨柄，中間各節(jié)稱為胸骨體，最后一節(jié)稱為劍胸骨。會飛的翼手類，胸骨和鳥類一樣，具有龍骨突

胸廓是由胸椎、肋骨及胸骨借關節(jié)、韌帶連接形成。