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生命起源 / Abiogenesis

2023-02-02 10:36 作者:Nulll_Official  | 我要投稿

https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%94%9F%E5%91%BD%E8%B5%B7%E6%BA%90

此表盤展示地質(zhì)學(xué)時(shí)間及地球歷史事件。冥古宙40.78億年前部分為無(wú)生命時(shí)期,其余部分體現(xiàn)了生命之演進(jìn)。最后二百萬(wàn)年的第四紀(jì)為人類時(shí)間,在圖中太短而看不到。

自然發(fā)生論,或者說(shuō)生命起源,指的是自然歷程中無(wú)生命物質(zhì)如何演變?yōu)橛袡C(jī)分子乃至生命的學(xué)說(shuō)。目前普遍接受的假設(shè)是,地球上從非生物到生物的過(guò)渡不是一個(gè)單一的事件,而是一個(gè)進(jìn)化的過(guò)程(即一個(gè)復(fù)雜性逐漸增加的過(guò)程),其中涉及到宜居星球的形成、有機(jī)分子的前生物合成、可自我復(fù)制、自組裝、自催化的分子,及細(xì)胞膜的出現(xiàn)。對(duì)這一過(guò)程的不同階段,存在許多假說(shuō)。

生命起源的各個(gè)階段,從能被充分理解的宜居地球、簡(jiǎn)單分子的非生物合成,到原理基本未知的具有復(fù)雜分子功能的最后共同祖先(LUCA)的分化。

對(duì)生物起源的研究旨在確定前生命化學(xué)反應(yīng)如何在與今日截然不同的環(huán)境下產(chǎn)生生命。其主要使用生物學(xué)和化學(xué)理論為工具,最近的研究試圖綜合更多學(xué)科探討這一問(wèn)題。生命活動(dòng)主要依托碳和水的專門化學(xué)反應(yīng),主要依賴4類主要的化學(xué)物質(zhì):用于構(gòu)建細(xì)胞膜的脂質(zhì)、糖類等碳水化合物、勇于蛋白質(zhì)代謝的氨基酸,以及用于遺傳機(jī)制的核酸,分為DNA和RNA兩種。任何成功的生物起源學(xué)說(shuō),都必須對(duì)這些分子類別的起源和相互作用加以解釋。許多研究生物起源的方法都在研究自我復(fù)制的分子或其組成部分是如何產(chǎn)生的。研究者們普遍認(rèn)為,目前的生命來(lái)自RNA世界,不過(guò)在RNA誕生之前,可能已經(jīng)存在別的可以自我復(fù)制的分子。

1952年經(jīng)典的米勒-尤里實(shí)驗(yàn)證明,組成蛋白質(zhì)的大多數(shù)氨基酸可以在復(fù)制了早期地球的環(huán)境下從無(wú)機(jī)化合物中合成出來(lái)。閃電、輻射、微隕石進(jìn)入大氣層產(chǎn)生的熱量,以及海浪和洋流中的氣泡內(nèi)爆等外部能量來(lái)源可能引發(fā)了這些反應(yīng)。其他假說(shuō)(如“代謝在先”假說(shuō))則側(cè)重于了解早期地球化學(xué)系統(tǒng)的催化作用如何產(chǎn)生了自我復(fù)制所需的前體分子。

一種基因組學(xué)研究試圖通過(guò)識(shí)別古菌和細(xì)菌(生物的兩大主要分支,也稱雙域系統(tǒng),其中真核生物屬于古菌一支)共享的基因,來(lái)描述現(xiàn)代生物的最后共同祖先(LUCA)的基本特征。似乎有355個(gè)基因?yàn)樗猩灿?,它們的性質(zhì)表明LUCA可能是以伍德-隆達(dá)爾代謝途徑進(jìn)行代謝活動(dòng)的厭氧生物,通過(guò)化學(xué)滲透獲取能量,并以DNA為遺傳密碼,配以核糖體維持其遺傳物質(zhì)。盡管LUCA生存在距今40余億年前,但研究者們并不認(rèn)為它是生命的第一種形式。早期的細(xì)胞可能有一個(gè)滲漏膜(leaky membrane),并從海底熱泉噴口附近自然產(chǎn)生的質(zhì)子濃度梯度中獲取能量。

迄今為止,地球仍是宇宙中唯一已知孕育了生命的地方,地球上的化石證據(jù)為大多數(shù)關(guān)于生命起源的研究提供了參考。地球大約形成于45.4億年前;地球上最早的無(wú)可爭(zhēng)議的生命證據(jù)至少可以追溯到35億年前。加拿大魁北克的努夫亞吉圖克綠巖帶(Nuvvuagittuq Greenstone Belt)的海底熱泉沉淀物中發(fā)現(xiàn)了化石化了的微生物,這可能是地球上最古老的生命形式的推定證據(jù),它們似乎在37.7-42.8億年前生活在熱液噴口沉積物中,這距離44億年前冥古宙海洋形成并不久。

概述

更多信息:天體生物學(xué)

NASA 2015年的天體生物學(xué)戰(zhàn)略旨在解決生命起源之謎:一個(gè)功能完備的生命系統(tǒng)如何從非生命成分中產(chǎn)生。人們研究了生命化學(xué)物質(zhì)在宇宙中和行星上的前生物起源,以及早期生物分子催化反應(yīng)并支持遺傳的功能。

生命由帶有(可遺傳)變異的繁殖組成。NASA將生命定義為“能進(jìn)行達(dá)爾文進(jìn)化[生物進(jìn)化]的自我維持的化學(xué)系統(tǒng)”。這樣一個(gè)系統(tǒng)是復(fù)雜的;而最后共同祖先(LUCA)估計(jì)是生活在約40億年前的單細(xì)胞生物,已經(jīng)有數(shù)百個(gè)基因編碼為今日普遍存在的DNA遺傳碼。這反過(guò)來(lái)又意味著LUCA一定有一套與DNA生物相似的細(xì)胞機(jī)器,如信使RNA、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA、核糖體等,以按DNA編碼組建蛋白質(zhì)。這些蛋白質(zhì)包括通過(guò)通過(guò)伍德-隆達(dá)爾代謝途徑進(jìn)行無(wú)氧呼吸的酶,以及復(fù)制遺傳物質(zhì)的DNA聚合酶。

生命起源研究者面臨的挑戰(zhàn)是,如何通過(guò)進(jìn)化步驟解釋這樣一個(gè)復(fù)雜而又緊密聯(lián)系的系統(tǒng)的產(chǎn)生,因?yàn)檎б豢?,它的每個(gè)部分都是能使它正常運(yùn)轉(zhuǎn)的必要條件。例如,一個(gè)細(xì)胞,無(wú)論是LUCA還是現(xiàn)代生命體,都會(huì)用DNA聚合酶復(fù)制其DNA,而DNA聚合酶又是通過(guò)翻譯DNA中的DNA聚合酶基因產(chǎn)生的。酶和DNA的產(chǎn)生都離不開(kāi)對(duì)方。進(jìn)化過(guò)程可能涉及分子的自我復(fù)制、細(xì)胞膜等部件的自組裝和自催化反應(yīng)。

