在滅絕事件中, 海百合綱/Crinoidea棘皮動物的物種數(shù)量、多樣性大幅減少, 但沒有完全滅亡. 在滅絕事件後, 海百合綱/Crinoidea棘皮動物接著發(fā)生適應(yīng)輻射, 除了數(shù)量、棲息地增加, 也發(fā)展出柔軟的腕足、具可動性.

陸地脊椎動物

鏟蜥獸屬/Lystrosaurus屬於異常齒獸亞目/Anomodontia獸拱目物種, 是種體型接近豬的植食性動物, 在三疊紀(jì)最早幾個時期, 佔據(jù)了90%的陸地動物生態(tài)位. 除此之外, 還有體型較小的肉食性犬齒獸類倖存, 犬齒獸亞目/Cynodontia是哺乳形類/Mammaliamorpha(廣義中的哺乳類羊膜四足脊椎動物, 而哺乳綱/Mammalia則是狹義中的哺乳類羊膜四足脊椎動物)的祖先. 根據(jù)非洲南部卡魯盆地的化石紀(jì)錄, 有少數(shù)彼爾姆紀(jì)物種也存活過彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件, 例如獸頭亞目/Therocephalia的四犬齒獸屬/Tetracynodon、麝鼻獸屬/Moschorhinus、Ictidosuchoides屬, 但數(shù)量沒有鏟蜥獸屬/Lystrosaurus繁盛.

在三疊紀(jì)的早期, 統(tǒng)治龍形下綱/Archosauromorpha(主龍類)的數(shù)量遠(yuǎn)少於獸拱目; 但在三疊紀(jì)中期, 統(tǒng)治龍類取代獸拱目的優(yōu)勢生態(tài)位. 在三疊紀(jì)中期到晚期, 統(tǒng)治龍類中的恐龍演化出現(xiàn), 並逐漸成為中生代的優(yōu)勢陸地動物. 獸拱目與統(tǒng)治龍類的興衰, 與哺乳類的演化過程有關(guān). 獸拱目與隨後出現(xiàn)的哺乳形類/Mammaliamorpha, 在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物.夜間的生活習(xí)性, 至少使哺乳形類發(fā)展出毛髮與較高的代謝率.

削減椎目(離片椎目)/Temnospondyli的某些物種, 在滅絕事件中幾乎滅亡, 但快速復(fù)原. 在三疊紀(jì)的大部分時間, 乳齒蜥螈屬/Mastodonsaurus與Trematosauria類是主要的水生與半水生掠食動物, 以其他的四足形亞綱/Tetrapodomorpha脊椎動物和魚類為食.

陸地脊椎動物經(jīng)過相當(dāng)長的時間, 才從彼爾姆紀(jì)的末期滅絕事件復(fù)原. 一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年, 直到三疊紀(jì)晚期, 才恢復(fù)之前的繁盛與多樣性. 此時的陸地脊椎動物包含: 蛙形綱/Batrachomorpha兩棲四足動物、統(tǒng)治龍形下綱/Archosauromorpha(如原始基底統(tǒng)治龍類、恐龍形類/Dinosauromorpha、翼龍形目/Pterosauromorpha、偽鱷類/Pseudosuchia)、哺乳形類/Mammaliamorpha.

可能的滅絕原因

關(guān)於彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的發(fā)生過程, 目前已有多種假設(shè), 包含劇烈與緩慢的過程; 白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件的發(fā)生過程, 也有類似的假設(shè). 劇烈過程理論的成因, 包含大型或多顆隕石造成的撞擊事件、連續(xù)性火山爆發(fā)、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物. 緩慢過程理論的成因, 包含海平面改變、缺氧、以及逐漸增加的乾旱氣候.

隕石撞擊事件

白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件由撞擊事件造成的證據(jù), 促使科學(xué)家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性, 尤其是彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件. 因此, 科學(xué)家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據(jù).

目前已在部分彼爾姆紀(jì)/三疊紀(jì)交界的地層, 發(fā)現(xiàn)撞擊事件的證據(jù), 例如: 在澳洲與南極洲發(fā)現(xiàn)罕見的衝擊石英、富勒烯包覆的外太空惰性氣體、南極洲發(fā)現(xiàn)的玻璃隕石, 以及地層中常見鐵、鎳、矽微粒. 但是, 上述證據(jù)的真實性多受到懷疑. 在南極洲石墨峰發(fā)現(xiàn)的衝擊石英, 經(jīng)過光學(xué)顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後, 發(fā)現(xiàn)其中的結(jié)構(gòu)並非由撞擊產(chǎn)生, 而是形變與地殼活動(例如火山)造成的.

