原文標(biāo)題：Understanding the Limits to Wolf Hunting Ability

關(guān)于狼的一個(gè)最廣為人知的事實(shí)是，它們以殺死有蹄類動(dòng)物為生。在北美，這些動(dòng)物包括從鹿和山羊，到野牛和麝牛。對(duì)于狼是如何殺死這些動(dòng)物的，了解的人很少。這看起來微不足道，但對(duì)狼的捕獵行為的誤解是關(guān)于狼的誤解和神話的一個(gè)關(guān)鍵來源。在許多關(guān)于狼的爭(zhēng)論之下，是對(duì)狼殺死有蹄類動(dòng)物的能力的全然混淆。

這種混淆的根源在于對(duì)狼是杰出的獵手的假定。這是一個(gè)可以理解的觀點(diǎn)。很少有其他哺乳類的捕食者能殺死比自己大得多的獵物。狼也是成群結(jié)隊(duì)地捕獵，自然界中很少有像一群狼追逐并撂倒一只大型有蹄動(dòng)物那樣令人印象深刻的場(chǎng)面。人們可能對(duì)此有特別的欣賞，因?yàn)椴痪们按蠖鄶?shù)人類也是靠合作獵殺大型獵物為生。當(dāng)然，關(guān)鍵的區(qū)別在于，人類是用工具來狩獵的。狼只用牙齒作為武器，合作獵殺數(shù)倍于自己體型的有蹄類動(dòng)物的驚人能力，往往使它們?cè)谌祟惖南胂笾斜惶嵘搅藦?qiáng)大的自然和超級(jí)自然力量的地位，如龍卷風(fēng)和《白鯨記》里的莫比·迪克。

人類的想象力在大眾對(duì)狼的捕獵行為的（錯(cuò)誤）理解中起了很大作用，因?yàn)橹苯涌吹嚼亲分鸷蜌⑺阔C物的情況很少。大多數(shù)狼居住的地區(qū)森林過于茂密或過于偏遠(yuǎn)，無法定期觀察其捕獵行為。因此，關(guān)于狼的捕獵行為的一般知識(shí)在很大程度上受到道聽途說、非客觀描述和對(duì)雪地上足跡的解釋的影響。盡管Murie（1944）撰寫了第一份關(guān)于狼捕獵行為的科學(xué)觀察報(bào)告，但這仍然是一個(gè)模糊的科學(xué)領(lǐng)域，直到Mech（1966）和Peterson（1977）對(duì)Isle Royale皇家島狼的研究。這些研究人員開創(chuàng)了使用小型固定翼飛機(jī)從空中觀察狼的技術(shù)。這使得研究人員能夠目睹并記錄數(shù)量空前的狼與獵物之間的互動(dòng)，所有這些互動(dòng)都涉及駝鹿，這是島上唯一的有蹄動(dòng)物。他們驚人的發(fā)現(xiàn)是，大多數(shù)駝鹿都能安然無恙地逃脫，即使被十幾只狼逼至困境。隨后對(duì)狼捕殺達(dá)爾大角羊羊（Haber 1977年，Mech等人1998年）、麝牛（Gray 1983年）、美洲野牛（Carbyn等人1993年）、白尾鹿（Nelson和Mech，1993年）和馴鹿（Mech等人1998年）的觀察證實(shí)，大多數(shù)狼的捕獵食嘗試通常是失敗的。

為什么狼經(jīng)常不能成功地捕獲獵物？盡管任何物種相互作用的結(jié)果都取決于每個(gè)物種的特性，但關(guān)于狼的低成功率的傳統(tǒng)解釋主要集中在獵物特性的作用上。核心假設(shè)是，狼殺死的獵物?"一定是在某種程度上處于劣勢(shì)，因?yàn)槿绻皇沁@樣，它們就會(huì)逃脫"（Mech 1970）。由于空中觀察往往只能提供有關(guān)狼與獵物相互作用的粗略細(xì)節(jié)，研究人員利用獵物的殘骸來推斷獵物的特征如何影響狼的捕獵成功。通過比較狼殺死的動(dòng)物和其他原因（如獵人、車輛碰撞）殺死的動(dòng)物的特征，研究人員表明，狼主要?dú)⑺滥贻p、年老和衰弱的動(dòng)物，而這些動(dòng)物只占總獵物數(shù)量的一小部分（Mech和Peterson 2003回顧）。這項(xiàng)研究的結(jié)論是，狼通常是不成功的，因?yàn)榇蠖鄶?shù)獵物種群是由它們無法捕捉的個(gè)體所主導(dǎo)。

但為什么狼不能抓住這些獵物個(gè)體呢？要回答這個(gè)問題，必須了解狼的自身特征是如何制約它們的捕殺能力的。最明顯的特征是骨架。一般來說，狼缺乏專門用于捕殺的骨架。它最前面的牙齒，門牙和犬牙，是它們抓取和制服獵物的唯一工具；而且這些牙齒會(huì)隨著年齡的增長(zhǎng)而磨損（Gipson等人，2000）。此外，它的頭骨沒有像其他一些哺乳動(dòng)物的食肉動(dòng)物，如貓科動(dòng)物和鬣狗科動(dòng)物那樣的機(jī)械配置，以提供一個(gè)殺傷性的咬合。具體來說，相對(duì)較長(zhǎng)的口鼻，減少了撕咬時(shí)犬齒尖端的閉頜肌肉的力量(Wang and Tedford 2008)。此外，當(dāng)咬住獵物時(shí)，下顎與頭骨連接的關(guān)節(jié)不允許下顎被鎖定或高度穩(wěn)定(Peterson and Ciucci 2003)。狼還缺乏伸縮性的爪子和靈活、肌肉發(fā)達(dá)的前肢，這使它們不能像其他大型食肉動(dòng)物(如美洲獅、灰熊)那樣抓取獵物。

