? 大家好，我是UP主黑莓，又到了我們見(jiàn)面的時(shí)候。

? 中晚二疊世時(shí)期，鋸齒龍形類（Pareiasauromorpha）如同雨后春筍般誕生于世界各地，它們的化石遍布盤(pán)古大陸的南北兩端。而鋸齒龍形類內(nèi)部又可以細(xì)分為兩大分支：鋸齒龍類（Pareiasauria）以及我們本期的兩位主角：蘭炭鱷科（Lanthanosuchidae）以及夜幕蜥科（Nycteroleteridae）。這兩大旁支面對(duì)變化重重的環(huán)境，走上了不同的道路，當(dāng)然二者的結(jié)局也不盡相同。

? 最近幾年以來(lái)，蘭炭鱷類一直被認(rèn)為接近開(kāi)鼻蜥科，蘭炭鱷與開(kāi)鼻蜥科一起組成蘭炭鱷超科，但是在今年的皺皮蜥建屬論文中，科學(xué)家跟據(jù)蘭炭鱷與眼眶后接觸的方軛骨前緣、顱頂后側(cè)方的棘狀突起、顯著靠后的眼眶以及橫向加寬的頂骨底部等等特征建立了演化樹(shù)，結(jié)果顯示蘭炭鱷更加靠近夜幕蜥科，屬于鋸齒龍形類。如果按照這個(gè)演化樹(shù)來(lái)的話，那確實(shí)可以很好地解釋開(kāi)鼻蜥科與蘭炭鱷科之間巨大的時(shí)空以及形態(tài)差距（開(kāi)鼻蜥科大多數(shù)生存于289ma左右的亞丁斯克期，而蘭炭鱷科最早的化石記錄大概在沃德期到開(kāi)匹坦期）。

? 當(dāng)然，這個(gè)演化樹(shù)出來(lái)之后尚且未被全部的科研學(xué)者所認(rèn)同，因?yàn)殛P(guān)于蘭炭鱷類的研究可以說(shuō)是十分稀少，下一次系統(tǒng)的描述可以說(shuō)是遙遙無(wú)期。不過(guò)既然副爬編年史這個(gè)欄目已經(jīng)沿用了這個(gè)演化樹(shù)，所以在本章中我們還是按照蘭炭鱷類屬于鋸齒龍形類的分類法講解。

? 蘭炭鱷類里并不是只有蘭炭鱷這一個(gè)光桿司令，事實(shí)上，蘭炭鱷類里包含三個(gè)屬：蘭炭鱷、潛蹤蜥（Lanthaniscus）以及魚(yú)龍蜥（Chalcosaurus）。不過(guò)這些屬內(nèi)部的種是非常非?；靵y的，到現(xiàn)在我們也搞不清楚這些屬內(nèi)部到底有多少有效種。

? 蘭炭鱷類的頭骨普遍扁平并且布滿精美的雕飾，與其它大多數(shù)同時(shí)期副爬行動(dòng)物不同的是：蘭炭鱷類在顳區(qū)普遍都有一個(gè)十分明顯的顳孔，幾乎與眼眶等大；相比之下，大暮蜥的顳孔就顯得十分袖珍了。而顳孔也正是當(dāng)初科學(xué)家們將它從離片椎類拉回到羊膜動(dòng)物的有力證據(jù)。

? 有關(guān)蘭炭鱷類的習(xí)性，它的腦袋是非常非常扁，整體的身材胖嘟嘟的，并且UP在之前的一期里提到過(guò)蘭炭鱷口中的牙齒數(shù)量很多，這不禁讓人們認(rèn)為它是一種高度水生的物種，因?yàn)檫@種體格在陸地上素食也好，肉食也罷都非常不方便，所以它可能營(yíng)水生生活，以水里的魚(yú)蝦以及岸上的倒霉蛋為食。