目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)數(shù)個可能與彼爾姆紀(jì)末期的滅絕事件有關(guān)的隕石坑, 包含: 澳洲西北外海的貝德奧高地、南極洲東部的威爾克斯地隕石坑. 但沒有可信服的證據(jù), 可證明這兩個地形是由撞擊產(chǎn)生. 以威爾克斯地隕石坑為例, 這個位在冰原下的凹地, 年代無法確定, 可能晚於彼爾姆紀(jì)末的滅絕事件才形成. 其中最爭議的隕石坑, 是由地質(zhì)學(xué)家邁克爾·斯坦頓/Michael Stanton在2002年提出的, 他主張墨西哥灣是形成於彼爾姆紀(jì)末期的一次撞擊事件, 而該撞擊事件也造成了彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件.

如果彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的滅絕事件的主因是由於撞擊, 很有可能隕石坑已經(jīng)消失於地表. 地球表面有70%是海洋，所以隕石或彗星撞擊海洋的機(jī)率, 是撞擊陸地的兩倍以上. 但是，地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失於地表, 所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼. 如果當(dāng)時有非常大型的撞擊事件, 撞擊會使該處地殼破裂、變薄，造成大量的熔巖.

撞擊理論最受到關(guān)注的原因是, 它可與其他滅絕現(xiàn)象產(chǎn)生因果連結(jié), 例如西伯利亞暗色巖火山爆發(fā), 可能由大型撞擊產(chǎn)生, 甚至是大型撞擊的對蹠點. 即使撞擊發(fā)生於海洋, 隕石坑因為隱沒帶而消失於地表, 應(yīng)會留下其他證據(jù). 如同白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件, 如果有撞擊事件發(fā)生, 會產(chǎn)生大量撞擊拋出物, 相同時代的許多地層會發(fā)現(xiàn)大量親鐵元素, 例如銥. 若滅絕事件由隕石撞擊引發(fā), 可以解釋在滅絕後, 生物沒有快速的適應(yīng)演化.

火山爆發(fā)

在彼爾姆紀(jì)的最後一期, 發(fā)生兩個大規(guī)?；鹕奖l(fā): 西伯利亞暗色巖、峨嵋山暗色巖。峨嵋山暗色巖位於現(xiàn)今中國四川省, 規(guī)模較小, 形成時間是瓜達(dá)鹿白階末期, 形成時的位置接近赤道. 西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)是地質(zhì)史上已知最大規(guī)模的火山爆發(fā)之一, 熔巖面積超過200萬平方公里. 西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)原本被認(rèn)為持續(xù)約數(shù)百萬年, 但近年的研究認(rèn)為西伯利亞暗色巖形成於2億5120萬年前(誤差值為30萬年), 接近彼爾姆紀(jì)末期.

峨嵋山暗色巖與西伯利亞暗色巖火山爆發(fā), 可能製造大量灰塵與酸性微粒, 遮蔽照射到地表的陽光, 妨礙陸地與海洋透光帶的生物進(jìn)行光合作用, 進(jìn)而遭成食物鏈的崩潰. 大氣層中的酸性微粒, 最後形成酸雨降落到地表. 酸雨對陸地植物、可製造碳酸鈣硬殼的軟體動物與浮游生物造成傷害. 火山爆發(fā)也釋放大量二氧化碳, 形成溫室效應(yīng). 大氣層中的灰塵與酸性物質(zhì)降落到地表之後, 過量的二氧化碳持續(xù)形成溫室效應(yīng).

與其他火山相比, 西伯利亞暗色巖更為危險. 洪流玄武巖會產(chǎn)生大量的流動性熔巖, 只會噴發(fā)少量的蒸氣、碎屑進(jìn)入大氣層. 但是, 西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)的噴出物質(zhì), 似乎有20%是火山碎屑, 這些火山灰與火山礫進(jìn)入大氣層後, 會造成短時期的氣候寒冷. 帶有玄武巖的熔巖侵入碳酸鹽巖、或帶有大型煤層的地區(qū), 會產(chǎn)生大量的二氧化碳, 會在大氣層的灰塵降落到地表後, 造成全球暖化.