產(chǎn)生LUCA這樣的活細(xì)胞的前提條件是很清楚的,盡管在細(xì)節(jié)上有爭(zhēng)議:那大抵是一個(gè)有充足礦物和液態(tài)水供應(yīng)的宜居環(huán)境。前生物合成創(chuàng)造了一系列簡(jiǎn)單的有機(jī)化合物,它們被組裝成聚合物,如蛋白質(zhì)和RNA。LUCA之后的過(guò)程也很好理解:生物進(jìn)化創(chuàng)造了一系列具有不同形態(tài)和生化能力的物種。然而,像LUCA這樣的生命體從無(wú)生命環(huán)境中衍生出來(lái)的過(guò)程還遠(yuǎn)未被理解。

地球仍是已知唯一存在生命的地方,而天體生物學(xué)試圖尋找其他星球上的生命證據(jù)。2015年,NASA關(guān)于生命起源的戰(zhàn)略旨在通過(guò)確定相互作用、中間結(jié)構(gòu)和功能、能量來(lái)源和環(huán)境因素,來(lái)解釋可進(jìn)化大分子系統(tǒng)的多樣性、選擇和復(fù)制,并繪制可能的原始信息聚合物的化學(xué)圖景。它認(rèn)為,能復(fù)制、儲(chǔ)存遺傳信息并表現(xiàn)出受選擇的特性的聚合物,可能是前生物化學(xué)進(jìn)化涌現(xiàn)的關(guān)鍵步驟之一。這些聚合物又來(lái)自簡(jiǎn)單的有機(jī)化合物,如核堿基、氨基酸、糖,它們可能是由環(huán)境中的反應(yīng)自然產(chǎn)生的。任何成功的生物起源學(xué)說(shuō),都必須對(duì)所有這些化學(xué)物質(zhì)的起源和相互作用加以解釋。

1960年代前的概念演變

米勒-尤里實(shí)驗(yàn),是在簡(jiǎn)單氣體組成的大氣中,通過(guò)同時(shí)加熱(右)和冷卻(左)混合物,用放電產(chǎn)生的熱梯度來(lái)合成小的有機(jī)分子。

自然發(fā)生

主條目:自然發(fā)生

從亞里士多德時(shí)代延續(xù)到19世紀(jì)的生命起源理論是自然發(fā)生:“低等的”動(dòng)物是由腐爛的有機(jī)物生成的,生命的產(chǎn)生是偶然的。托馬斯·布朗的《常見(jiàn)錯(cuò)誤(Pseudodoxia Epidemica)》(1646)中,對(duì)這一理論提出了質(zhì)疑。1665年,羅伯特·胡克發(fā)表了第一張微生物的圖像。1676年,安東尼·范·列文虎克繪制并描述了微生物,可能是原生生物或細(xì)菌。列文虎克不同意自然發(fā)生理論,1680年代,他進(jìn)行了肉類在密封和開(kāi)放環(huán)境下的肉類腐爛對(duì)照實(shí)驗(yàn),以及對(duì)昆蟲(chóng)繁殖的仔細(xì)研究,證明了這一理論的不正確。1668年,弗朗切斯科·雷迪指出,將肉置于蒼蠅無(wú)法產(chǎn)卵的環(huán)境中時(shí),肉不會(huì)生蛆。到19世紀(jì)中葉,自然發(fā)生理論基本不再是共識(shí)。

胚種論

主條目:胚種論

另一個(gè)可以追溯到公元前5世紀(jì)的古老思想是阿那克薩哥拉最先提出的胚種論,即認(rèn)為生命存在于整個(gè)宇宙,由流星體、小行星、彗星和太陽(yáng)系小天體帶到地球上。它并不試圖解釋生命究竟如何起源,只是將生命的起源從地球上轉(zhuǎn)移出去。這樣做的好除上述,生命不需要在它出現(xiàn)的每顆行星上都形成一遍,而是在更有限的地點(diǎn)(甚至可能是單一地點(diǎn))形成,然后通過(guò)彗星或隕石撞擊,在銀河系中傳播。

原始湯

主條目:原始湯

生命起源于非生命物質(zhì)的緩慢階段的觀點(diǎn)見(jiàn)于赫伯特·斯潘塞《生物學(xué)原理》(1864–1867)、威廉·特納·西塞爾頓-戴爾的論文《論自發(fā)產(chǎn)生和進(jìn)化》(1879)。1871年2月1日,查爾斯·達(dá)爾文在給約瑟夫·道爾頓·胡克的信中談到了這些出版物,并提出了自己的推測(cè),認(rèn)為生命的最初起源可能始于一個(gè)“溫暖的小池塘,有氨和磷酸鹽,外部有充足的光、熱、電,化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生了一種蛋白質(zhì)化合物,并準(zhǔn)備進(jìn)行更復(fù)雜的變化……在今天,這種物質(zhì)會(huì)被立即吞噬或吸收,生物出現(xiàn)以前則不會(huì)發(fā)生這種事?!?/p>

亞歷山大·伊萬(wàn)諾維奇·奧巴林(1924)和J. B. S. 霍爾丹(1929)先后提出,構(gòu)成最早細(xì)胞的第一批分子是從原始湯中慢慢自我組織起來(lái)的,這一理論被稱為奧巴林–霍爾丹假說(shuō)。霍爾丹提出,地球的前生物海洋基本是一大鍋“熱稀湯”,有機(jī)化合物可能形成于其中。J·D·伯納爾指出,這種機(jī)制可以從無(wú)機(jī)前體形成生命所需的大部分分子。1967年,他提出了三個(gè)“階段”:?jiǎn)误w的起源;聚合物的起源;分子到細(xì)胞的演變。

米勒-尤里實(shí)驗(yàn)

主條目:米勒-尤里實(shí)驗(yàn)

1952年,斯坦利·米勒和哈羅德·尤里進(jìn)行了一項(xiàng)化學(xué)實(shí)驗(yàn),以驗(yàn)證有機(jī)分子如何在奧巴林–霍爾丹假說(shuō)所假設(shè)的前生物條件下從無(wú)機(jī)前體中自發(fā)形成。實(shí)驗(yàn)使用了具有高還原性的氣體混合物,其中包含甲烷、氨、氫及水蒸氣,來(lái)形成簡(jiǎn)單的有機(jī)單體,如氨基酸。貝爾納(Bernal)在談到米勒-尤里實(shí)驗(yàn)時(shí)說(shuō):“僅僅解釋這種分子的形成是不夠的,需要的是對(duì)這些分子的起源進(jìn)行物理化學(xué)解釋,表明存在合適的自由能來(lái)源?!比欢壳暗墓沧R(shí)認(rèn)為原始大氣應(yīng)具有弱還原性或中性,這樣大大限制了可能產(chǎn)生的氨基酸的數(shù)量和種類。然而,早期海洋中存在的鐵和碳酸鹽礦物的加入,產(chǎn)生了多樣的氨基酸。后來(lái)的研究工作關(guān)注另外兩種潛在的還原性環(huán)境:外層空間和深海熱液噴口。

