引言

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西印度洋上的阿爾達布拉群島（Aldabra Group，或譯為亞達伯拉）位于馬達加斯加西北外海，是塞舌爾外島群（Outer Seychelles Islands）的一部分，由阿爾達布拉環(huán)礁（包括4個大島和40個小島）、科斯莫萊多環(huán)礁（包括2個大島和18個小島）、阿桑普申島以及阿斯托夫島四個部分組成。

?曾幾何時，這些島礁孕育了獨特的陸地生物群，但近代以來的過度開發(fā)與物種入侵使其生態(tài)系統(tǒng)趨于崩潰。作為世界第二大、印度洋最大的環(huán)礁（以陸地面積計算），阿爾達布拉環(huán)礁幸運地逃過一劫，時至今日仍然以380 平方公里的廣袤面積庇護著包括亞達伯拉象龜Aldabrachelys gigantea在內(nèi)的大量陸生植物、無脊椎動物以及羊膜動物的特有種或亞種。就鳥類而言，現(xiàn)生的阿島織雀Foudia aldabrana、阿島卷尾Dicrurus aldabranus以及上世紀滅絕的阿島藪鶯Nesillas aldabrana是阿爾達布拉環(huán)礁的特有種，科摩羅藍鳩、馬島小鴉鵑等陸生鳥類的種群則被視為特有亞種，鹲、軍艦鳥、燕鷗等海鳥也在此繁殖。阿爾達布拉環(huán)礁作為世界遺產(chǎn)地有嚴格的游客限制，但仍能通過正規(guī)渠道登島，對于世界性觀鳥大推來說，無論從可達性還是鳥種吸引力考慮，阿爾達布拉環(huán)礁都算一處重要的鳥點。

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?在阿爾達布拉環(huán)礁的諸多珍禽中，白喉秧雞Dryolimnas cuvieri是最為矚目的存在。這種擁有標志性白色喉部與欖綠色背部的栗色秧雞分布于馬達加斯加及近海島嶼，它在阿爾達布拉環(huán)礁上的現(xiàn)生種群被視為該環(huán)礁的特有亞種（也有觀點認為是特有種），同時也是印度洋上僅存的不能飛行的陸生鳥類。17世紀以降，印度洋島嶼上的不飛雁鴨、秧雞、鳩鴿、鷺與鹮因人類活動而被血洗殆盡，阿爾達布拉環(huán)礁上的白喉秧雞是這場滅絕狂潮的幸存者。因此，近半個世紀以來，學界圍繞著白喉秧雞分類、生態(tài)以及保育等方面的研究層出不窮，且絕大多數(shù)都是針對阿爾達布拉的種群。

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?令白喉秧雞走入公眾視野的，是2019年一項揭示了白喉秧雞重復演化（repeated evolution）的研究，以及隨之而來的媒體報道與營銷號亂水......

?研究背景

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在IOC World Bird List（ver 12.1）中，白喉秧雞Dryolimnas cuvieri是Dryolimnas屬內(nèi)唯一的現(xiàn)生種，其屬名意為樹+秧雞，種加詞紀念自然科學泰斗喬治·居維葉（Georges Cuvier），因此除White-throated rail以外，它還有一個Cuvier's rail的英文名。

營銷號亂水的一大槽點是，在配圖時誤用了中文名一字之差的白喉斑秧雞Rallina eurizonoides，中文網(wǎng)絡上十篇介紹這項研究的文章中，七八篇配的全是白喉斑秧雞的圖，剩下一兩篇是兩者的混用......?

?如果對秧雞科內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育關系有所了解，就會發(fā)覺這種張冠李戴有多離譜：白喉秧雞與白喉斑秧雞的祖先早在始新世-漸新世之際就已分道揚鑣。分離了二者的這次分化事件同時也將秧雞科劃分成了“秧雞支系“和”水雞-田雞支系“。白喉秧雞與國內(nèi)的普通、西方、藍胸、長腳秧雞等成員屬于前者；后者則是一個多樣性與數(shù)量遠超前者的繁盛支系，包含了水雞、骨頂?shù)人袔ь~甲的成員以及白喉斑秧雞這樣不帶額甲的成員。白喉斑秧雞所在的斑秧雞屬Rallina則與Zapornia屬（習慣上叫小田雞屬）是姊妹群，后者在吸納了姬、小、棕背、紅胸、斑脅田雞以及紅腳苦惡鳥等新移入成員后，成為秧雞科內(nèi)分布最廣的屬之一。