這些火山爆發(fā)事件的規(guī)模是否足以造成彼爾姆紀(jì)末期的滅絕事件, 仍有爭議.峨嵋山暗色巖接近赤道區(qū), 火山爆發(fā)所製造的灰塵與酸性物質(zhì), 會對全世界造成影響. 西伯利亞暗色巖的規(guī)模較大, 但位置在北極區(qū)內(nèi), 或在北極區(qū)附近. 如果西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)的持續(xù)時間在20萬年內(nèi), 會使大氣層中的二氧化碳達(dá)到正常程度的兩倍. 近年的氣候模型顯示, 大氣層中的二氧化碳含量加倍, 會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C, 這會造成嚴(yán)重的影響, 但沒有到彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的嚴(yán)重程度.

在2005年, 日本NHK與加拿大國家電影委員會(NFB)製作的《地球大演化》電視節(jié)目, 提出火山爆發(fā)形成的輕微全球暖化, 導(dǎo)致甲烷水合物的氣化; 由於甲烷氣體對全球暖化的影響, 是二氧化碳的45倍, 甲烷水合物的氣化進(jìn)而導(dǎo)致不斷循環(huán)的全球暖化.

甲烷水合物的氣化

科學(xué)家們已在全球許多地點的彼爾姆紀(jì)末期碳酸鹽礦層中, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象, 減少了約10‰左右. 從彼爾姆紀(jì)末期開始, 碳13/碳12比例發(fā)生了一系列的上升與下降現(xiàn)象, 直到三疊紀(jì)中期才穩(wěn)定、停止; 而發(fā)生於彼爾姆紀(jì)末期的第一次變動, 是其中規(guī)模最大、最迅速的變動. 在三疊紀(jì)中期, 碳13/碳12比例穩(wěn)定之後, 可製造碳酸鈣外殼的動物開始復(fù)原.

碳13/碳12比例的下降, 可能有以下多種因素:

• 火山爆發(fā)產(chǎn)生的氣體, 其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰. 但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰, 其火山爆發(fā)的規(guī)模將超越目前已知的任何地質(zhì)紀(jì)錄.

• 生物活動降低, 使環(huán)境中的碳12更慢被攝取, 更多碳12進(jìn)入沉積層, 而使碳13/碳12比例降低. 所有的化學(xué)反應(yīng)是建立在原子間的電磁力. 較輕的同位素, 其化學(xué)反應(yīng)較快. 所以生物化學(xué)過程會用到較輕的同位素. 但關(guān)於古新世-始新世交替時期最大熱量(PETM)事件的研究發(fā)現(xiàn). 該時期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰. 根據(jù)假設(shè), 即使將全部的有機(jī)碳(包含生物、土壤、海洋)進(jìn)入土壤沉積層中, 也不會達(dá)到古新世/始新世交替時的小幅度碳13/碳12比例下降. 由此可知生物活動降低不是二疊紀(jì)末期的碳13/碳12比例降低的原因.

• 埋在沉積層中的死亡生物, 體內(nèi)的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰. 就理論上而言, 如果海平面迅速降低, 淺海地區(qū)的沉積層曝露到空氣後, 開始氧化作用. 但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰, 要有6.5到8.4兆噸有機(jī)碳經(jīng)氧化後形成, 而沉積層本身需要數(shù)十萬年的氧化. 這似乎不太可能發(fā)生.

• 間歇性海洋高氧與缺氧事件, 也可能是三疊紀(jì)早期的碳13/碳12比例下降的原因.全球性的海洋缺氧現(xiàn)象, 本身也是滅絕事件的原因之一. 彼爾姆紀(jì)末期到三疊紀(jì)早期的陸地, 多為熱帶地區(qū). 熱帶的大型河流會將沉積層中有有機(jī)碳帶入海洋, 尤其是低緯度的鄰近海盆. 生物化學(xué)過程會用到較輕的同位素, 所以有機(jī)碳的碳13/碳12比例低. 大量有機(jī)碳的迅速(以相對而言)釋放與沉降, 可能會引發(fā)間歇性的高氧/缺氧事件. 元古宙晚期到坎布裡亞紀(jì)(寒武紀(jì))交接時期, 也曾發(fā)生碳13/碳12比例的下降, 可能與此相關(guān), 或是其他與海洋相關(guān)的因素.

其他的理論則有: 海洋大量釋放二氧化碳、以及全球的碳循環(huán)系統(tǒng)經(jīng)歷長時間的重整.