宜居地球的誕生

擁有第一批恒星的早期宇宙

參見(jiàn):宇宙年表

宇宙大爆炸之后不久,宇宙中的化學(xué)元素只有氫、氦、鋰,是最輕的3種原子。這些元素逐漸聚集在一起,形成了恒星。這些早期恒星質(zhì)量大且壽命短,通過(guò)恒星核合成產(chǎn)生所有較重的元素。碳是宇宙中豐度第四多的元素(排在氫氦氧之后),主要形成于白矮星中,特別是那些大于太陽(yáng)質(zhì)量?jī)杀兜?。這些恒星的生命周期即將結(jié)束時(shí),它們會(huì)將這些較重的元素(包括碳和氧)拋射到整個(gè)宇宙。這些較重的元素使得新的星體得以形成,包括巖質(zhì)行星和其他天體。根據(jù)星云假說(shuō),太陽(yáng)系的形成與進(jìn)化始于46億年前,一片巨大分子云的一小部分發(fā)生了引力坍縮。坍縮物質(zhì)的大部分質(zhì)量聚集在中心,形成了太陽(yáng),而其余的則變扁平,形成原行星盤,其中誕生了行星、衛(wèi)星、小行星和其他太陽(yáng)系小天體。

地球的出現(xiàn)

參見(jiàn):地球地質(zhì)歷史和適居帶

[地球的年齡|地球]]形成于約45.4億年前。冥古宙地球(自形成至40億年前)起初不適宜任何生命生存。在其形成過(guò)程中,地球失去了其初始質(zhì)量的很大一部分,因此缺乏容納分子氫和大部分惰性氣體的引力。大氣層主要由水蒸氣、氮和二氧化碳組成,還有少量的一氧化碳、氫和硫化物。二氧化碳在水中的溶解,使得海洋呈微酸性,pH值約為5.5。冥古宙大氣被描述為一個(gè)“巨大、多產(chǎn)的戶外化學(xué)實(shí)驗(yàn)室”,類似于今日的火山氣體,仍然支持一些非生物化學(xué)過(guò)程。

海洋可能在地球形成后2億年內(nèi)就出現(xiàn)了,可能處于接近沸騰(100°C)的還原環(huán)境,pH值從5.8附近迅速上升到中性。這一設(shè)想可從來(lái)自澳大利亞西部納爾耶爾(Narryer)片麻巖地體的變質(zhì)石英巖中形成于44.04億年前的鋯石結(jié)晶得到旁證?;鹕交顒?dòng)可能有過(guò)顯著增加,但在44-43億年前,地球可能是一個(gè)水世界,幾乎沒(méi)有陸殼,水圈受到來(lái)自金牛T星階段的太陽(yáng)的紫外線、宇宙線輻射和持續(xù)的小行星和彗星撞擊。

后期重轟炸期假說(shuō)認(rèn)為,42.8億年前到38億年前的宇宙環(huán)境對(duì)生命來(lái)說(shuō)非常危險(xiǎn)。按尼斯模型,巨行星軌道的變化可能使地球受到小行星和彗星的轟炸,并使月球和內(nèi)行星遭受了巨大的破壞。頻繁的撞擊會(huì)使得光合作用變得不可能。這種破壞性事件的間隙,為早期環(huán)境中生命的可能起源提供了窗口期。如果生命源于深海熱液環(huán)境,那么生命誕生的時(shí)間可能早在42-40億年前。如果生命起源于陸地上,那么生命誕生的時(shí)間可能只發(fā)生在37-40億年前。然而,新的月面考察和樣本使得連尼斯模型的倡導(dǎo)者都閉口不提后期重轟炸期的重要性。

如果生命在十幾米深的海洋中進(jìn)化,上方的水就足夠深,既不會(huì)使生命受到后期重轟炸的影響,也不會(huì)受當(dāng)時(shí)太陽(yáng)的強(qiáng)紫外線輻射影響。地?zé)峒訜岬难髿た赡芡ㄟ^(guò)深海熱液噴口產(chǎn)生比米勒-尤里實(shí)驗(yàn)多得多的有機(jī)物??捎玫臒崃吭?00–150 °C時(shí)達(dá)到最大,這是超嗜熱細(xì)菌和嗜熱嗜酸古菌生活的溫度。這些現(xiàn)代生物可能是最接近LUCA的現(xiàn)存生物。

最早的生命證據(jù)

生命在地球上已經(jīng)綿延了超過(guò)35億年,至少在始太古代,地殼已經(jīng)基本徹底凝固時(shí)就已經(jīng)存在了。迄今為止發(fā)現(xiàn)的最早的生命證據(jù)是加拿大魁北克努夫亞吉圖克綠巖帶(Nuvvuagittuq Greenstone Belt)的微生物化石,分散在年代介于37.7-42.8億年前由海底熱泉沉淀物形成的條狀鐵層中。這距離44億年前海洋形成并不久。這些微生物與現(xiàn)代的熱液噴口細(xì)菌相似,說(shuō)明生命可以在這種環(huán)境中生存,自然也可能在這里產(chǎn)生。

格陵蘭西南37億年前的變質(zhì)沉積巖中發(fā)現(xiàn)了生物石墨。格陵蘭西南伊蘇阿綠巖帶(Isua Greenstone Belt)附近的阿凱利亞島(Akilia)上,37億年前的巖石中,發(fā)現(xiàn)了生物碳同位素特征。伊蘇阿綠巖帶的其他部分,被困在石榴石晶體內(nèi)的石墨包裹體,與生命的其他元素有關(guān):氧、氮,可能還有磷酸鹽形式的磷,為37億年前的生命提供了進(jìn)一步的證據(jù)。澳大利亞西部34.9億年前的砂巖中發(fā)現(xiàn)了菌毯化石澳洲西部皮爾布拉地區(qū),一片海灘化石的含黃鐵礦砂巖中,發(fā)現(xiàn)了早期生命確鑿的證據(jù):圓管狀的細(xì)胞,在沒(méi)有氧氣的情況下通過(guò)光合作用氧化硫。來(lái)自澳洲西部的鋯石暗示,地球至少在41億年前就存在生命。

澳洲西部皮爾布拉地區(qū)包含有34.8億年前的德雷瑟(Dresser)組地層,包括被稱為疊層石的分層結(jié)構(gòu)。它們的現(xiàn)代對(duì)應(yīng)物是包括藍(lán)細(xì)菌在內(nèi)的光合微生物。它們位于未變形的熱液沉積地層中,其紋理帶有生物源特征。德雷瑟組地層的部分地區(qū)保留了陸地上的溫泉,而其他地區(qū)似乎是淺海。

35億年前形成的Siyeh組疊層石,美國(guó)冰川國(guó)家公園。是最早的生命形式之一。
鯊魚(yú)灣中的現(xiàn)代疊層石,由藍(lán)菌門生物創(chuàng)造。

產(chǎn)生分子:前生物合成

除氫和氦之外的所有化學(xué)元素都來(lái)自恒星核合成。生命的基本化學(xué)成分——碳?xì)浞肿樱–H)、碳?xì)湔x子(CH+)和碳離子(C+)——是由恒星發(fā)出的紫外線形成的。復(fù)雜的分子,包括有機(jī)分子,在太空和行星上都可以自然形成。早期地球上的有機(jī)分子可能來(lái)自陸地,其合成過(guò)程是由撞擊沖擊或紫外線、氧化還原耦聯(lián)或放電等其它能源驅(qū)動(dòng);也可能來(lái)自地外(偽泛生論),有機(jī)分子率先產(chǎn)生于星際云,后來(lái)降落到地球上。