根據(jù)IOC World Bird List（ver 12.1），白喉秧雞有三個亞種：

指名亞種D. c. cuvieri，分布于馬達加斯加島、馬約特與科摩羅群島。該亞種體長30–33 cm，平均體重♂276 g/♀223 g（大概就是白胸苦惡鳥的大小），是胸骨與前肢最為發(fā)達的一個亞種，擁有正常的飛行能力（盡管在實際觀察中并不經(jīng)常飛行）。

令人意外的是，白喉秧雞的模式標本MNHN-ZO-2011-535是1809年于毛里求斯島捕獲的一只雌性個體，各項量度均落在馬達加斯加島上指名亞種的范圍內(nèi)。該標本同時也代表了毛里求斯唯一的一筆白喉秧雞記錄（但有發(fā)現(xiàn)同屬的亞化石，在量度上明顯有別，見下文）。如果產(chǎn)地信息無誤，該標本暗示白喉秧雞由馬達加斯加向近海島嶼的擴散（成功建立種群或失?。┎⒎呛币娛录?/p>

阿桑亞種D. c. abbotti，分布于阿桑普申島（阿爾達布拉環(huán)礁以南近30km），英文名為Assumption rail。該亞種根據(jù)1892年采集的標本建立，但已于1907-1937年間因過度開發(fā)與物種入侵而滅絕，根據(jù)早年的標本與觀察記錄，其體長略小于指名亞種，體重不明，前肢骨骼與飛羽有一定程度的縮短，飛行能力差或無法飛行。

環(huán)礁亞種D. c. aldabranus，分布于阿爾達布拉環(huán)礁，英文名為Aldabra rail，有時被視為獨立種D. aldabranus。該亞種體長較前者更短，平均體重♂218 g/♀223 g，胸骨與前肢最不發(fā)達，解剖學與行為學觀察均認為該亞種無法飛行。

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?此外，早年的記錄顯示，白喉秧雞也見曾于科斯莫萊多環(huán)礁（阿爾達布拉環(huán)礁東南約250km）與阿斯托夫島（阿爾達布拉環(huán)礁東南約110km）并被認為屬于后兩個亞種，但缺乏可供檢視的標本，兩處島礁上也暫未發(fā)現(xiàn)相關的亞化石。

在馬達加斯加島東部外海的毛里求斯島與留尼汪島上，同樣發(fā)現(xiàn)了與白喉秧雞相似的亞化石。經(jīng)鑒定，它們在形態(tài)上與白喉秧雞三亞種均有明顯差異，因而被視為兩個獨立種。

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?留尼汪島的D. augusti是屬內(nèi)體型最大的成員，估計體長35–38 cm、重300–350 g（大概黑水雞大?。笾謮殉潭冗h超同屬其它種，雖然暫時缺乏胸骨與前肢骨骼，但參考同屬成員推測，應該已經(jīng)失去飛行能力。根據(jù)1671-1672間旅行家的記載，該種是一種棲息于低地森林的林棲型秧雞，在此之后再無記錄。家貓于1680年代被引入留尼汪島，并在1703年以后逃逸野化，推測該種在18世紀初因野化家貓的捕食而滅絕。

毛里求斯島的D. chekei略小于前者，其飛行能力、生境以及滅絕時間與后者大致相當，兩者可能是不同島嶼上的生態(tài)等價物。有限的亞化石標本反映，該種種內(nèi)體型差異較大，可能有更明顯的性二態(tài)。

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?秧雞科中的一些案例顯示，島嶼上的林棲不飛秧雞相對于可飛行的近親，其羽毛外觀有趨于暗淡與均勻的趨勢，這是羽毛的過度磨損（更頻繁地剮蹭障礙物）與疏于維護（飛羽的空氣動力學性能變得冗余）所導致的，并非反映羽毛本身的顏色變化。換言之，這些秧雞在定期換羽后，羽毛保持fresh狀態(tài)的時間很短，會相對迅速地進入worn的狀態(tài)。這種差異在白喉秧雞三亞種之間也能觀察到，因此有理由相信D. augusti與D. chekei同樣如此，但其羽色具體如何，恐怕永遠無從知曉了。與現(xiàn)生鳥類不同，對于無法了解羽色細節(jié)的亞化石/化石鳥類，其中文名的擬定不宜出現(xiàn)與羽毛外觀有關的字眼，從這個角度上看，D. augusti與D. chekei的中文名擬為xx白喉秧雞并不合適。

