自然界總有一些物種，特別神奇的存在，孤雌生殖的物種絕對(duì)可以占據(jù)一席之地，這些物種大部分因?yàn)橹翱雌饋韺?duì)人類不那么重要及技術(shù)上的限制，研究大都非常有限。孤雌生殖的獨(dú)特方式完全不同于經(jīng)典的遺傳學(xué)理論，其中配子形成過程又分為了幾種不同的類型。

今天學(xué)習(xí)一下，一種特殊的孤雌生殖，這種類型物種體細(xì)胞為三倍體，但其兩性種群卻為二倍體，這種物種比如大理石小龍蝦、稻水象甲、長(zhǎng)角血蜱，其遺傳學(xué)方式遵循“核內(nèi)有絲分裂”來完成，先回顧學(xué)習(xí)一下其概念及可能起源。

核內(nèi)有絲分裂

這種生殖現(xiàn)象是在多倍體動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的，中包括澳洲蝗蟲，甚至蜥蜴等脊椎動(dòng)物，些單性生殖的高等動(dòng)物只有雌性，沒有雄性。像亞美尼亞地區(qū)的進(jìn)行孤雌生殖的雌性鞭尾蜥為三倍體，卵母細(xì)胞進(jìn)行一種特殊的減數(shù)分裂，即在減數(shù)分裂前，姊妹染色體先自我復(fù)制，分裂因?yàn)槭窍嗤旧w配對(duì)，即使發(fā)生交聯(lián)也不改變?nèi)旧?/span>體組成，因而所有的卵子的基因組完全相同，后代也全都是親代的克隆。這種孤雌生殖的細(xì)胞遺傳學(xué)機(jī)制可以解釋許多動(dòng)物的體細(xì)胞是三倍體，往往是異源三倍體然而能夠正常繁殖自然現(xiàn)象。

雜種起源

有的多倍體孤雌生殖的昆蟲起源于二倍體兩性的祖先。從動(dòng)物地理學(xué)得來的間接證據(jù)表明蓑蛾和孤雌生殖多倍體象甲的進(jìn)化首先要經(jīng)過一個(gè)二倍體孤雌生殖階段，在確立了孤雌生殖模式之后，再經(jīng)多倍化產(chǎn)生了孤雌生殖的多倍體蟲。

多倍體昆蟲中，很多是三倍體，如己知62種多倍體象甲中有38個(gè)種是三倍體。偶爾，多倍體孤雌生殖的卵能通過與單倍體精子的受精而產(chǎn)生不同倍數(shù)的多倍體昆蟲。己有研究表明這些象甲有自動(dòng)混交機(jī)制，通過二倍體孤雌生殖的卵同單倍體精子的受精產(chǎn)生三倍體品系，受精作用能增加多倍體的程度。蓑蛾孤雌生殖的也能很容易被受精。斑腹蠅科三倍體的起源也經(jīng)過一個(gè)二倍體自動(dòng)混交的孤雌生殖階段。

關(guān)于稻水象甲的研究，取自文獻(xiàn)內(nèi)容：

在絕大多數(shù)情況下，任何多于二倍體的染色體都容易造成動(dòng)物的高度不育，動(dòng)物染色體的這種加倍現(xiàn)象是與孤雌生殖緊密相聯(lián)。昆蟲綱中的一些類群中，染色體加倍現(xiàn)象表現(xiàn)特別突出，稻水象甲兩性種群為二倍體，其孤雌種群為三倍體。

與其兩性生殖的近親相比，孤雌生殖品系主要分布在一些特殊的環(huán)境，如高緯度、高海拔、沙漠和孤島等邊緣地區(qū)，且無性系比有性系擴(kuò)散能力強(qiáng)、地理分布廣、在分布的邊沿有更強(qiáng)的持久生存力，這樣的孤雌生殖稱為“地理型孤雌生殖”。

由兩性生殖向孤雌生殖的轉(zhuǎn)變可能涉及到很多基因的變化，但是孤雌生殖和兩性生殖的差別在于相應(yīng)機(jī)制激活的調(diào)控，而不是孤雌生殖過程本身。