觀測(cè)到的地外有機(jī)分子

參見(jiàn):星際分子列表

分子中含有碳的化學(xué)物質(zhì),絕大多數(shù)都是有機(jī)化合物。太陽(yáng)、恒星、彗星和大多數(shù)行星的大氣層中,碳都十分豐富。有機(jī)化合物在太空中比較常見(jiàn),由分子云和星周包層中“復(fù)雜的分子合成工廠”形成,并在反應(yīng)開(kāi)始后由游離輻射引發(fā)化學(xué)反應(yīng)。在隕石中發(fā)現(xiàn)了嘌呤和嘧啶核堿基,包括鳥(niǎo)嘌呤、腺嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶。這可能為DNA和RNA在早期地球上的形成提供了材料。甘氨酸見(jiàn)于維爾特二號(hào)彗星噴出的物質(zhì),它早先曾在隕石中探測(cè)到。彗星上包裹著的黑色物質(zhì),可能是由簡(jiǎn)單的碳化合物在電離輻射下形成的焦油狀有機(jī)物。彗星的物質(zhì)噴射可能把帶有此類復(fù)雜分子的物質(zhì)帶到了地球上。據(jù)估計(jì),在后期重轟炸期期間,隕石每年可能向地球輸送多達(dá)500萬(wàn)噸的前生物有機(jī)物。

多環(huán)芳烴(PAH)世界假說(shuō)

多環(huán)芳烴(PAH)是可觀測(cè)宇宙中最常見(jiàn)、最豐富的多原子分子,是碳的主要存在形式。它們似乎是在宇宙大爆炸后不久形成的,并與新恒星和太陽(yáng)系外行星有關(guān)。它們很可能也是地球原始海洋的成分之一。在星云、星際物質(zhì)、彗星和隕石中都檢測(cè)到了多環(huán)芳烴。

PAH世界假說(shuō)認(rèn)為,PAH是RNA世界的前身。HH 46-IR是一顆類似于太陽(yáng)早期的恒星,被一個(gè)物質(zhì)盤包裹,其中的分子有氰化物、烴和一氧化碳。星際介質(zhì)中的PAH可以通過(guò)氫化、氧化和羥基化變?yōu)榛铙w細(xì)胞可用的更復(fù)雜的有機(jī)化合物。

核堿基

星際塵埃帶到地球上的大多數(shù)有機(jī)化合物,由于其特殊的表面催化作用,有助于形成復(fù)雜的分子。對(duì)默奇森隕石所帶的有機(jī)化合物的12C/13C的同位素豐度的研究表明,RNA成分中的尿嘧啶和黃嘌呤等相關(guān)分子,是在地外形成的。NASA對(duì)隕石的研究表明,所有4種DNA核堿基(腺嘌呤、鳥(niǎo)嘌呤和相關(guān)有機(jī)物)都是在外太空形成的。宇宙塵埃含有復(fù)雜的有機(jī)物(“具有芳香性–脂肪族化合物混合結(jié)構(gòu)的無(wú)定形有機(jī)固體”),可能由恒星迅速產(chǎn)生。原恒星周圍和隕石上可探測(cè)到糖醛,它是一種糖類分子,也是RNA前體的一種。

實(shí)驗(yàn)室合成

早在1860年代,實(shí)驗(yàn)就證明了,簡(jiǎn)單的碳源與豐富的無(wú)機(jī)催化劑的相互作用,足以產(chǎn)生生物大分子。但是,在原始湯理論所假設(shè)的條件下,從非生物生成的單體自發(fā)形成復(fù)雜的聚合物也不簡(jiǎn)單。在米勒-尤里實(shí)驗(yàn)和約安·奧羅的實(shí)驗(yàn)中,除了必要的有機(jī)單體之外,也形成了高濃度的阻止其他物質(zhì)形成聚合物的物質(zhì)。蛋白質(zhì)酶的編碼中使用了約20種氨基酸,這是可能的產(chǎn)物中一個(gè)非常小的子集。生命傾向于使用任何可用的東西,所以為什么蛋白質(zhì)編碼只用了這樣幾種氨基酸需要合理的解釋。

糖類

布雷斯羅催化循環(huán)(Breslow catalytic cycle)所展示的甲醛二聚反應(yīng)和C2-C6糖的生成

布特列洛夫在1861年指出,當(dāng)甲醛在堿性條件下與鈣等二價(jià)金屬離子一起加熱時(shí),聚糖反應(yīng)(formose reaction)就會(huì)產(chǎn)生包括四糖、五糖、六糖在內(nèi)的糖類。布雷斯羅在1959年指出,該反應(yīng)是自催化反應(yīng)。

核堿基

像鳥(niǎo)嘌呤和腺嘌呤這樣的核堿基可以從簡(jiǎn)單的碳、氮源(如氰化氫(HCN)和氨)中合成出來(lái)。甲酰胺在與地球上的礦物一起加熱時(shí),可以產(chǎn)生所有4種核苷酸。甲酰胺在宇宙中無(wú)處不在,由水和HCN的反應(yīng)產(chǎn)生。它可以通過(guò)水的蒸發(fā)來(lái)濃縮。HCN只對(duì)當(dāng)時(shí)還不存在的好氧生物(真核生物與好氧菌)有毒,還可以在甘氨酸的合成等化學(xué)過(guò)程中發(fā)揮作用。

包括尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶在內(nèi)的DNA和RNA成分可以在外太空中,利用隕石中發(fā)現(xiàn)的嘧啶等前體合成出來(lái)。嘧啶可能形成于紅巨星、星際塵埃和氣體云里。所有四種RNA堿基可能是在高能量密度事件(如隕石撞擊)中從甲酰胺合成的。

其他從無(wú)機(jī)材料合成堿基的途徑也有報(bào)道。凍結(jié)溫度對(duì)合成嘌呤是有利的,因?yàn)檫@對(duì)關(guān)鍵前體,如氰化氫有濃縮作用。然而,胞嘧啶和尿嘧啶可能需要接近沸騰的溫度。將氨和氰化物在冰柜中放置25年后,冰中形成了7種氨基酸和11種核堿基。使尿素溶液在還原性環(huán)境下進(jìn)行凍融循環(huán),并以火花放電作為能量來(lái)源,可以合成出S-三嗪(代替核堿基)、嘧啶(包括胞嘧啶和尿嘧啶)和腺嘌呤。對(duì)于在如此低的溫度下這些反應(yīng)的不尋常速度,普遍認(rèn)同的解釋是共晶凍結(jié):雜質(zhì)被擠在冰內(nèi)的微型液袋中,分子會(huì)更頻繁地碰撞。

