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題目：

Biome-scale temperature sensitivity of ecosystem respiration revealed by atmospheric CO2?observations

通訊作者：

Wu Sun,?Anna M. Michalak

地址：

Department of Global Ecology, Carnegie Institution for Science, Stanford, CA, USA

Abstract

在本研究中，我們使用了來自塔網(wǎng)絡的大氣CO2濃度觀測數(shù)據(jù)，以及來自最先進的陸地生物圈模型的碳通量估算值，以表征各種北美生物群落的生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性，即以阿倫尼烏斯活化能表示。我們推斷北美的活化能為0.43 eV，其中主要生物群落的活化能為0.38 eV至0.53 eV，這大大低于在plot-scale研究中報告的活化能（約0.65 eV）。這一差異表明，稀疏的小區(qū)尺度觀測不能捕捉到溫度敏感性的空間尺度依賴性和生物組特異性。我們進一步表明，在模型估計值中調(diào)整表觀溫度敏感性顯著提高了它們代表觀測到的大氣CO2變率的能力。本研究直接在生物組尺度上提供了受觀測限制的生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性估計值，并揭示了該尺度下的溫度敏感性低于基于早期小區(qū)尺度的研究。這些發(fā)現(xiàn)需要更多的工作來評估大規(guī)模碳匯對變暖的抵御能力。

Result

Fig. 2: Optimal North American and biome-specific estimates of the temperature sensitivity of ecosystem respiration for individual models and the model ensemble.

Fig. 3: Rescaling ecosystem respiration by adjusting?Ea?to optimized values leads to substantial improvement in NEE explanatory power for models for which the explanatory power of NEE originally trailed that of GPP.

Conclusion

我們的研究結(jié)果強調(diào)了呼吸溫度敏感性的空間尺度依賴性。有幾個因素可能導致生物群系尺度和季節(jié)到年際時間尺度的溫度敏感性低于地塊尺度研究報告的溫度敏感性。時間聚合可能會平滑短期（例如，半小時，通常是繪圖尺度觀測）響應，導致年度時間尺度上的溫度敏感性顯著降低。對于土壤異養(yǎng)呼吸（生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要組成部分），氣候溫度敏感性也已被證明與瞬時溫度敏感性不同。事實上，我們發(fā)現(xiàn)生物群系尺度的溫度敏感性估計值與所研究生物群系的平均氣溫之間的關(guān)系與先前觀察到的氣候?qū)WQ10土壤碳分解為溫帶地區(qū)平均氣溫。盡管呼吸成分存在差異，但這種定性一致性為推斷的溫帶北美生物群落氣候相關(guān)溫度敏感性的穩(wěn)健性提供了支持。

此外，生物群系尺度的溫度敏感性可能與地塊尺度的溫度敏感性進一步不同，因為這里觀察到的響應包含通過土壤濕度等驅(qū)動因素對溫度的間接敏感性。事實上，一些繪圖尺度的研究表明，在去除低頻變化的影響后，溫度敏感性低于此處推斷的生物群系尺度溫度敏感性（Q10= 1.4 ± 0.1）或水文氣象驅(qū)動因素（Q10= 1.6 ± 0.1）。此外，由于氣候較冷（較暖）的生態(tài)系統(tǒng)往往具有較高（較低）的基線呼吸速率，考慮基線呼吸中的這種空間梯度可能會降低推斷的生物群系尺度溫度敏感性。GPP和物候等生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量也可能調(diào)節(jié)基線呼吸。這些因素在生物群落尺度上的相對貢獻值得進一步研究。鑒于這里推斷的敏感性包括這些不同的附加因素，它們可能更恰當?shù)胤从澈粑诳倳r空尺度上對未來變暖的大量響應，從而為氣候響應提供信息。

除了跨尺度靈敏度的差異外，通量測量和分配的幾個已知挑戰(zhàn)也可能導致早期研究中生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性被高估，即使在繪圖尺度上也是如此。這些已知的挑戰(zhàn)可能導致生態(tài)系統(tǒng)呼吸在溫度低時（在夜間或休眠季節(jié)）被低估，而在溫度高時（白天或生長季節(jié)）被高估。在弱湍流和冠層CO2條件下，夜間呼吸可能被低估存儲堆積。此外，對于地形不平坦的地點，沒有公認的方法來可靠地解釋平流CO2通量，這可能導致夜間呼吸碳損失進一步被低估。將白天呼吸與NEE測量分開也仍然具有挑戰(zhàn)性，因為由于葉片呼吸的光抑制，夜間呼吸和溫度之間的關(guān)系在白天通常不成立夜間自養(yǎng)呼吸的非溫度控制。因此，利用夜間呼吸和溫度之間的關(guān)系來劃分白天通量往往會導致對白天呼吸的高估。此外，這種對白天呼吸的高估在生長季節(jié)特別強烈（高達23%），進一步增強了推斷溫度敏感性在年度時間尺度上的偏差。這些問題都會導致繪圖尺度溫度靈敏度的潛在正偏差，進而導致此處報告的跨尺度溫度靈敏度差異的大小。