不太明顯的特征，包括年齡、體型和社會(huì)行為，可以進(jìn)一步限制狼的捕獵能力。這些信息來自于對(duì)黃石國家公園北部狼群獵殺加拿大馬鹿的觀察。這項(xiàng)研究與過去的研究不同，因?yàn)樗腔诰哂幸阎钍返目蓡为?dú)識(shí)別的狼的行為。這些動(dòng)物是1995-1997年重新引入黃石公園的狼群的成員或后代（Bangs和Fritts 1996）。觀察者可以觀測(cè)個(gè)體狼的捕獵行為，因?yàn)?1)許多狼都有無線電項(xiàng)圈標(biāo)記和/或有明顯的特征（如皮毛標(biāo)記、顏色、體型和形態(tài)），以及(2)為從地面的固定位置長(zhǎng)時(shí)間觀察狼，通常從俯瞰的角度提供鳥瞰提供可能的機(jī)會(huì)，而沒有固定翼飛機(jī)的緊密盤旋和燃料限制。地面觀察提供了額外的時(shí)間來仔細(xì)剖析不同狼群成員的身份和作用，以及記錄狼與獵物互動(dòng)的整個(gè)過程（MacNulty等人，2007）。黃石公園北部稀疏的植被和全年的道路使地面觀察成為可能。

黃石公園的研究表明，狼的捕獵能力，就像它們的有蹄類獵物的逃跑能力一樣，由于生理上的衰老，會(huì)隨著年齡的增長(zhǎng)而下降（MacNulty等人，2009a）。表現(xiàn)最好的獵手是2-3歲的狼。這突出了捕獵能力的特定年齡變化是如何超越幼崽和成年之間的差異，包括成年和老年之間的差異。此外，捕獵成功率隨年齡下降表明，狼群年齡組成的時(shí)間波動(dòng)可能有助于狼捕食對(duì)馬鹿數(shù)量的影響。而在相同年齡的狼中，體型較小的狼通常比較大的狼表現(xiàn)更差，因?yàn)槿绻麤]有專門的殺戮形態(tài)，純粹的重量是撂倒2-6倍大的成年馬鹿的必要條件（MacNulty等人，2009b）。事實(shí)上，雄性狼比雌性狼更善于撂倒馬鹿，正是因?yàn)樗鼈兏亍Ａ硪环矫?，輕盈的身材可能使雌性狼在追趕腳步輕盈的馬鹿時(shí)具有優(yōu)勢(shì)。

對(duì)狼群規(guī)模對(duì)狼獵殺加拿大馬鹿成功率的影響的分析表明，群體捕獵行為幾乎不能抵消年齡和體型對(duì)個(gè)體捕獵能力的限制（MacNulty等人，2012）。有四只狼的狼群比數(shù)量更少的狼群更成功；但在有四只以上狼的狼群中，狼群規(guī)模對(duì)狼與馬鹿互動(dòng)的結(jié)果沒有可衡量的影響。結(jié)果表明，這是由于狼群成員保守（即搭便車），以避免被踢、被踩或被鹿角刺傷而造成的傷害。無論狼是幼狼還是成年狼，這種模式都是一樣的，這說明大群狼可能只是為了在獵殺時(shí)能隨叫隨到而加入捕獵活動(dòng)。

相比之下，狼獵殺美洲野牛的成功率在狼群規(guī)模不變的情況下（4-11頭狼）有所增加，并在狼群規(guī)模是獵殺馬鹿的3倍以上（13頭狼；MacNulty等人，2014）時(shí)趨于平緩。狼在獵殺野牛時(shí)可能比獵殺馬鹿時(shí)更加合作，因?yàn)橐恢焕菐缀鯖]有機(jī)會(huì)獨(dú)自殺死一頭成年野牛；而一只狼獨(dú)自殺死一頭成年馬鹿的機(jī)會(huì)約為2%。低的單獨(dú)捕獵成功率有望促進(jìn)合作，因?yàn)樗鼮轭~外的獵手留下了充分的空間來改善結(jié)果，足以抵消其主動(dòng)參與的成本（Packer和Ruttan 1988）。

底線是，狼自身的生物學(xué)特性對(duì)其獵殺有蹄類的能力有嚴(yán)格的限制。正是這些限制阻止了狼成為一個(gè)失控的獵殺機(jī)器的行為（Mech等人，2015）。然而，支持和反對(duì)狼的人很少在他們的論點(diǎn)中開始承認(rèn)狼不能做什么。相反，雙方通常都會(huì)夸大狼的捕食能力，以推進(jìn)他們各自對(duì)狼的生態(tài)效益和惡習(xí)的看法。彌合這兩種觀點(diǎn)之間的差距需要對(duì)狼的捕獵能力的局限性有一個(gè)共同的理解。