產(chǎn)生合適的囊泡

脂質(zhì)世界理論認(rèn)為,第一個(gè)實(shí)現(xiàn)了自我復(fù)制的物體應(yīng)類似于脂質(zhì)。磷脂在水中被攪動(dòng)時(shí),可能會(huì)形成磷脂雙分子層——與細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)相同。這些分子在早期地球上并不存在,但其他兩親分子鏈也會(huì)形成膜。插入額外的脂質(zhì)可以擴(kuò)展這些組織,并可能自發(fā)地分裂成兩個(gè)大小、成分相似的后代。主要觀點(diǎn)是,脂質(zhì)體的分子組成是信息存儲(chǔ)的第一步,像RNA這樣的存儲(chǔ)信息的聚合物是在后來(lái)的進(jìn)化中出現(xiàn)的。對(duì)可能存在于前生物世界的兩親分子囊泡的研究,迄今只限于一兩種兩親分子。

脂質(zhì)雙層膜可以由大量?jī)捎H分子排列組合而成。其中最好的會(huì)有利于構(gòu)成一個(gè)正反饋循環(huán),分別反映著一個(gè)膜位置和一個(gè)被困在囊泡中的特定化合物。這種位置-化合物對(duì)可以傳遞給子囊泡,導(dǎo)致囊泡出現(xiàn)不同品系,這將使自然選擇成為可能。

原初生命體應(yīng)當(dāng)是自組織的球形脂質(zhì)集合體,是生命起源的墊腳石。經(jīng)典不可逆熱力學(xué)理論在耗散系統(tǒng)的框架內(nèi),以廣義的化學(xué)勢(shì)處理自組裝問(wèn)題。

進(jìn)化中的一個(gè)核心問(wèn)題是,簡(jiǎn)單的原生細(xì)胞最初究竟是如何出現(xiàn)的,還要在對(duì)下一代的繁殖貢獻(xiàn)上有所差別,這樣才能推動(dòng)生命的進(jìn)化。 截至2014年,功能性的原細(xì)胞尚未在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中實(shí)現(xiàn)。自組裝囊泡是原初生命體的重要組成部分。熱力學(xué)第二定律要求宇宙朝著熵增加的方向發(fā)展,但生命的特點(diǎn)是具有很大的組織度。因此,必須有一個(gè)邊界隔開(kāi)生命過(guò)程與無(wú)生命環(huán)境。伊蕾娜·陳(Irene Chen)和杰克·紹斯塔克認(rèn)為,基本的原生細(xì)胞可以產(chǎn)生細(xì)胞行為,包括原始形式的有差異繁殖、競(jìng)爭(zhēng)和能量?jī)?chǔ)存。對(duì)膜分子的競(jìng)爭(zhēng)將有利于穩(wěn)定的膜的產(chǎn)生,這表明交聯(lián)脂肪酸甚至今日的磷脂,在進(jìn)化中具有選擇優(yōu)勢(shì)。這種微囊化將允許膜內(nèi)進(jìn)行新陳代謝和小分子的交換,同時(shí)將大的生物分子留在里面。細(xì)胞需要這種膜來(lái)創(chuàng)造自己的電化學(xué)梯度,以通過(guò)泵送離子過(guò)膜來(lái)儲(chǔ)存能量。

生成生物

能量和熵

當(dāng)分子組織成生命物質(zhì)時(shí),生命需要排除熵。生命的出現(xiàn)和增加并不與熱力學(xué)第二定律相矛盾,因?yàn)樯w在某些地方(如其體內(nèi))創(chuàng)造秩序,會(huì)以其他地方的熵增(如熱量和廢物的產(chǎn)生)為代價(jià)。

早期地球上有許多能量來(lái)源可用于化學(xué)反應(yīng)。比如來(lái)自地?zé)徇^(guò)程的熱量,便是化學(xué)的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)能源。其他例子包括陽(yáng)光、閃電、微隕石進(jìn)入大氣、海洋和海浪中氣泡的內(nèi)爆等。這已被實(shí)驗(yàn)和模擬所證實(shí)。不利的反應(yīng)可以由高度有利的反應(yīng)驅(qū)動(dòng),如鐵-硫反應(yīng)。這可能大大促進(jìn)了固碳。反應(yīng)是: FeS + H2S → FeS2 + 2H+ + 2e? FeS + H2S + CO2 → FeS2 + HCOOH)通過(guò)鐵-硫反應(yīng),可以使CO2與H2S實(shí)現(xiàn)固碳,這在中性pH值和100°C的環(huán)境下尤為有利。熱液噴口付金豐富的鐵硫表面,可以推動(dòng)少量氨基酸和其他生物大分子的生產(chǎn)。

化學(xué)滲透

ATP合酶利用質(zhì)子濃度梯度,通過(guò)氧化磷酸化為ATP合成提供動(dòng)力。

1961年,彼得·米切爾提出,化學(xué)滲透作用是細(xì)胞的主要能量轉(zhuǎn)換機(jī)制。這種機(jī)制現(xiàn)在在活細(xì)胞中無(wú)處不在,它為微生物和真核生物的線粒體中的能量轉(zhuǎn)換提供動(dòng)力,使其成為早期生命的可能候選。線粒體可以產(chǎn)生三磷酸腺苷(ATP),是細(xì)胞的能量貨幣,可用于驅(qū)動(dòng)化學(xué)合成等細(xì)胞過(guò)程。ATP合成機(jī)制涉及一個(gè)封閉的膜,其上鑲嵌著ATP合酶,而釋放強(qiáng)結(jié)合ATP所需的能量來(lái)自跨膜運(yùn)動(dòng)的質(zhì)子。在現(xiàn)代細(xì)胞中,跨膜的離子泵負(fù)責(zé)產(chǎn)生質(zhì)子運(yùn)動(dòng)、維持電化學(xué)梯度。在第一個(gè)生物體中,這種梯度可能來(lái)自熱液噴口的水流和周圍的海水之間的化學(xué)成分差異,在陸地上,隕石醌有利于發(fā)展跨脂質(zhì)膜的化合能。

線粒體膜中的化學(xué)滲透耦合作用

RNA世界

主條目:RNA世界學(xué)說(shuō)

RNA世界學(xué)說(shuō)認(rèn)為,早期地球上有自我復(fù)制和催化的RNA,但沒(méi)有DNA或蛋白質(zhì)。許多研究者一致認(rèn)為,在現(xiàn)在占主導(dǎo)地位的DNA生命之前,一定存在過(guò)一個(gè)RNA世界。然而,基于RNA的生命可能也不是最早存在的生命體形式。另一個(gè)模型與達(dá)爾文的“溫暖的小池塘”相對(duì),有干濕循環(huán)。

RNA是翻譯過(guò)程的核心。小RNA可以催化生命所需的大量化學(xué)反應(yīng),可以加速信息傳遞。RNA在現(xiàn)代生物體中既能表達(dá)又能儲(chǔ)存遺傳信息;而且在接近早期地球的條件下,RNA很容易合成,這些與今天的條件大不相同。核酶的結(jié)構(gòu)可視作“吸煙槍”,它有一個(gè)RNA的中心核心,在催化肽鍵形成的活性位點(diǎn)的18埃內(nèi)沒(méi)有氨基酸側(cè)鏈。

RNA世界的概念由亞歷山大·里奇在1962年提出,沃特·吉爾伯特在1986年為其命了名。最初,在解釋胞嘧啶和尿嘧啶的非生物合成方面存在困難,后來(lái)的研究顯示了可能的合成途徑,例如甲酰胺在各種陸地礦物存在的情況下,加溫后會(huì)產(chǎn)生所有4種核糖核苷酸和其他生物分子。

