Nat Neurosci:我們?nèi)绾芜B續(xù)地感知世界?
盡管我們是連續(xù)的感知世界,但經(jīng)驗將其分割為離散事件。理解它們需要整合成完整敘事。研究表明,嚙齒動物空間模型構(gòu)建時,此整合過程在離線神經(jīng)重激活(offline neural reactivations)中進行。
近日,Avital Hahamy, Haim Dubossarsky & Timothy E. J. Behrens三人發(fā)現(xiàn),人類理解敘事時也會重激活過去事件的神經(jīng)表征,這在海馬體及默認模式網(wǎng)絡(luò)中選擇性發(fā)生。這些數(shù)據(jù)表明,重激活可能是將時間距離信息(temporally distant information)整合入連續(xù)經(jīng)驗理解的候選機制。
他們的成果發(fā)表在最新一期的Nature Neuroscience雜志上,名為 “The human brain reactivates context-specific past information at event boundaries of naturalistic experiences”。
論文閱讀是一項復(fù)雜任務(wù),你將嘗試理解一系列構(gòu)成敘述的詞語。這些詞語被大腦分解成離散的信息塊——“事件”及其神經(jīng)表示——“事件模型”。理解敘述不只是將信息流切分為事件并記憶,還需連接當(dāng)前事件與背景的相關(guān)的過去事件。此一連串事件的整合機制,被稱為“重播”(‘replay’),在嚙齒動物身上已有研究觀察。作者的研究旨在探尋大腦區(qū)域中,不僅剛結(jié)束的事件在事件邊界(event boundaries)重播,且遠期事件(temporally remote events)也會被重新激活,以理解當(dāng)前情境。
事件邊界重新激活能否結(jié)合現(xiàn)有經(jīng)驗與過去信息?借助參與者在觀看電影或故事時的fMRI數(shù)據(jù),作者探究了事件邊界在voxel activity patterns中的過去場景表征。他們用相似性分析探查場景過渡與遠期事件的關(guān)聯(lián)度,抵消了對稱的相似性,得到“重新激活指數(shù)”。此結(jié)果在兩個獨立fMRI數(shù)據(jù)集上得到驗證。最后使用詞重疊度檢驗場景再激活是否與理解當(dāng)前場景最相關(guān)。圖1是作者的研究思路。
圖1. 研究分析思路
1.在事件邊界重新激活遠期事件
作者首次測試大腦中遠期事件的重激活。與未來場景相比,事件邊界的表征與過去場景的表征更相似(顯著積極的重新激活指數(shù))。其次,bilateral precuneus/retrosplenial cortex、Ang/LOC、后海馬體等區(qū)域在各數(shù)據(jù)集中表現(xiàn)一致(圖2a)。該發(fā)現(xiàn)在單一及匯總數(shù)據(jù)集中穩(wěn)定(圖4a顯示數(shù)據(jù)集間重疊)。

2.重新激活的表征在介觀尺度上具有結(jié)構(gòu)
研究嚙齒動物的重播通常以單細胞分辨率進行。相比之下,人類再激活的fMRI結(jié)果呈現(xiàn)為voxel-specific。作者發(fā)現(xiàn),參與者間神經(jīng)表征的場景在更粗的尺度上有共享,包括介觀尺度(mesoscopic scales),其中功能解剖學(xué)是一致的。作者在考察重新激活是否也呈現(xiàn)在介觀分辨率。不同于以前的研究,他們不僅測試場景表征是否共享,還測試單個大腦內(nèi)事件邊界的重新激活是否共享。
如圖3a展示,分析揭示了參與者在特定腦區(qū)的重復(fù)激活(如上文所述的腦區(qū),圖2a, 4a底部)。圖4b,c統(tǒng)計證實了這一復(fù)制。這表明有一組大腦區(qū)域在事件邊界上可靠地重新激活遠期事件,且這些再激活的表示不僅在單個大腦內(nèi)明顯,也在大腦間共享。


3.重新激活特定于事件邊界
作者驗證了過去事件的再激活是否特定于事件邊界。通過比較事件邊界和相鄰控制點的再激活指數(shù),揭示了這一特異性(見圖2b, 3b)。ROI在控制分析地圖上展示巨大重疊。事件邊界周圍的再激活時間過程(TR)顯示出the bilateral precuneus/retrosplenial cortex, Ang/LOC and bilateral posterior hippocampus的明顯特異性。這些區(qū)域的再激活在事件邊界后6-9秒達峰,符合BOLD反應(yīng)。
作者還能量化ROI的特異性再激活時間過程,在統(tǒng)計學(xué)上驗證兩個獨立復(fù)制結(jié)果的相同性。通過直接交叉驗證(圖4),發(fā)現(xiàn)兩個獨立數(shù)據(jù)集中的效果高度一致。元分析證實了這些結(jié)果。因此,再激活效果不僅特定于事件邊界,且在數(shù)據(jù)集間高度復(fù)制。
4.重新激活是過去相關(guān)事件的選擇性
作者建立了"詞袋"(Bag-of-Words)模型,以向量表示每個單詞出現(xiàn)的次數(shù)。這種方法允許他們創(chuàng)建上下文相似性矩陣,并用它來分析大腦中的神經(jīng)事件邊界。在Sherlock數(shù)據(jù)集中,一個廣泛的腦網(wǎng)絡(luò)(包括precuneus/retrosplenial cortex, Ang/LOC and hippocampus)通過上下文相似性顯示了積極的再激活反應(yīng)(圖5a),表明在這些區(qū)域中,遠期事件的重新激活與當(dāng)前情境有關(guān)。作者通過獨立ROI分析進一步驗證這一發(fā)現(xiàn),并在所有數(shù)據(jù)集和方法中觀察到顯著的上下文特異性再激活(圖5c)。這些結(jié)果表明,大腦對過去相關(guān)信息的再激活是有選擇性的。

結(jié) 論
作者期望讀者通過本文建立一套關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò),串聯(lián)實驗假設(shè)、研究發(fā)現(xiàn)和解讀,不局限于方法部分。他們推測,讀者在碰到事件邊界(如段落末)時,海馬體和DMN區(qū)域可通過選擇性激活相關(guān)信息,形成此知識結(jié)構(gòu)。若構(gòu)建成功,讀者能理解且記住此文,并可能應(yīng)用于未來工作。