在新生代的大部分時間里，南美洲和澳洲都與其他大陸分離，孕育了這兩個地區(qū)的獨特動物群。因此與真獸下綱（Eutheria，包含有胎盤類（Placentalia））的各路食肉類主導(dǎo)的北方大陸不同，這兩個獨立的大陸的哺乳類頂級掠食者長期被后獸下綱（Metatheria，包含有袋形類（Marsupialiformes），而有袋形類包含了有袋類（Marsupialia））物種占據(jù)；而北方大陸的食肉后獸種類屈指可數(shù)，始新世土耳其的基位后獸下綱物種馬氏安納托利亞袋獸（Anatoliadelphys maasae）是其中之一

與真獸下綱的食肉類不同，南美和澳洲后獸下綱的食肉類往往被認(rèn)為費拉不堪，它們相對真獸類較低的多樣性以及當(dāng)?shù)馗鞣N大型爬行類和大型陸行食肉鳥的存在就是最好的證明。本篇小文章就將簡單探討下這些說法

南美洲篇

在南美洲，食肉后獸類的僅有代表是袋犬目（Sparassodonta）及其一些相關(guān)的類型。毫無疑問，整體來說袋犬目的物種多樣性和形態(tài)差異性要低于真獸下綱的食肉目（Carnivora）。如此看來，食肉后獸類低多樣性似乎得到了證實。不過幾乎所有的袋犬目物種（90%）都是高度肉食性（hypercarnivorous）的，但在食肉目動物群中，雜食性（omnivorous）物種的占比可達(dá)60%。缺乏雜食性物種正是導(dǎo)致袋犬目物種低多樣性的最主要原因。因此，目前真正需要解決的問題不是為何食肉后獸類的多樣性那么低，而是為何食肉后獸類中雜食者的占比那么低

根據(jù)Werdelin 1987（6），其中一個主要因素是后獸類與真獸類完全不同的牙齒生長模式。在現(xiàn)代的后獸類的生長過程中，下頜臼齒在長出后，下頜后部繼續(xù)生長，下犬齒和第一臼齒之間的部分卻不存在顯著生長，因此這使其臼齒產(chǎn)生了“前移”。根據(jù)理論分析，食肉哺乳類的下裂齒生長最合適的區(qū)域在下頜骨的中段。因此由于臼齒“前移”現(xiàn)象，大部分食肉后獸類不得不把所有下臼齒特化為裂肉齒，這也限制了它們其將臼齒功能轉(zhuǎn)化為碾壓植物。在食肉目中，其下裂齒在長出后基本處于下頜中段，由于其下頜前部會繼續(xù)生長，下裂齒會一直維持在此位置。這也讓食肉目物種有更多機會改變其他臼齒的形態(tài)以發(fā)展更多樣的食性（例如雜食性）

若拋開雜食性物種不談，袋犬目物種顯然達(dá)到了很高的多樣性，在化石保存較好的早中新世后期的阿根廷Santa Cruz組，共發(fā)現(xiàn)了11個袋犬目物種，全部為高度肉食性。它們有著很大的的體型變化范圍，從1kg的穿刺袋獵犬（Perathereutes pungens），到體重超過50kg的穆氏熊鼬犬（Arctodictis munizi），運動方式也包括了善攀爬的類型（例如纖細(xì)畸袋犬（Sipalocyon gracilis））和地棲類型（例如結(jié)節(jié)南美袋犬（Borhyaena tuberata））。較小型的袋犬目物種有著更發(fā)育的臼齒跟座，指示其相對靈活些的食性，而那些較大的袋犬目物種的厚重下頜和幾乎不發(fā)育跟座的臼齒指示它們極端的高度肉食性適應(yīng)和壓碎骨骼的能力。如此的多樣性和生態(tài)位分化足以讓Santa Cruz組及其他一些化石保存較好的地層（例如Estancia La Costa Member）的袋犬目高度肉食性物種與真獸食肉目匹敵。基于顱骨形態(tài)學(xué)的研究（9）也表明了食肉后獸類有著很高的形態(tài)差異性，與真獸食肉類相當(dāng)甚至更勝一籌