RNA世界假說(shuō)認(rèn)為,不定向聚合會(huì)導(dǎo)致核酶的出現(xiàn),進(jìn)而出現(xiàn)RNA復(fù)制酶。

RNA復(fù)制酶既可以是儲(chǔ)存遺傳信息的編碼,也可以是進(jìn)一步進(jìn)行RNA復(fù)制的催化劑,也就是說(shuō)它可以實(shí)現(xiàn)自催化反應(yīng)。杰克·紹斯塔克指出,某些催化性RNA可以將較短的RNA序列連接在一起,這就有了自我復(fù)制的可能。RNA復(fù)制系統(tǒng)包括兩個(gè)相互催化的核糖酶,產(chǎn)物倍增時(shí)間約為1小時(shí),且在實(shí)驗(yàn)條件下可進(jìn)行自然選擇。如果早期地球上存在這樣的條件,那么便有利于這種自催化組(autocatalytic set)的繁衍,在自然選擇下,便可以增加更多的功能。RNA的自組裝可能自發(fā)發(fā)生于熱液噴口附近。tRNA的初始形式可能已經(jīng)組裝成這樣一個(gè)可復(fù)制分子。

蛋白質(zhì)合成的可能前體包括短肽輔因子的合成或RNA的自催化復(fù)制。原始核糖體很可能只由RNA組成,盡管有些作用后來(lái)改由蛋白質(zhì)實(shí)現(xiàn)。這個(gè)話題剩下的主要問(wèn)題,包括確定核糖體進(jìn)化的選擇力量,和確定遺傳密碼是如何產(chǎn)生的。

尤金·庫(kù)寧認(rèn)為:“對(duì)于復(fù)制與翻譯的起源,目前還沒(méi)有令人信服的假說(shuō)。這些關(guān)鍵過(guò)程共同構(gòu)成了生命系統(tǒng)的核心和進(jìn)化的前提。RNA世界假說(shuō)可能為其解決提供了最好的機(jī)會(huì),但迄今為止,還不能確切確定高效RNA復(fù)制酶或翻譯系統(tǒng)的出現(xiàn)?!?/p>

系統(tǒng)發(fā)育與LUCA

更多信息:最后共同祖先

自1977年卡爾·烏斯的研究開(kāi)始,基因組學(xué)研究將所有現(xiàn)代生命的最后共同祖先(LUCA)置于細(xì)菌一支和古菌及真核生物組成的一支這樣兩支之間。其年代距今超過(guò)40億年。少數(shù)研究將LUCA置于細(xì)菌中,認(rèn)為古菌和真核生物在進(jìn)化上來(lái)自真細(xì)菌內(nèi);湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯認(rèn)為,LUCA可能屬于表型多樣的綠彎菌門。

展示生物進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù),LUCA在根部。細(xì)菌自成一大支,古菌和真核生物組成另一大支。

2016年,確認(rèn)了可能存在于LUCA中的355個(gè)基因。一共測(cè)序了來(lái)自細(xì)菌和古菌的610萬(wàn)組原核生物基因,從286,514個(gè)蛋白簇中確定了355個(gè)可能存在于LUCA的蛋白簇。研究結(jié)果表明LUCA是嗜熱厭氧生物,具有伍德-隆達(dá)爾代謝途徑,可以固氮、固碳。其輔因子表明LUCA以來(lái)富含氫氣、二氧化碳、鐵和過(guò)渡金屬的環(huán)境。其遺傳物質(zhì)可能是DNA,需要由4種核苷酸組成的遺傳密碼、信使RNA、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA和核糖體以將遺傳信息翻譯為酶等蛋白質(zhì)。LUCA可能生活在無(wú)氧的海底熱泉附近,地球化學(xué)活動(dòng)活躍。顯然LUCA是一個(gè)復(fù)雜的生物體,且一定有前身,不是第一個(gè)生物。LUCA的生理機(jī)能則有很大爭(zhēng)議。

LUCA系統(tǒng)與環(huán)境

萊斯利·奧格爾(Leslie Orgel)認(rèn)為,早期的翻譯系統(tǒng)很容易受到差錯(cuò)成災(zāi)(error catastrophe)的影響。然而Geoffrey Hoffmann提出,這種系統(tǒng)在功能上是穩(wěn)定的,足以對(duì)抗“奧格爾悖論”。

適宜的地質(zhì)環(huán)境

深海熱液噴口

更多信息:海底熱泉

最早的已知生命形式是假定的化石化了的微生物,見(jiàn)于海底熱泉噴口沉淀物。它們最早可能生活在42.8億年前,而地球形成于45.4億年前,這是相當(dāng)快的速度。

早期的微生物化石可能來(lái)自一個(gè)充滿了甲烷、氨、二氧化碳和硫化氫的炎熱世界,對(duì)目前的大多數(shù)生命來(lái)說(shuō)都有毒。對(duì)系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)的分析將嗜熱和超嗜熱細(xì)菌及古菌置于最接近樹(shù)根的地方,表明生命可能在炎熱的環(huán)境中開(kāi)始進(jìn)化。深?;驂A性海底熱泉理論認(rèn)為,生命起源于海底熱液噴口。馬丁和拉塞爾認(rèn)為:“生命的進(jìn)化始于滲漏點(diǎn)熱液丘中的帶紋理一硫化鐵沉淀物,位于富含硫化物的熱液,與富含亞鐵的冥古宙深海之間,氧化還原、pH和溫度均存在梯度變化。在滲漏點(diǎn)金屬硫化物沉淀化石中,觀察到了自然產(chǎn)生的立體隔層,這些無(wú)機(jī)隔層是獨(dú)立生存的原核生物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞壁、膜的前體。已知FeS和NiS有能力催化一氧化碳和甲基硫化物(熱液的成分)的反應(yīng),生成乙酰-甲基硫化物,這表明,前生物合成過(guò)程主要發(fā)生在這些金屬硫化物小室的內(nèi)表面?!?/p>

它們形成于富氫液體從海底涌出的地方,是超鎂鐵質(zhì)橄欖石發(fā)生蛇紋巖化,以及與富含二氧化碳的海水維持pH界面的結(jié)果。海底熱泉噴口可通過(guò)氧化還原反應(yīng)源源不斷地產(chǎn)生化學(xué)能,其中電子供體為分子氫,電子受體為二氧化碳;詳見(jiàn)鐵硫世界學(xué)說(shuō)。它們都是放熱反應(yīng)。反應(yīng)為: 反應(yīng)1: 3Fe2SiO4 + 2H2O → 2Fe3O4 + 3SiO2 + 2H2 反應(yīng)2: 3Mg2SiO4 + SiO2 + 4H2O → 2Mg3Si2O5(OH)4 反應(yīng)3: 2Mg2SiO4 + 3H2O → Mg3Si2O5(OH)4 + Mg(OH)2 反應(yīng)3描述了橄欖石與水的水合作用,只產(chǎn)生蛇紋石和Mg(OH)2(水鎂石)。蛇紋石在高pH值下是穩(wěn)定的,在水合硅酸鈣相的存在下,于硬化的波特蘭水泥漿中,待斜硅灰石(Ca2SiO4)水化后與羥鈣石(Ca(OH)2)一起形成,斜硅灰石是人造的鎂橄欖石換為鈣的等同物。 反應(yīng)3與普通波特蘭水泥中斜硅灰石水化的對(duì)比:斜硅灰石+水→ 水合硅酸鈣相+羥鈣石 2 Ca2SiO4 + 4 H2O → 3 CaO · 2 SiO2 · 3 H2O + Ca(OH)2)