但最有可能導(dǎo)致全球性碳13/碳12比例下降的因素, 是甲烷水合物氣化產(chǎn)生的甲烷. 而利用碳循環(huán)模型模擬的結(jié)果, 甲烷最有可能導(dǎo)致如此大幅的下降. 甲烷水合物是固態(tài)形式的水於晶格(水合物)中包含大量的甲烷. 甲烷是由甲烷菌製造, 碳13/碳12比例低於正常值約60‰. 甲烷在特定的壓力與溫度下, 會形成包合物, 例如永凍層的近表層, 並在大陸棚、更深的海床等地區(qū)大量形成. 甲烷水合物通常出現(xiàn)在海平面300公尺以下的沉積層. 最深可在水深2000公尺處發(fā)現(xiàn), 但大部分在水深1100公尺以上.

西伯利亞暗色巖火山爆發(fā)產(chǎn)生的熔巖面積, 是以往認(rèn)定的兩倍以上, 新發(fā)現(xiàn)的熔巖地區(qū), 在彼爾姆紀(jì)末期時幾乎是淺海. 極有可能這些淺海地區(qū)蘊含甲烷水合物, 而火山爆發(fā)產(chǎn)生的熔巖流入海床後，促使甲烷水合物的汽化.

由於甲烷本身是種非常強(qiáng)的溫室氣體, 大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因. 證據(jù)顯示該時期的全球氣溫上升, 赤道區(qū)上升約6°C, 高緯度地區(qū)上升更多. 例如: 氧18/氧16比例的下降、舌羊齒植物群(舌羊齒與生存於相同地區(qū)的植物)消失, 由生存於低緯度的植物群取代.

碳13/碳12比例的變動, 被認(rèn)為與大量釋放的甲烷有關(guān), 但兩者在三疊紀(jì)早期的變動模式, 並不吻合. 要造成如此大的氣候變遷, 所需要的甲烷量, 是引發(fā)古新世-始新世交替時期最大熱量的五倍. 但三疊紀(jì)早期曾出現(xiàn)大量碳13, 使碳13/碳12比例迅速增加, 而後下降.

海平面改變

當(dāng)原本沉浸的海床露出海平面時, 會造成海退. 海平面的下降會使淺海的生存區(qū)域減少, 破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng). 淺海的可棲息地, 富含食物鍊下層的生物, 這些生物的減少, 使賴其以維生的生物競爭食物更激烈. 海退與滅絕事件之間似乎有部份關(guān)聯(lián), 但另有證據(jù)認(rèn)為兩者間沒有關(guān)係, 而海退會形成新的棲息地. 海平面的變化, 同時也導(dǎo)致海底沉積物的變化, 並影響海水溫度與鹽度，進(jìn)一步造成海生生物的多樣性衰退.

海洋缺氧

有證據(jù)顯示, 彼爾姆紀(jì)末期的海洋發(fā)生了缺氧事件. 在格陵蘭東部的一個彼爾姆紀(jì)末期海相沉積層, 指出當(dāng)時有明顯、快速的海洋缺氧現(xiàn)象. 而數(shù)個彼爾姆紀(jì)末期沉積層的鈾/釷比例, 也指出在這次滅絕事件發(fā)生時, 海洋有嚴(yán)重的缺氧現(xiàn)象.

缺氧事件可能導(dǎo)致海洋生物的大量死亡, 只有棲息於海底泥層、可以進(jìn)行無氧呼吸的細(xì)菌不受影響. 另有證據(jù)顯示, 這次海洋缺氧事件, 造成海床大量釋放硫化氫.

海洋缺氧事件的原因, 可能是長時間的全球暖化, 降低赤道區(qū)與極區(qū)之間的溫度梯度, 進(jìn)而造成溫鹽環(huán)流系統(tǒng)的緩慢, 甚至停止. 溫鹽環(huán)流系統(tǒng)的緩慢或停止,可能使得海洋中的含氧量減少.

但是, 某些研究人員架構(gòu)出彼爾姆紀(jì)末期的海洋溫鹽環(huán)流系統(tǒng), 認(rèn)為當(dāng)時的溫鹽環(huán)流系統(tǒng)無法解釋深海區(qū)域的缺氧現(xiàn)象.