? 不過(guò)這樣的結(jié)論還是太唐突，有一些學(xué)者以及愛(ài)好者對(duì)其水生的習(xí)性依舊保留質(zhì)疑，但可以確定的是：如果蘭炭鱷類屬于高度水生的物種，那么它與當(dāng)?shù)仉x片椎類的生存競(jìng)爭(zhēng)將會(huì)是非常有趣的話題。

? 蘭炭鱷的模式種沃氏蘭炭鱷生存于伊舍沃組合帶（Isheevo Assemblage）的不確定地層組，這個(gè)巨大的組合帶可能是一個(gè)河流沉積環(huán)境，存在好幾種魚(yú)類以及兩棲類。而除了確定的沃氏種，還有兩個(gè)物種：夸氏蘭炭鱷（Lanthanosuchus qualeni）以及盧氏蘭炭鱷（Lanthanosuchus lukjanovae）?？涫咸m炭鱷的化石也出土于伊舍沃組合帶，目前普遍認(rèn)為它是模式種的同物異名；而盧氏蘭炭鱷的化石出土于伊舍沃組合帶的阿馬納斯卡亞組（Amanakskaya Formation）和布爾什金斯卡亞組（Bolshekinelskaya Formation），它的歸屬飽受爭(zhēng)議，有人認(rèn)為它不應(yīng)該為蘭炭鱷而是屬于更加冷門(mén)的魚(yú)龍蜥屬，不過(guò)到現(xiàn)在也沒(méi)有一個(gè)準(zhǔn)確的結(jié)論。

? 撇開(kāi)飽受爭(zhēng)議的盧氏種，魚(yú)龍蜥的模式種叫做俄羅斯魚(yú)龍蜥（Chalcosaurus rossicus），生存于赭石組合帶（Ocher Assemblage），一個(gè)可能類似于河口三角洲環(huán)境的地帶，不同于年代很長(zhǎng)的伊舍沃組合帶，赭石組合帶可能只從268ma延續(xù)到了約265ma。

? 比起蘭炭鱷和魚(yú)龍蜥，潛蹤蜥屬還算是一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的屬，其模式種且唯一有效種為葉氏潛蹤蜥（Lanthaniscus efremovi），化石出土于梅津組合帶（Mezen Assemblage，一說(shuō)正模標(biāo)本PIN?3706/9發(fā)現(xiàn)于克拉斯諾舍爾組Krasnoshchel Formation）。在2008年的時(shí)候，科學(xué)家認(rèn)為潛蹤蜥并非屬于蘭炭鱷科而是屬于一個(gè)單獨(dú)的分支——潛蹤蜥科，不過(guò)這個(gè)分類未得到所有人的認(rèn)可。

? 蘭炭鱷類從瓜德魯普世中期出現(xiàn)，在長(zhǎng)興期之前永遠(yuǎn)地消失在了歷史的長(zhǎng)河之中，滿打滿算1500多萬(wàn)年的生存歷史，算是比較長(zhǎng)命的類群了，不過(guò)我們現(xiàn)在對(duì)其仍舊知之甚少，希望在未來(lái)這些似螈非螈，似鱷非鱷的奇特物種可以以更完美的姿態(tài)展現(xiàn)在世人的面前。

? 比起撲朔迷離的蘭炭鱷科，夜幕蜥科的誕生和起源似乎相對(duì)而言清晰一些，不管是骨骼化石還是痕跡化石都有不錯(cuò)的分布。大部分夜幕蜥科成員是一類肉食（雜食）性動(dòng)物，它們的頭骨形態(tài)存在不少區(qū)別，例如大暮蜥（Macroleter）的頭骨平滑無(wú)角、埃默爾蜥（Emeroleter）的頭骨只有很小很小的角、而到了吻頰龍（Rhipaeosaurus）這里頭骨上長(zhǎng)出了十分明顯的角刺。

? 不過(guò)夜幕蜥科的共同特征還算是很明顯的：深刻的耳凹（otic?notch）、與松果眼接觸的后頂骨、從翼骨間隙延伸到內(nèi)鼻孔（choana）的顎齒以及頭骨上規(guī)則的圓形小凹坑。通常的系統(tǒng)發(fā)育分析將大暮蜥放在最基低的夜幕蜥科位置，極其罕見(jiàn)的分類將夜幕蜥科視作一個(gè)并系群，不包含全部的鋸齒龍類。

??