?白喉秧雞幾乎見于阿爾達布拉環(huán)礁幾座小島上所有的陸地生境，常見于茂密灌叢與退潮后的紅樹林，少見于潮間帶以及落葉層發(fā)育差的木麻黃林，除無法飛行以外，它也從未被記錄過游泳。根據(jù)行為學觀察，它們習慣用喙翻動落葉、探測土壤以尋找小型陸生無脊椎動物（節(jié)肢動物與陸貝），偶爾會通過摔打或鑿擊制服并殺死陸蟹、蜥蜴等較大的獵物，也少量取食花、果等植物性食物。同時，環(huán)礁上的陸龜、上岸產(chǎn)卵的海龜以及海鳥的繁殖群也被它們視為長期的飯票，卵、幼體、代謝廢物、體表寄生蟲以及尸體吸引來的蠅蛆被納入其食譜范疇，兩性的喙通常具有長度差異，可能代表了生態(tài)位上的分化。與許多島嶼鳥類相似，它們對陌生事物表現(xiàn)出較強的好奇心并做出取食的嘗試，這可能是一種在資源貧乏環(huán)境中的適應性行為特征。成年的白喉秧雞在環(huán)礁上幾乎不會受到原生物種的捕食，卵與雛鳥會受到椰子蟹、馬島隼、馬島小鴉鵑和非洲白頸鴉的威脅，但親鳥具有較強的護幼行為。白喉秧雞醒目的白色喉部是求偶行為中重要的展示部位，具有種內(nèi)交流的信號功能。

?當人類首次踏足時，白喉秧雞在阿爾達布拉環(huán)礁的分布已無法考證。由于環(huán)礁上沒有穩(wěn)定淡水，早期的水手與探險家僅將其作為補給點，主要的捕捉對象是肉罐頭一般的亞達伯拉象龜。1888年以來的定居者曾將白喉秧雞作為寵物或備用食物，在此過程中可能將其帶入原先無分布的小島。山羊、黑家鼠、家貓的引入對環(huán)礁的生態(tài)造成了一定破壞，山羊過度啃食植被，黑家鼠對白喉秧雞的巢與雛鳥構成威脅，家貓則能捕殺成鳥。上世紀70年代，白喉秧雞僅見于中島、Polymnie島和礁湖內(nèi)部的Ile aux Cedres小島上。隨著西島上的野化家貓被清除，18只白喉秧雞于1999年重新引入西島，并于2012年達到了3000只的種群規(guī)模，整個環(huán)礁上的數(shù)量估計有10000繁殖對，前些年有計劃引入面積最大的南島，種群近況就沒什么報道了。

阿爾達布拉環(huán)礁不僅庇護了包括白喉秧雞在內(nèi)的各種生物，同時也保留著幾十萬年間的地質記錄以及印度洋上最古老的島嶼古生物學記錄，使世人得以管窺其滄海桑田的過往。在過去的40萬年內(nèi)，阿爾達布拉環(huán)礁至少經(jīng)歷過兩次完全淹沒事件，時間分別為約34萬年前后與約13.6-11.8萬年（持續(xù)時間不明，時間節(jié)點誤差0.9萬年內(nèi)），而在最近的11.8萬年內(nèi)，海平面則經(jīng)歷了暴跌與回升，最極端時的阿爾達布拉環(huán)礁是高出海面一百多米的陡峭石灰?guī)r孤島?？梢韵胂?，環(huán)礁遠古居民的命運同樣也隨之沉浮。通過三處地點出土的化石可知，在最近的一次淹沒事件以前，阿爾達布拉環(huán)礁已經(jīng)是海鳥的繁殖地（但種類不完全相同），秧雞與陸棲鴨類在巨龜身側覓食，倉鸮與鷂則在枝頭窺伺著小鳥與蜥蜴的動靜……但上漲的海水將這一切悉數(shù)抹去，除了能長距離飛行、游泳或漂浮的幸運兒們（飛鳥、鱷類、陸龜），大多數(shù)陸地生物逝于波濤，徒留下巖隙中的化石訴說著它們曾經(jīng)的存在。當海水退去，環(huán)礁再度蔥郁，一些熟悉或陌生的身影陸續(xù)出現(xiàn)，而白喉秧雞就是其中的前者。

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?白喉秧雞的重復演化

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化石證據(jù)顯示，白喉秧雞在十幾萬年前就生存于阿爾達布拉環(huán)礁上。西島上的Bassin Cabri化石點（根據(jù)上覆地層的測年數(shù)據(jù)推測，年代早于13.6萬年，也早于最近的一次淹沒事件）發(fā)現(xiàn)了一根完整左肱骨與一件右肱骨遠端，南島上的Point Hodoul化石點（年代晚于最近的一次淹沒事件，推測約10萬年）發(fā)現(xiàn)一件右跗跖骨遠端。對于這三件環(huán)礁上僅有的秧雞科化石材料，早期的研究通過有限的現(xiàn)生標本對比，將其鑒定或暫定為白喉秧雞。2019年的研究盡可能多地囊括了三亞種的標本，對化石進行了量度與形態(tài)細節(jié)上的比對。

