2009年一個(gè)晴朗的秋日，當(dāng)馬加什·弗雷米爾（Mátyás Vremir）瞥見色伯斯河深紅色的沿岸巖石中白色的化石時(shí)，他沒想到的是這個(gè)發(fā)現(xiàn)即將揭開曾經(jīng)困擾弗蘭茲·諾普喬（Franz Nopcsa）多年謎題的一角。

馬加什·弗雷米爾出生在羅馬尼亞西北部的克勞森堡，這里曾經(jīng)是特蘭西瓦尼亞的首府；盡管父母都是頗有天賦的藝術(shù)家，但馬加什卻選擇了地質(zhì)學(xué)作為發(fā)展方向。在2001年取得了巴比什-博雅依大學(xué)的碩士學(xué)位以后，他教過書，在博物館工作過，做過石油天然氣公司的勘探地質(zhì)學(xué)家，甚至還一度當(dāng)過酒吧老板；除此之外他也承包過不少古生物勘察工作。工作以外，馬加什熱愛戶外運(yùn)動(dòng)和冒險(xiǎn)，在古生物學(xué)者圈子里流傳著他在滑雪時(shí)發(fā)現(xiàn)化石、拖著骨折的腳腕跨過河流去揀化石，還有在進(jìn)行重要的發(fā)掘之前埋下啤酒瓶以求 “恐龍男爵” 保佑的事跡。

回到色伯斯河的河岸上，在對(duì)化石稍作清理之后，馬加什發(fā)現(xiàn)這是一只中型犬一般大小動(dòng)物的四肢和軀干部分的骨骼；由于色伯斯河上游的水庫馬上會(huì)泄洪，擔(dān)憂化石會(huì)被沖走的馬加什傾盡全力快速的清理出了化石，隨后把這具骨骼帶回了克勞森堡，捐獻(xiàn)給了特蘭西瓦尼亞博物館協(xié)會(huì)。經(jīng)過一段時(shí)間的修復(fù)研究，馬加什辨認(rèn)出這具骨骼屬于食肉的獸腳類恐龍——它們?cè)诠筛駦u的生態(tài)系統(tǒng)里從未被發(fā)現(xiàn)過！興奮的馬加什通過電子郵件聯(lián)系了美國(guó)自然歷史博物館的恐龍專家馬克·諾雷爾（Mark Norell）來幫忙鑒定這具骨骼。

馬克一眼就從照片上看出了這只動(dòng)物的不同尋常之處：從體型和特征上看這應(yīng)該是馳龍家族的一員，我們熟知的伶盜龍就是這個(gè)家族的代表，最典型的特征就是腳上鐮刀狀的第二趾爪；這只動(dòng)物的左腳保存完好，除了第二趾以外第一趾也是一個(gè)巨爪，這樣的特征前所未見！興奮的馬克定下了前往羅馬尼亞的機(jī)票，當(dāng)終于親眼見到并研究了化石之后他確定了這是一個(gè)新物種，于是2010年馬克、馬加什和同事們將它命名為巴拉烏爾龍（Balaur bondoc）——屬名Balaur是羅馬尼亞民間傳說中的巨龍，而種名bondoc是粗壯、敦實(shí)的意思。

除了異于?！褒垺钡闹鹤Γ屠瓰鯛桚埖纳砩线€有許多奇異的特征：它們前肢很長(zhǎng)，手上的第三指幾乎消失，腳部、骨盆和胳膊上的多塊骨頭都有愈合的痕跡。由于標(biāo)本缺少了頭部，馬克等人不能確定巴拉烏爾龍的食性，但依據(jù)這些特征進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示它們是蒙古伶盜龍（Velociraptor mongoliensis）的近親，于是在參考了伶盜龍的習(xí)性復(fù)原之后，一個(gè)島嶼小霸王的形象便出現(xiàn)了：成群結(jié)隊(duì)的巴拉烏爾龍用它們的利爪恐嚇和殺戮馬扎爾龍、沼澤龍等可憐的迷你食草動(dòng)物，在遠(yuǎn)離大陸的島嶼環(huán)境里自立為王。