在不少亞丁斯克期的地層當(dāng)中，存在著數(shù)量可觀的夜幕蜥科痕跡化石，比較有名的幾個(gè)地層是來(lái)自美國(guó)亞利桑那的隱士組（Hermit formation）、南部法國(guó)的拉比雅克組（Rabejac formation）以及西班牙的佩拉內(nèi)拉組（Peranera formation）。這些腳印均屬于痕跡種Pachypes?ollieri，比最早的化石種早了1000多萬(wàn)年。夜幕蜥科實(shí)際上不算是一個(gè)非常繁盛的種群，但是廣泛分布的痕跡化石證明夜幕蜥科擁有很早的起源以及廣泛的分布。

? 現(xiàn)在已命名的夜幕蜥科五屬六種成員都集中在勞亞大陸，看上去并不是一個(gè)繁盛的類群，但是結(jié)合未定種的化石以及痕跡化石，夜幕蜥科也可以說(shuō)是一個(gè)廣泛分布于盤(pán)古大陸南北兩端的類群。

? 大暮蜥屬是已知最早的夜幕蜥科成員，模式種為發(fā)現(xiàn)于梅津組合帶的波茨大暮蜥（Macroleter poezicus），正模標(biāo)本PIN 3586/1是幾乎完整的骨架；而更早的輕巧大暮蜥（Macroleter agilis）的化石出土于美國(guó)的齊克謝組（Chickasha Formation），年代位于空谷期。

??得益于對(duì)兩個(gè)種詳盡的研究，我們知道大暮蜥的特征包括但不限于頭骨上奇特的凹坑、基蝶骨矢狀嵴兩側(cè)有成對(duì)的寬而淺的坑洞以及長(zhǎng)而細(xì)的肱骨干等等。并且大暮蜥可能還是目前已知唯一一個(gè)擁有顳孔的夜幕蜥科物種。

? 波次大暮蜥出土的位置大約在卡贊階（Kazanian）和韃靼階（Tatarian）之間，也就是沃德期中后期，與敏捷大暮蜥有著近1000萬(wàn)年的斷層，目前我們尚不清楚它是如何遷徙演化的。?

? 波茨大暮蜥的上頜擁有18-20顆牙齒，雖然沒(méi)有獨(dú)立的犬齒狀齒但是有一個(gè)牙齒整體較大的區(qū)域；牙齒略微后彎并且?guī)в休p微的切割邊緣，這表明它是一種肉食動(dòng)物。不僅如此，它還有密密麻麻的尖利顎齒，可能是它用來(lái)輔助固定和研磨的得力工具。

??起初，敏捷大暮蜥的正模標(biāo)本UCMP 143 277被認(rèn)定為西蒙螈（Seymouria agilis）的化石，不過(guò)經(jīng)過(guò)研究后才發(fā)現(xiàn)它實(shí)際上屬于副爬行動(dòng)物。波茨大暮蜥和敏捷大暮蜥之間的差別不算太大，敏捷大暮蜥的第三薦肋略寬于第二骶肋，而波茨大暮蜥正好相反：它的第三薦肋是最小的。

??除了波茨大暮蜥，夜幕蜥科的模式屬夜幕蜥也出土于梅津河動(dòng)物群，它的模式種為違和夜幕蜥（Nycteroleter ineptus），其正模標(biāo)本PIN 158/9已經(jīng)丟失，不過(guò)好在它還有其他的標(biāo)本使我們可以成功地將它的頭骨重建出來(lái)。它擁有低長(zhǎng)的后面略微加寬的三角形頭骨，上面覆蓋著小而圓的凹坑，不過(guò)與埃默爾蜥相比這些凹坑的位置更加不規(guī)則。盡管顱后不算完整，但夜幕蜥可能沒(méi)有顳孔，耳凹較深。