硫化氫的排放

彼爾姆紀(jì)末期發(fā)生的海洋缺氧事件, 可能使硫酸鹽還原菌成為海洋生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢物種, 包含熱脫硫桿菌門/Thermodesulfobacteria、脫硫弧菌目、互營桿菌目/Syntrophobacterales，這些生物會製造大量的硫化氫, 過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害, 並破壞臭氧層, 使生物暴露在紫外線下. 在彼爾姆紀(jì)末期到三疊紀(jì)早期發(fā)現(xiàn)許多綠菌, 它們進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用, 釋放出硫化氫. 綠菌的興盛時期, 與彼爾姆紀(jì)末期滅絕事件和事後的長期復(fù)原, 時期相符. 大氣層中的二氧化碳增加, 植物卻大規(guī)模滅亡, 硫化氫理論可以解釋植物的大規(guī)模滅亡. 彼爾姆紀(jì)末期地層中的孢子化石, 多數(shù)帶有不正常特徵, 可能是由硫化氫破壞臭氧層, 大量的紫外線進(jìn)入地表造成.

盤古大陸的形成

在彼爾姆紀(jì)中期(烏拉爾世的空谷階), 幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸, 盤古大陸由泛大洋環(huán)繞著, 而東亞部份直到彼爾姆紀(jì)末期才與盤古大陸聚合. 盤古大陸的形成, 使得全球大部分的淺水區(qū)域消失, 而淺水區(qū)域是海洋中最多生物棲息的部份. 原本隔離的大陸架連接之後, 使彼此獨立的生態(tài)系統(tǒng)開始互相競爭. 盤古大陸的形成, 造成了單一的海洋循環(huán)系統(tǒng), 以及單一的大氣氣候系統(tǒng), 在盤古大陸的海岸形成季風(fēng)氣候, 而廣大的內(nèi)陸則形成乾旱的氣候.

在盤古大陸形成後, 海洋生物數(shù)量減少, 滅亡比例接近其他大型滅絕事件. 盤古大陸的形成, 似乎對陸地生物沒有造成嚴(yán)重的變化, 彼爾姆紀(jì)末期的獸孔目反而因此擴(kuò)大生存領(lǐng)域、更為多樣性. 盤古大陸的形成, 使海洋生物開始減少, 但不是導(dǎo)致彼爾姆紀(jì)末期的滅絕事件的直接原因.

遭遇螺旋臂

約翰·格里賓/John Gribbin辯稱, 太陽系最後一次穿過銀河系的旋臂大約在2.5億年前, 而由此產(chǎn)生的塵土飛揚的氣體雲(yún)可能導(dǎo)致太陽變暗, 並與盤古大陸的作用相結(jié)合而產(chǎn)生了冰河時代.

微生物

2014年發(fā)表的假設(shè)認(rèn)為, 造成該事件的原因是厭氧產(chǎn)甲烷菌古菌物種(Methanosarcina). 三種證據(jù)表明, 這些微生物大約在那時通過基因轉(zhuǎn)移獲得了新的代謝途徑, 從而使它們能夠有效地將乙酸代謝為甲烷. 那將導(dǎo)致它們的過度繁殖, 使它們能夠迅速消耗海洋沉積物中積累的大量有機(jī)碳沉積物.結(jié)果將是地球海洋和大氣層中甲烷和二氧化碳的急劇積累, 其方式可能與13C / 12C同位素記錄相一致. 大規(guī)模的火山活動通過釋放大量的鎳(一種稀有金屬, 是參與產(chǎn)生甲烷的酶的輔助因子)促進(jìn)了這一過程. 另一方面, 在規(guī)範(fàn)的眉山剖面中, 在δ13C濃度開始下降之後, 鎳濃度有所增加.

多重原因

彼爾姆紀(jì)-三疊紀(jì)滅絕事件的產(chǎn)生原因, 可能由上述事件連鎖、交錯形成，並日趨嚴(yán)重. 西伯利亞暗色巖的火山爆發(fā), 除了產(chǎn)生大量的二氧化碳與甲烷, 也破壞鄰近地區(qū)的煤層與大陸架. 接下來的全球暖化, 間接導(dǎo)致地質(zhì)歷史中最嚴(yán)重的海洋缺氧事件. 海洋的缺氧, 使硫化菌等進(jìn)行不產(chǎn)氧的化合作用生物興起, 它們釋放出大量的硫化氫.

但是, 這連鎖、交錯的事件, 部分環(huán)節(jié)相當(dāng)薄弱. 碳13/碳12比例的變動, 被認(rèn)為與大量釋放的甲烷有關(guān), 但兩者在三疊紀(jì)早期的變動模式, 並不吻合. 二疊紀(jì)末期的海洋溫鹽環(huán)流系統(tǒng)，不會造成深海區(qū)域的缺氧事件.