然而袋犬目從來不是新生代南美洲唯一的頂級掠食者，非哺乳類的頂級掠食者包括了各種巨型蛇類、陸生鱷魚：西貝鱷科（Sebecidae）以及陸行食肉鳥：竊鶴科（Phorusrhacidae）

過去一些研究認(rèn)為在晚中新世-早上新世，善于奔跑的竊鶴科在南美變得逐漸開闊的環(huán)境下取代了大型的袋犬目物種。竊鶴科的大部份物種或多或少擁有一定奔跑能力或許是事實，無論是較小的裸翅竊鶴屬（Psilopterus）還是碩大的邪神竊鶴屬（Klenken）都有著偏纖細(xì)的后肢骨骼，骨盆高而拉長的髖臼后部也是支持它們較強奔跑能力的證據(jù)之一。腿部極度粗壯的副鳴鳥屬（Paraphysornis）可能是少數(shù)例外，但其缺乏骨盆材料，具體運動模式仍然待定。與之相反，袋犬目物種中并不存在善跑的類型，因此二者一定程度上錯開了生態(tài)位。認(rèn)為竊鶴科的存在使袋犬目無力染指速度型獵手的位置的說法似乎也并不可取，袋犬目在始新世便開始了初步多樣化，而竊鶴科物種在漸新世才達(dá)到較高的多樣性。此外，竊鶴科的物種多樣性遠(yuǎn)低于袋犬目。綜合上述，竊鶴科物種與袋犬目物種可能并不存在太多競爭，袋犬目物種受到這些陸行大鳥的壓制則更是空穴來風(fēng)

竊鶴科物種并沒有適合抓握的前肢，僅能依靠頭部、頸部和腿部的協(xié)作進行狩獵，因此它們可能只能捕獵小于自身的獵物。大型的竊鶴科物種能夠獵殺10-20kg以上的獵物，但130kg以上者就很可能超出了它們的能力范圍。較大的袋犬目物種也無法處理那些巨大的獵物，例如Santa Cruz組的穆氏熊鼬犬和結(jié)節(jié)南美袋犬的估測獵物體重范圍為20-150kg。只有那些體型異常巨大的陸生鱷魚，例如巴里納斯鱷屬（Barinasuchus）有能力獵殺那些最為巨大的獵物。它們的罕見可能和較少的大型獵物數(shù)量（例如100kg以上的哺乳動物僅占Santa Cruz組的哺乳動物物種總數(shù)的15%）有關(guān)。目前并未發(fā)現(xiàn)過體型超過現(xiàn)代獅的袋犬目物種，利用育兒袋的繁殖方式可能是限制食肉后獸類體型的原因之一

在晚漸新世和早中新世的巔峰時代后，袋犬目不斷衰退，直到在上新世后期（約330萬年前）徹底消失。過去認(rèn)為食肉目的入侵是袋犬目滅絕的重要原因，但實際上在晚中新世入侵南美的雜食性的浣熊科（Procyonidae）和偏向高度肉食性的袋犬目物種錯開了生態(tài)位，大型和小型的高度肉食性食肉目物種的到達(dá)顯然都晚于最后的大型袋犬目物種殘暴袋劍虎（Thylacosmilus atrox）和最后的小型袋犬目物種瑞氏擬袋犬（Borhyaenidium riggsi）。造成袋犬目物種衰亡的更主要因素可能是安第斯山脈隆起造成的南美洲環(huán)境干旱開闊化（始于1500萬年前）和全球氣溫的下降