這里觀察到的農(nóng)田和森林之間生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性差異，在繪圖規(guī)模研究中缺乏這種生物群落特異性可能由幾個因素引起。農(nóng)田通常比未管理的森林表現(xiàn)出更高的碳利用效率（凈初級生產(chǎn)力與GPP之間的比率），即生態(tài)系統(tǒng)呼吸中的自養(yǎng)分數(shù)較低。這反過來意味著，農(nóng)田對氣溫不如同地呼吸敏感度低于地上呼吸的土壤異養(yǎng)呼吸比例高于森林，從而導致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)呼吸的總體溫度敏感性較低。收獲、灌溉和耕作等管理做法可以在每周到每月的時間尺度上引起生態(tài)系統(tǒng)呼吸的巨大變化，盡管它們在較長的時間尺度上對溫度敏感性的影響仍然知之甚少。FLUXNET觀測中農(nóng)田場地的缺乏可以解釋在繪圖尺度研究中推斷的溫度敏感性缺乏生物群落特異性以及FLUXCOM模型的事實，根據(jù)FLUXNET觀測進行訓練，在落葉闊葉林和混交林中捕獲溫度敏感性最佳。但在農(nóng)田中效果最差。為了對農(nóng)田碳循環(huán)有深入的了解，未來的研究可能需要檢查不同呼吸成分之間的分配，量化管理實踐對生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性的影響，并擴大農(nóng)田地區(qū)的渦流協(xié)方差網(wǎng)絡。

鑒于生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性構(gòu)成了一個領(lǐng)先的正氣候反饋，這里提出的研究結(jié)果也為促進對陸地碳?-?氣候反饋的理解開辟了幾條途徑。

首先，雖然觀察到大氣中的CO2變異性包括光合作用和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響，推斷北美呼吸的集合最佳溫度敏感性和主要生物群落表明GPP目前的不確定性水平不會掩蓋有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的信息。鑒于這一發(fā)現(xiàn)，原則上，在區(qū)域尺度上將凈碳通量劃分為光合作用和呼吸是可以實現(xiàn)的，其方式類似于渦流協(xié)方差位點廣泛使用的基于呼吸的分配。這種劃分將克服一個關(guān)鍵的觀測挑戰(zhàn)，即限制區(qū)域尺度的碳通量對氣候的反應。追求這一目標可能需要擴大和優(yōu)化大氣觀測網(wǎng)絡，以更好地解決光合作用和呼吸的時空變化。特別是在采樣稀疏的熱帶和北極生物群落中。

其次，我們的研究結(jié)果建立了模擬NEE的解釋力與生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性偏差之間的聯(lián)系，這對于改進隧道掘進機是有用的。盡管可以調(diào)整GPP或生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性，以提高NEE與觀測到的大氣CO2之間的一致性，實際上，GPP和生態(tài)系統(tǒng)呼吸的濃度與碳分配和分解過程有著錯綜復雜的聯(lián)系。這種耦合并不總是允許生態(tài)系統(tǒng)呼吸中的誤差被GPP中的相應誤差所抵消。這里通過校正生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性，模型解釋能力有了實質(zhì)性的提高提供強有力的證據(jù)，證明當前呼吸過程的模型表示大大增加了NEE估計的不確定性，進而增加了陸地碳匯對未來變暖響應的不確定性。我們建議在模型開發(fā)中優(yōu)先考慮針對多尺度約束的生態(tài)系統(tǒng)呼吸的生物群落尺度溫度敏感性的校準，以減少生態(tài)系統(tǒng)呼吸和GPP中的補償誤差，否則這些誤差可以滿足模型基準，但原因不正確。

最后，如果獨立TBM模擬所代表的生態(tài)系統(tǒng)呼吸溫度敏感性的偏差表明在耦合地球系統(tǒng)模型模擬中，我們可以預期這些模型中生態(tài)系統(tǒng)呼吸對變暖的響應比當前的大氣CO2更強。觀察結(jié)果也表明了這一點。這種差異也凸顯了對大規(guī)模碳匯如何應對未來變暖的預測理解的差距，因為目前的大部分理解都來自地球系統(tǒng)模型模擬。同時，從長遠來看，生態(tài)系統(tǒng)呼吸對氣候變暖的響應可能還受到適應氣候變暖的影響。土壤微生物群落組成的變化，不穩(wěn)定碳池的限制和土壤變暖，以及其他因素。區(qū)域碳匯可能飽和和不穩(wěn)定的早期預警信號出現(xiàn)，迫切需要通過將多尺度觀測約束與嵌入對呼吸的最新機理理解的地球系統(tǒng)模型相結(jié)合來評估大規(guī)模碳匯對氣候變暖的適應能力。展望未來，我們預計，陸基、機載和衛(wèi)星大氣CO2遙感觀測網(wǎng)絡將不斷擴大。CO2濃度將進一步闡明跨區(qū)域和時空尺度生態(tài)系統(tǒng)呼吸的氣候敏感性，從而為呼吸驅(qū)動的陸地碳-氣候反饋提供信息。