早在“恐龍男爵”弗蘭茲的研究中，他就注意到了捕食者在哈采格島上的生態(tài)系統(tǒng)中是缺席的。對(duì)此弗蘭茲的猜測(cè)是由于島嶼上的資源極其有限，根本供養(yǎng)不起像霸王龍、鯊齒龍這樣的巨獸；從另一個(gè)方面考慮，可能也正是因?yàn)槿狈碜圆妒痴叩膲毫Γ彩硠?dòng)物的體型才逐漸縮小，最終形成了迥異于大陸的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)。而在馬克等人看來，巴拉烏爾龍的發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了哈采格島生態(tài)系統(tǒng)中肉食動(dòng)物的缺失，為困擾弗蘭茲的謎題畫上了句號(hào)。

馬克等人把巴拉烏爾龍身上那些奇怪的骨骼愈合痕跡解釋為島嶼生活帶來的獨(dú)特性狀，但其他的科學(xué)家對(duì)此有著不同的見解：匈牙利德布勒森大學(xué)的古鳥類學(xué)家加雷斯·戴克(Gareth Dyke)、意大利拉奎拉大學(xué)和英國(guó)南安普頓大學(xué)的的古脊椎動(dòng)學(xué)家安德里亞·考(Andrea Cau)和達(dá)倫·奈什（Darren Naish）等人認(rèn)為，這些愈合的痕跡顯示巴拉烏爾龍屬于手盜龍類的另一個(gè)演化支——鳥類！相較于恐龍，鳥類的上下肢骨明顯更加愈合，而巴拉烏爾龍的骨盆形狀確實(shí)也更接近鳥類。由于標(biāo)本缺少頭部和尾部，加雷斯等人無從觀察巴拉烏爾龍是否存在喙和尾綜骨這些更加顯著的鳥類特征，但根據(jù)已知的信息，他們非常確信巴拉烏爾龍是一種原始鳥類而不是恐龍。

加雷斯等人的研究為巴拉烏爾龍描繪了更加獨(dú)特的形象：它粗壯的腳、前肢比例和體型都來自于會(huì)飛的、體型較小的祖先，這些祖先在獨(dú)特的島嶼環(huán)境里放棄了飛行，體型逐漸增大——這依據(jù)的是與弗蘭茲的侏儒理論相輔相成的島嶼巨型化（Island gigantism）現(xiàn)象，即由于島嶼環(huán)境本身缺乏大型捕食動(dòng)物，一些原本體型較小的動(dòng)物會(huì)逐漸占據(jù)食物鏈較高的位置從而增大體型，我們熟知的渡渡鳥、象鳥、幾維鳥、椰子蟹、鸮鸚鵡等動(dòng)物正是島嶼巨型化的例子。

加雷斯等人通過系統(tǒng)發(fā)育分析進(jìn)一步指出，由于在家族樹中的位置接近植食性的熱河鳥，再加上它的骨盆寬大，有可能是為了容納用于消化植物的較大的腸道——巴拉烏爾龍很可能是食素的！而腳上的雙爪與其說是捕獵的武器，更像是類似樹懶爪那樣的爬樹工具；這樣一來，巴拉烏爾龍的形象就從島嶼小霸王變成了類似大號(hào)鸮鸚鵡的島嶼吉祥物。至于真正的巴拉烏爾龍究竟是龍還是鳥，是獵手還是獵物呢？我們只能等待未來更完整的化石發(fā)現(xiàn)和進(jìn)一步的研究來證實(shí)了。