深海熱液噴口附近,由外部質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)的早期細(xì)胞。只要膜(或其上的被動(dòng)離子通道)可讓質(zhì)子滲透,該機(jī)制就可以在沒(méi)有離子泵的情況下運(yùn)作。

拉塞爾證明,堿性噴口創(chuàng)造了一個(gè)非生物源的質(zhì)子動(dòng)力化學(xué)滲透梯度,是非生物源的理想選擇。其上的微觀小室“提供了集中有機(jī)分子的自然手段”,主要由鐵、硫組成,如四方硫鐵礦,這使得這些礦物小室產(chǎn)生了根特·瓦赫特紹澤設(shè)想的催化特性。離子的這種跨膜運(yùn)動(dòng)取決于兩個(gè)因素:

  1. 由濃度梯度引起的擴(kuò)散力—包括離子在內(nèi)的所有顆粒都傾向于從高濃度向低濃度擴(kuò)散。

  2. 電位梯度引發(fā)的靜電力—質(zhì)子H+等陽(yáng)離子傾向于順著電勢(shì)降低的方向擴(kuò)散,陰離子方向則相反。

這兩個(gè)梯度合起來(lái)可以表示為電化學(xué)梯度,可為非生物合成提供能量。質(zhì)子動(dòng)力可以視作是質(zhì)子和跨膜電壓梯度的差異(質(zhì)子濃度與電動(dòng)勢(shì)差異)的組合所儲(chǔ)存勢(shì)能的量度。

深海熱液噴口內(nèi)的礦物顆粒表面具有類似于酶的催化特性。若有外加電壓驅(qū)動(dòng),或與H2或H2S反應(yīng),可以從水中溶解的二氧化碳生成簡(jiǎn)單的有機(jī)分子,如甲醇(CH3OH)、甲酸、乙酸和丙酮酸。

馬丁在2016年報(bào)告的研究支持生命產(chǎn)生于熱液噴口的觀點(diǎn),地殼中,由巖水相互作用,在不平衡熱動(dòng)力驅(qū)動(dòng)下的自發(fā)化學(xué)作用支撐了生命的起源,古菌和細(xì)菌源于依賴H2的自養(yǎng)生物,能量代謝最終產(chǎn)物為二氧化碳。馬丁認(rèn)為,根據(jù)這一整局,LUCA“可能在很大程度上依賴噴口的地?zé)崮芏妗薄S腥苏J(rèn)為,那時(shí)深海熱液噴口已沒(méi)有孔隙,而被可促進(jìn)生化反應(yīng)的膜狀隔間填滿。

溫泉

阿爾緬·穆?tīng)柣聛喣岚玻∕ulkidjanian)和合著者認(rèn)為,海洋環(huán)境不能提供細(xì)胞中普遍存在的離子平衡和組成,也沒(méi)有提供基本蛋白質(zhì)和核酶所需的離子,特別是在高K+/Na+比率、Mn2+、Zn2+和磷酸鹽濃度方面。他們認(rèn)為,地球上唯一接近所需條件的環(huán)境,可能是堪察加半島上的溫泉。在缺氧環(huán)境下,這些環(huán)境中的礦石表面會(huì)有適中的pH值(而在目前的富氧大氣中的礦藏則沒(méi)有),含有的光催化硫化物沉淀物可以吸收有害的紫外線,有干濕循環(huán),可以將基質(zhì)溶液濃縮到適合自發(fā)形成聚合物的濃度。熱液環(huán)境中的化學(xué)反應(yīng),以及從噴口到相鄰的水池過(guò)程中暴露于紫外線下,都會(huì)促進(jìn)生物大分子的形成。這樣推擬出來(lái)的前生物環(huán)境與熱液噴口相似但不同,這有助于解釋LUCA的特殊性。

對(duì)具有久遠(yuǎn)歷史的蛋白質(zhì)進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育和地球化學(xué)分析表明,其細(xì)胞內(nèi)液的離子成分與溫泉里的相同。LUCA很可能通過(guò)攝取環(huán)境合成的有機(jī)物謀生。實(shí)驗(yàn)表明,在多次干濕循環(huán)和紫外線輻射下,可以形成類似RNA的聚合物,并在凝結(jié)后被裹在囊泡中。由于離子溶質(zhì)的濃度很高,鹽水條件下不會(huì)發(fā)生這種情況。溫泉中生物大分子的一個(gè)可能來(lái)源是行星際塵埃粒子、地外彈射或大氣/地球化學(xué)合成物運(yùn)輸。冥古宙的火山地塊可能有大量溫泉。

黏土

黏土假說(shuō)是由格雷厄姆·凱恩斯-史密斯(Graham Cairns-Smith)于1982年提出的。他推測(cè),無(wú)機(jī)、可自我復(fù)制的硅酸鹽晶體表面在與水溶液接觸的過(guò)程中,逐漸產(chǎn)生了復(fù)雜有機(jī)分子。黏土礦物蒙脫石已被證明可以催化核苷酸單體在水溶液中聚合為RNA的反應(yīng),并催化脂質(zhì)形成膜。1998年,海曼·哈特曼(Hyman Hartman)提出:“第一個(gè)生命體是可自我復(fù)制的富鐵黏土,捕獲二氧化碳并合成草酸和其他二羧酸。這種可復(fù)制的黏土系統(tǒng)及其代謝表型,隨后進(jìn)化到溫泉中的富硫區(qū)域,于是獲得了固氮的能力。最終,磷酸鹽被納入不斷進(jìn)化的系統(tǒng)中,使得核苷酸和磷脂的合成成為可能。”

鐵硫世界

主條目:鐵硫世界學(xué)說(shuō)

1980年代,根特·瓦赫特紹澤和卡爾·波普爾提出了鐵硫世界學(xué)說(shuō),用以解釋前生物化學(xué)途徑的進(jìn)化。它將今日的生物化學(xué)追溯到從氣體中合成有機(jī)構(gòu)件的原始反應(yīng)。瓦赫特紹澤系統(tǒng)有一個(gè)取之不盡的能量來(lái)源前提:鐵硫化物,如黃鐵礦。氧化這些金屬硫化物所釋放的能量可以支持有機(jī)分子的合成。這樣的系統(tǒng)可能演變?yōu)樽源呋M,構(gòu)成了自我復(fù)制、代謝活躍的實(shí)體,早于現(xiàn)代生命形式的出現(xiàn)。在100°C的水環(huán)境中用硫化物進(jìn)行實(shí)驗(yàn),產(chǎn)生了少量二肽(0.4-12.4%)和少量三肽(0.10%)。但在同樣的條件下,二肽分解得很快。