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化石肱骨的幾項量度均落在現(xiàn)生環(huán)礁亞種的范圍內(nèi)，明顯比另兩個亞種細且短，在骨學細節(jié)上與現(xiàn)生環(huán)礁亞種有微弱差別。作為前肢骨骼的肱骨與鳥類飛行能力直接相關，在沒有更多化石材料的情況下可以暫時認定，Bassin Cabri的兩件肱骨代表的更新世白喉秧雞個體，與現(xiàn)生環(huán)礁亞種一樣都無法飛行。進一步推測，最近的一次淹沒事件毀滅了當時環(huán)礁上不能飛行的白喉秧雞種群，這一支系就此斷絕。

化石跗跖骨僅保留了遠端，可供比對的量度與形態(tài)特征則較為有限，但更深更長的血管孔、更發(fā)達的滑車、更結實的跖骨遠端等特征與環(huán)礁亞種、阿桑亞種更加相似，說明其地棲性接近以上兩者。這些骨學特征有時也用來判斷秧雞科鳥類的飛行能力，但恐怕不如前肢骨骼與胸骨來得直接。從Point Hodoul化石點的年代至今，阿爾達布拉環(huán)礁再未被海水淹沒過，但伴出的化石中仍有亞達伯拉鱷等滅絕的爬行類，當時的陸地動物群與當代還有很大區(qū)別，該化石點的跗跖骨雖然在量度上落在現(xiàn)生環(huán)礁亞種范圍內(nèi)，但代表的個體飛行能力如何、是否是后者的直系祖先仍有待更多的證據(jù)。但這里的化石至少能說明，阿爾達布拉環(huán)礁在最近的一次淹沒事件中重新露出海面后，在短時間內(nèi)（大概1-2萬年？）被鱷類、蜥蜴、亞達伯拉象龜以及白喉秧雞迅速地拓殖，這批飛臨環(huán)礁的白喉秧雞如果在形態(tài)上與今天馬達加斯加島上的指名亞種相似，那么它們的骨骼形態(tài)在定居后也同樣迅速地發(fā)生了改變。

2019年7月的這篇文章不長，本質就是圍繞三塊化石的形態(tài)學研究。不難發(fā)現(xiàn)，該研究是建立在證據(jù)確鑿的地質歷史事件（海侵與完全淹沒）、時間點合適的化石記錄（完全淹沒前）以及一種鳥類在骨骼形態(tài)上的特化（地棲與不會飛行）三者基礎上的。文章在最后寫道：“Evidence of multiple avian colonization events with recurring flightlessness are extremely rare in the fossil record, especially on smaller oceanic islands where long-term preservation of fossiliferous material is generally poor. We know of no other example in Rallidae, or of birds in general, that demonstrates this phenomenon so evidently.”別的地方哪來這么湊巧的事情啊，與其說是一項好研究不如說是撞大運發(fā)現(xiàn)了好材料……

至于大推們可能更關心的環(huán)礁亞種是否提升為獨立種的問題，2019年底的一項遺傳學研究Rapid loss of flight in the Aldabra white-throated rail中有所涉及。該研究分析了白喉秧雞的38個個體樣本，包括環(huán)礁亞種19個個體的血液樣本、環(huán)礁亞種的6個館藏標本、阿桑亞種的全部4個館藏標本以及指名亞種的全部9個館藏標本（順帶一提，環(huán)礁上的化石古DNA基本別想了，十萬年以上+熱帶海島+浸過海水+石灰?guī)r環(huán)境一套組合拳下來多半降解干凈了）的形態(tài)學量度以及mtDNA數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有三個亞種間的遺傳差距大于已知任何一對可飛行&不可飛行的秧雞鳥類，而這些已知的案例中不可飛行者均已獲得獨立種的地位。同時，該研究意外地發(fā)現(xiàn)，阿爾達布拉環(huán)礁內(nèi)部各島嶼上白喉秧雞的種群也存在分化，環(huán)礁北部與南部的種群分屬兩個獨立的支系，但遺憾的是，后者可能已經(jīng)滅絕。環(huán)礁亞種+阿桑亞種與指名亞種的分化時間在7-13萬年間（矯正時假定環(huán)礁亞種的分化時間不早于12.5萬年），分子鐘推算的結果與化石記錄相吻合，同樣也支持環(huán)礁亞種經(jīng)歷了迅速的飛行能力喪失。類似的案例也見于豪島秧雞Hypotaenidia sylvestris（遺傳距離）以及已滅絕的雷仙島秧雞Zapornia palmeri（分化時間）上，阿爾達布拉環(huán)礁的白喉秧雞因此也成為了最快喪失飛行能力的鳥類之一。至于環(huán)礁亞種是否應該提升為種、阿爾達布拉環(huán)礁上兩個支系時源于一次拓殖還是兩次、白喉秧雞迅速喪失飛行能力的遺傳機制如何，還有待未來新的研究（特別是全基因組）證明。