如果巴拉烏爾龍不是捕食者，那么難道哈采格島真的是一處沒有激烈生存競(jìng)爭(zhēng)的晚白堊世桃花源嗎？現(xiàn)實(shí)可能并沒有這么美好：古生物學(xué)家1991年在特蘭西瓦尼亞曾發(fā)現(xiàn)過粗壯的化石碎片，在當(dāng)時(shí)一度被認(rèn)為是島嶼上大型獸腳類恐龍的殘??；2002年，法國(guó)古生物學(xué)家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）等人重新檢驗(yàn)了這些化石，發(fā)現(xiàn)他們手上的生物并不是恐龍，而是一只翼龍——擁有12米寬的翼展、3米長(zhǎng)頭部的巨型翼龍。埃瑞克等人將它命名為哈特茲哥翼龍（Hatzegopteryx thambema），屬名意為哈采格的翅膀，種名thambema則意為怪物。

大型翼龍的食性、習(xí)性等一直是個(gè)謎。相當(dāng)一部分古生物學(xué)家認(rèn)為，由于大型翼龍的骨骼為了減輕重量中空而多孔，它們并不善于和體型相當(dāng)?shù)墨C物搏斗，因此它們有可能是類似今天的非洲禿鸛一樣的食腐動(dòng)物，終日在天空盤旋，依靠敏銳的視覺和嗅覺尋找動(dòng)物的尸體。但上文支持巴拉烏爾龍屬于鳥類的英國(guó)古生物學(xué)家達(dá)倫·奈什卻有不同的看法：他研究了哈特茲哥翼龍的頸椎化石，發(fā)現(xiàn)相比其他神龍翼龍家族的成員，哈特茲哥翼龍的頸部更短，強(qiáng)度更強(qiáng)，肌肉更發(fā)達(dá)，由此達(dá)倫認(rèn)為哈特茲哥翼龍完全有能力主動(dòng)捕食島上的恐龍，用巨大有力的喙給它們致命一擊。

在距今約7000萬年的哈采格島上，雨季剛剛結(jié)束，成群的馬扎爾龍沿著海岸線游蕩，尋找新鮮的植被；密林里一小群沼澤龍和駝龍正懶洋洋的享受著午后樹冠下的陰涼，幾只巴拉烏爾龍?jiān)谥﹁鹃g跳躍嬉戲，爭(zhēng)奪著成熟的樹果。突然，一片陰影掠過樹梢，感受到危機(jī)逼近的沼澤龍和駝龍開始焦躁的噴起了鼻息，而巴拉烏爾龍們則噤了聲，匍匐在樹干上。一只年幼的沼澤龍脫離了龍群，它沒有注意到身后像長(zhǎng)頸鹿一樣巨大的身影正在悄無聲息的逼近。當(dāng)它意識(shí)到自己成為了獵物時(shí)已經(jīng)太晚了，巨嘴從天而降，將掙扎的幼龍從地面上提起，拋向空中……受驚的龍群沒命似的逃離了現(xiàn)場(chǎng)，只留下哈特茲哥翼龍慢條斯理的享用美餐。

這就是弗蘭茲、馬加什、馬克、加雷斯、埃瑞克和達(dá)倫等幾代古生物學(xué)家為我們呈現(xiàn)的、地球上真實(shí)存在過的最為怪異的生態(tài)系統(tǒng)之一。憑借著新出土的化石證據(jù)和不斷豐富的研究方法，不停地改進(jìn)之前的假設(shè)從而一步一步接近最真實(shí)的、乃至看起來無比荒誕的生命史，讓我們能夠在特蘭西瓦尼亞的荒原上跨越時(shí)空長(zhǎng)河窺見這些神奇動(dòng)物的出現(xiàn)、繁盛和消亡，或許正是古生物學(xué)獨(dú)特的的浪漫之處吧。

參考文獻(xiàn)：

1.https://www.smithsonianmag.com/history/history-forgot-rogue-aristocrat-discovered-dinosaurs-died-penniless-180959504/

2.The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of Their Lost World by Steve Brusatte

3.https://www.theguardian.com/science/2020/aug/09/matyas-vremir-obituary

科學(xué)審核：徐星 中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員

鳴謝：感謝李天儀、羅玫、王丹丹提供修改意見

編輯：大高、一星期

文章為上海自然博物館所有

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