有些模型專門試圖推測(cè)原始的新陳代謝,RNA復(fù)制的順序就要往后放。三羧酸循環(huán)的核心地位無(wú)論是在有氧生物的能量生產(chǎn)中,還是在復(fù)雜有機(jī)物的生物合成中吸收二氧化碳和氫離子方面都無(wú)可動(dòng)搖,表明它是新陳代謝中最早出現(xiàn)的部分之一。同時(shí),地球化學(xué)家杰克·紹斯塔克和凱特·阿達(dá)瑪拉(Kate Adamala)證明,只有在檸檬酸等弱陽(yáng)離子螯合劑存在時(shí),原始原生細(xì)胞才有可能進(jìn)行非酶性RNA復(fù)制。這為檸檬酸在原始代謝中的核心作用提供了進(jìn)一步的證據(jù)。拉塞爾認(rèn)為“生命的目的是使二氧化碳?xì)浠保ㄗ鳛椤按x在先”而非“繁殖在先”的假說(shuō)的一部分)。物理學(xué)家杰里米·英格蘭從一般的熱力學(xué)視角出發(fā),認(rèn)為生命的產(chǎn)生不可避免。這種想法來(lái)自?shī)W巴林于1924年提出的可自我復(fù)制的囊泡。1980與1990年代,先后出現(xiàn)了瓦赫特紹澤的鐵硫世界假說(shuō)和克里斯蒂安·德·迪夫的硫酯模型。無(wú)需基因的代謝等更抽象的理論論證,包括弗里曼·戴森的數(shù)學(xué)模型,和斯圖亞特·考夫曼在1980年代提出的自催化集團(tuán),后者忽視了能量在驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)生化反應(yīng)中的作用。

乙酰輔酶A合成酶的活性位點(diǎn),是乙酰輔酶A途徑的一部分,包含鎳-鐵-硫簇。

三羧酸循環(huán)這樣的多步生化途徑不會(huì)是在礦物表面自發(fā)形成的,之前一定有更簡(jiǎn)單的途徑。伍德-隆達(dá)爾代謝途徑與金屬硫化物表面的自組織相匹配。它的關(guān)鍵酶單元一氧化碳脫氫酶/乙酰輔酶A合成酶在反應(yīng)中心含有混合的鎳-鐵-硫簇,可以催化乙酰輔酶A的合成。然而,在假設(shè)的熱液噴口的前生物條件下,前生物的硫醇、硫酯化合物不太可能在熱力學(xué)和動(dòng)力學(xué)的視角下積累。一種可能性是,半胱氨酸和高半胱氨酸可能與來(lái)自斯特雷克反應(yīng)的腈類物質(zhì)發(fā)生反應(yīng),形成富含硫醇的可催化多肽。

鋅世界

阿爾緬的鋅世界假說(shuō)擴(kuò)展了瓦赫特紹澤的黃鐵礦假說(shuō)。鋅世界假說(shuō)認(rèn)為,富含H2S的熱液與寒冷的原始海洋(或達(dá)爾文所謂“溫暖的小池塘”)里的水相互作用,使得金屬硫化物顆粒沉淀。海洋熱液系統(tǒng)存在地帶性結(jié)構(gòu),反映在古代火成塊狀硫化物礦床中,它們的直徑可達(dá)許多公里,多誕生于太古宙。最常見(jiàn)的是黃鐵礦(FeS2)、黃銅礦(CuFeS2)和閃鋅礦(ZnS),還有少量方鉛礦(PbS)和硫錳礦(MnS)。ZnS與MnS具有儲(chǔ)存輻射能量的獨(dú)特能力,例如來(lái)自紫外線的輻射。自我復(fù)制分子起源時(shí),原始大氣壓高到足以在地表附近析出(>100巴),紫外線也比現(xiàn)在強(qiáng)10到100倍;因此,以ZnS為中介的光合特性,為信息和代謝分子的合成,以及耐光核堿基的選擇提供了合適的能量條件。

鋅世界假說(shuō)可在第一批原生細(xì)胞內(nèi)的離子構(gòu)成找到證據(jù)。1926年,加拿大生物化學(xué)家Archibald Macallum注意到血、淋巴等體液的成分與海水相似;然而,所有細(xì)胞的無(wú)機(jī)成分都與現(xiàn)代海水的無(wú)機(jī)成分不同,這使得阿爾緬及同事結(jié)合地球化學(xué)分析和現(xiàn)代細(xì)胞無(wú)機(jī)離子需求的系統(tǒng)基因組學(xué)審查,重建了第一批細(xì)胞的“孵化室”。作者的結(jié)論是,無(wú)處不在的、基本的蛋白質(zhì)和功能系統(tǒng)普遍顯示出對(duì)K+、Zn2+、Mn2+和[PO4]3?的需求。地球化學(xué)構(gòu)擬表明,這種離子組成不可能存在于海洋中,但契合內(nèi)陸地?zé)嵯到y(tǒng)。在以二氧化碳為主的原始大氣下,地溫梯度場(chǎng)附近的水凝結(jié)物的化學(xué)成分與現(xiàn)代細(xì)胞的內(nèi)部環(huán)境相似。因此,細(xì)胞前的進(jìn)化可能發(fā)生在較淺的“達(dá)爾文池”中,池內(nèi)有多孔硅酸鹽礦物與金屬硫化物,并富含K+、Zn2+和磷化合物。

同手性

以L谷氨酸為代表的生物大分子不對(duì)稱,在生物系統(tǒng)中只以兩種可能形式中的一種出現(xiàn),這稱作手性,就氨基酸而言常見(jiàn)的是左手性。前生物合成路徑會(huì)同時(shí)產(chǎn)生兩種氨基酸,這給生物起源研究者帶來(lái)了一個(gè)難題。

生物使用具有相同手性的分子。氨基酸均為左手性,核苷酸和糖類均為右手性,幾乎沒(méi)有例外。手性分子可以從非生物途徑獲得,但在沒(méi)有手性源或手性催化劑的情況下,它們兩種形式會(huì)各占一半(外消旋)。已知的從外消旋底物產(chǎn)生非外消旋混合物的機(jī)制包括:不對(duì)稱的物理規(guī)律,如電弱交互作用;不對(duì)稱的環(huán)境,如圓偏振光、石英晶體或受地球自轉(zhuǎn)影響顯著的環(huán)境;外消旋合成過(guò)程中的統(tǒng)計(jì)漲落和自發(fā)對(duì)稱破缺。一旦建立起來(lái),手性就會(huì)被選擇出來(lái)。群體中的小偏向(對(duì)映體過(guò)剩)可以通過(guò)不對(duì)稱自催化放大,例如硤合反應(yīng)。在不對(duì)稱自催化中,催化劑是手性分子,意味著一個(gè)手性分子正在催化自身的復(fù)制。最初的對(duì)映體過(guò)剩可能由偏振光產(chǎn)生,之后更豐富的對(duì)映體便會(huì)開(kāi)始與另一個(gè)對(duì)映體發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。同手性可能始于外太空,因?yàn)樵谀嫔E石上,L丙氨酸的含量是其D型的兩倍多,而L谷氨酸是其D型的三倍多。來(lái)自隕石的氨基酸顯示出偏向左手的手性,而糖類則偏右手,這與在地求生物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一樣,表明這些化合物可能起源自外太空。

生命起源 / Abiogenesis的評(píng)論 (共 條)

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