三倍體是象甲科中常見的類型，推測(cè)三倍體象甲起源于兩性生殖的祖先，雌蟲卵子發(fā)生偶爾受到干擾產(chǎn)生二倍體的卵子，被精子受精后形成三倍體。由此推測(cè)孤雌生殖型稻水象甲的染色體核型為3n=33(10 III + XXX)。

類似于蜜蜂中雄峰的單倍體減數(shù)分裂(劉慶法，1986)，孤雌稻水象甲的采用核內(nèi)有絲分裂完成卵細(xì)胞的形成過程：卵母細(xì)胞第一次成熟分裂時(shí)形成單級(jí)紡錘體，染色體不分裂，被拉向了一級(jí)，第一次減數(shù)分裂后另一極只有一團(tuán)細(xì)胞質(zhì)，類似于有絲分裂，這時(shí)，含有6n=66條染色體的分裂產(chǎn)物繼續(xù)進(jìn)行第二次減數(shù)分裂，姐妹染色體分離。這個(gè)過程沒有同源染色體的交換，由此產(chǎn)生的后代遺傳物質(zhì)與親本完全相同。

稻水象甲卵母細(xì)胞減數(shù)分裂電鏡圖片：

圖A顯示, 卵母細(xì)胞核只存在于細(xì)胞分裂末期的一端, 而另一端則沒有細(xì)胞核,卵母細(xì)胞中間被收縮, 環(huán)形成的分裂溝隔開(圖A箭頭所示), 圖B可以看到分裂溝處的束狀微絲結(jié)構(gòu)。

A: 卵母細(xì)胞的單極成熟分裂(箭頭所指處為細(xì)胞質(zhì)收縮環(huán)); B: A中箭頭所指處的放大，為細(xì)胞質(zhì)收縮環(huán)(箭頭所指處為束狀微管結(jié)構(gòu))。

電鏡觀察結(jié)果表明

在卵巢管內(nèi)部，孤雌生殖的稻水象甲卵并沒有進(jìn)行有絲分裂而形成多個(gè)細(xì)胞核，這與蚜蟲的孤雌生殖方式有所不同，蚜蟲卵母細(xì)胞在卵巢內(nèi)部完成減數(shù)分裂并開始進(jìn)行胚胎發(fā)育有絲分裂，從而產(chǎn)生出胎生的蚜蟲形。

小結(jié)：

三倍體、孤雌生殖和Wolbachia

對(duì)于兩性生殖和孤雌生殖稻水象甲的染色體研究表明,兩性生殖為二倍體,而孤雌生殖為三倍體。對(duì)于卵巢結(jié)構(gòu)和卵母細(xì)胞減數(shù)分裂方式的研究表明，卵母細(xì)胞中沒有以及孤雌生殖過程中卵母細(xì)胞的減數(shù)分裂方式表明，卵母細(xì)胞進(jìn)行單極成熟分裂，細(xì)胞中并沒有共生菌Wolbachia，這些研究結(jié)果表明，稻水象甲的孤雌生殖是由遺傳因素決定的

孤雌生殖與兩性生殖最大的區(qū)別在于沒有精子提供中心體，自發(fā)組裝紡錘體進(jìn)行胚胎發(fā)育的有絲分裂，消減雜交篩選到的孤雌生殖種群特有的SSH98與微管蛋白ɑ-1鏈同源性很高,推測(cè)其功能與微管的組裝和紡錘體的形成有關(guān)。孤雌生殖細(xì)胞完成減數(shù)分裂向有絲分裂過度需要細(xì)胞周期蛋白的調(diào)節(jié)，與細(xì)胞周期蛋白cyclin-L2同源性很高的SSH108可能參與細(xì)胞周期的轉(zhuǎn)變。

附：

兩性生殖減數(shù)分裂過程

參考：

目前緊緊查了一些中文資料，大都十分老舊，但好在理論還是挺扎實(shí)的。孤雌生殖的物種對(duì)我們來說，似乎較少有啥經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，因此也很少有人去研究其孤雌生殖的分子機(jī)制。但好無疑問的是，這種非典型的遺傳學(xué)機(jī)制，有趣而神奇。本文內(nèi)容主要來自以下兩篇老前輩的工作，致敬。

1.減數(shù)分裂的幾種變態(tài)，劉慶法，1986。

2.稻水象甲地理型孤雌生殖研究，楊璞，2008。

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