? 梅津河動(dòng)物群的第三種夜幕蜥科成員是梅津“巴什科爾蜥”（‘Bashkyroleter’ mesensis）。相信看到這個(gè)雙引號(hào)大家似乎也明白了什么，沒(méi)錯(cuò)，科學(xué)家對(duì)它是否應(yīng)該歸入巴什科爾蜥是有爭(zhēng)議的，但是可不要以為它的化石非常稀少，梅津種的正模PIN 162/30是一個(gè)幾乎完整的頭骨，并且還有一部分未成年的頭骨化石PIN 3717/27，除此之外它還有兩個(gè)不完整的頭骨。

? 與模式種比起來(lái)，梅津種的頂孔（parietal foramen）更圓，擁有更大更狹長(zhǎng)的眼眶，并且它腦袋的裝飾也與模式種不一樣。

? 巴什科爾蜥屬的模式種叫做巴什科爾巴什科爾蜥（Bashkyroleter bashkyricus），它生存在更早的別里貝生物群，位于卡贊階，此前UP在專欄里提到的小別里貝蜥也生存在這里。它的一個(gè)標(biāo)本保留了部分顱后骨骼，但由于研究的年代太早，這個(gè)標(biāo)本依舊存在爭(zhēng)議。

??比起存在感較低的巴什科爾蜥，同樣來(lái)自別里貝生物群的三尖齒吻頰龍（Rhipaeosaurus tricuspidens）就熱門(mén)許多，吻頰龍是夜幕蜥科成員里體型最大的物種，肛吻長(zhǎng)超過(guò)一米，為了適應(yīng)這巨大的體型，吻頰龍的肢體也變得更粗壯。

? 而就如同它的種名一樣，吻頰龍長(zhǎng)著略扁、呈三尖狀的牙齒，這表明它和其它夜幕蜥科成員食性有所不同，大概率是一個(gè)植食動(dòng)物，至少不會(huì)是一個(gè)純正的肉食動(dòng)物。也許在鋸齒龍類尚未繁盛的卡贊階，吻頰龍就在別里貝動(dòng)物群扮演者中型植食動(dòng)物的生態(tài)位。

? 最后的夜幕蜥科出現(xiàn)于吳家坪期早期，今天的維亞特卡河（Vjatka River）一帶。輕巧埃默爾蜥（Emeroleter levis）是一種體型中等的夜幕蜥科成員，它擁有非常多并且完整的標(biāo)本讓我們得以好好的研究它。

? 它的四肢十分纖細(xì)，并且股骨形狀十分奇特。除此之外，它擁有絕大多數(shù)夜幕蜥科成員共有的特征：三角形的腦袋上面布滿了密密麻麻的凹坑，牙齒數(shù)量極多并且略向后彎。

? 隨著埃默爾蜥的滅絕，地層中就再也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)任何夜幕蜥科的記錄，這個(gè)類群仿佛突然間從世間蒸發(fā)了，和蘭炭鱷類一樣，毫無(wú)征兆。

? 在鋸齒龍形類這個(gè)龐大支系演化的路程中，三大分支因?yàn)榄h(huán)境、其它生物以及其它各種各樣的原因分道揚(yáng)鑣，選擇了不同的道路，蘭炭鱷類選擇魔改身體，離開(kāi)陸地挑戰(zhàn)淡水，雖難撼動(dòng)兩棲動(dòng)物的寶座，但卻仍留下了珍貴的寶物；夜幕蜥科提早踏上征途，將自己的足跡遍布亞歐非三大洲，并且兼容素食與肉食，可惜被低估、被冷落，少有人理解它的偉大。

? 幾億年過(guò)去了，蘭炭鱷也好夜幕蜥也罷早已變?yōu)楸涞幕?，但正是這些化石，我們才能理解當(dāng)年的它們是如何為了生存而進(jìn)行的選擇。在未來(lái)，也許會(huì)有更多的化石呈現(xiàn)在世人眼前，到時(shí)候，一幅更加美麗的畫(huà)卷將展現(xiàn)在我們面前。