順帶一提，阿爾達布拉環(huán)礁四種鳥類特有種/半特有種的分化時間已有研究推測，阿島織雀不早于14萬年、阿島卷尾在50萬年以內(nèi)、阿島藪鶯在30萬年以內(nèi)，半特有種阿島繡眼鳥在100萬年以內(nèi)，同樣也是非常年輕。個人感覺阿島秧雞D. aldabranus很快就要加入其中了。

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死者蘇生× ?再生產(chǎn)√

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自19年7月的研究發(fā)表以來，白喉秧雞的故事受到了廣泛的媒體報道，但在中文和英文網(wǎng)絡上都存在著普遍的誤解或理解偏差，將其視為“滅絕物種復活”的案例，并與“曾認為滅絕的物種被重新發(fā)現(xiàn)”相混淆。那么如何更貼切地理解該研究揭示的現(xiàn)象呢？

從遺傳角度看，最近的一次淹沒事件毀滅了當時環(huán)礁上不能飛行的白喉秧雞種群，這一支系在理論上并未留下后代。向前追溯，這一支系是由早于13.6萬年的拓殖事件所建立（源頭可能也是馬達加斯加），但19年底的分子研究分析的38個白喉秧雞的個體，其共同祖先并不能追溯到那么早（如果樣本容量足以反映真實情況的話）。假設能夠提取到環(huán)礁淹沒事件以前的白喉秧雞的DNA進行分析，它們大概率也是游離于現(xiàn)生所有白喉秧雞的譜系以外，而并非嵌套在后者中。換言之，今天環(huán)礁上的白喉秧雞與淹沒前的白喉秧雞親緣關系較遠，是由相似但本質不同的演化歷史所塑造的。從形態(tài)學角度看，我們對淹沒前的白喉秧雞知之甚少，一根半的肱骨化石無法反映其形態(tài)的全貌（化石肱骨定為Dryolimnas cuvieri?cf.?aldabranus，即“類似環(huán)礁亞種的另一未描述亞種”），拜難得的地質記錄所賜，我們得以判定，兩者肱骨形態(tài)的相似并不反映祖先/后代關系，而是在相似的島嶼環(huán)境中產(chǎn)生的趨同。在古生物學中，有一個 “貓王類群（Elvis taxon）”的概念用以形容類似的現(xiàn)象。正如一些外網(wǎng)評論所說，今天阿爾達布拉環(huán)礁上的白喉秧雞并非是Resurrection而是Repetition的產(chǎn)物，與其說演化之手復活了白喉秧雞，不如說是再造了一個“高仿品”。

只要白喉秧雞還生活在低矮的阿爾達布拉環(huán)礁上，海侵的威脅始終如影隨形。盡管這可能是它們的“宿命”，但不可否認，人類活動導致的全球變暖也在其中推波助瀾。目前，阿爾達布拉環(huán)礁的白喉秧雞暫時還被視為亞種，但已有研究者呼吁將其視為一個單獨的保育單元加以管理。在這樣的背景下，面向公眾的宣傳偏頗地強調白喉秧雞“復活”，不僅偏離了科學事實，在現(xiàn)實層面上也有潛在的消極影響。正如圍繞“復活滅絕物種”這一命題的倫理爭議中常見的一種聲音所言，消除物種不可逆轉的滅絕狀態(tài)（De-extinction）會使公眾輕視滅絕的嚴重性，對于受威脅物種的保育在各種意義上都是不利的。

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白喉秧雞的重復演化是一個神奇的故事，它至少在表象上與人類古老的“死而復生”浪漫想象相吻合；在本質上，它是秧雞類獨特的演化模式以及島嶼“演化實驗室”屬性的最好注腳；這一故事得以呈現(xiàn)在今人面前，則得益于阿爾達布拉環(huán)礁生態(tài)系統(tǒng)及地質記錄的完整保留。在一系列自然規(guī)律、機緣巧合以及人為努力的共同作用下，最終編織、呈現(xiàn)出了這一演化奇跡。