與真獸下綱物種依靠棕色脂肪組織維持體溫不同，后獸下綱物種維持體溫依賴于肌肉活動。這讓它們維持體溫的代價遠(yuǎn)高于真獸類，使其面對寒冷環(huán)境時非常脆弱。后獸類的幼崽發(fā)育模式也使它們在哺乳期間高度依賴食物資源，對環(huán)境變化十分敏感。這樣的生理學(xué)特征不僅葬送了袋犬目物種，也葬送了曾經(jīng)極度輝煌的南美后獸類。后獸類與真獸類可能都在白堊紀(jì)末到達(dá)南美洲，但在古新世和始新世，后獸類一度壓制了南美洲的真獸類，在巔峰時期在當(dāng)?shù)仃懮溉閯游锶褐姓急瓤蛇_(dá)75%，包括食果性、食葉性、食蟲性、雜食性、高度肉食性等諸多類型。自始新世-漸新世邊界的劇烈降溫起，后獸下綱在南美洲迅速衰退，占比降至30%。早中新世時期袋犬目和鼩負(fù)鼠目（Paucituberculata）雖然一度變得較為繁盛，但已經(jīng)無法改變南美洲真獸反制后獸的局面了：在中新世時后獸類占比降至25%，如今已經(jīng)不足10%

澳洲篇

與南美洲不同，澳大利亞的動物群與其他大陸的分離更加徹底。后獸下綱至少在5500萬年前進入澳洲。在3800萬年前，澳大利亞失去了與南極大陸（從而與南美洲）的連接，徹底進入孤懸海外的模式。我們對澳洲后獸下綱的早期演化歷史知之甚少，直到晚漸新世才有較多化石被發(fā)現(xiàn)。在中新世前期較溫暖的環(huán)境下，后獸下綱在澳洲開始了爆發(fā)性的輻射演化，包括了各種植食者、雜食者和肉食者。從中新世中期（約1500萬年前）開始，澳洲溫暖的環(huán)境變得寒冷干旱，樹棲的后獸類變得稀少，但那些陸棲的類型變得非常常見和多樣化。由于生產(chǎn)力的逐漸降低，澳洲動物群走向了大型化的道路，以適應(yīng)低質(zhì)量的食物來源。澳洲大型動物群的盛況最終在4.5萬年前走向終結(jié)。近代歐洲殖民者的到來同樣重創(chuàng)了的澳洲的后獸下綱。不過后獸下綱在如今的澳洲仍然是占據(jù)主導(dǎo)地位的哺乳動物

長期以來，考慮到澳洲較低的生產(chǎn)力，科學(xué)家們推測澳洲無法支持一個正常的食肉哺乳類動物群。更新世的古巨蜥（Varanus prisca）可能占據(jù)了陸生大型肉食者的位置，原因則是這種冷血的獵手相比溫血的哺乳類依賴更少的食物，更適合在惡劣環(huán)境中存活。1989年以來發(fā)現(xiàn)的大量漸新世-上新世的食肉爬行類，例如南島鱷亞科（Mekosuchinae）、巨蛇科（Madtsoiidae）和蟒科（Pythonidae），被認(rèn)為給澳洲長期處于爬行類的統(tǒng)治下的觀點提供了有力證據(jù)。然而，同樣在上世紀(jì)末，大量食肉后獸下綱也被發(fā)現(xiàn)，其多樣性相比那些爬行類更勝一籌。這些食肉類至少屬于四個支系：袋獅科（Thylacoleonidae）、原麝袋鼠亞科（Propleopinae）、袋鼬科（Dasyuridae）和袋狼科（Thylacinidae）

袋狼科在中新世的前期是最為繁盛的食肉后獸類，在中新世中期的點位中發(fā)現(xiàn)了5個屬、7個種，并不遜色于南美洲的袋犬目太多。然而，袋狼科在其早期歷史中幾乎沒有出現(xiàn)過任何一種超過10kg的物種。在中新世中期開始的氣溫下降后，袋狼科最終走向衰退，最繁盛的肉食者類群之位則被袋鼬科取代

澳洲最吸引人的食肉獸并不屬于專業(yè)食肉的袋狼科或袋鼬科，而是來自植食動物出家袋獅科。有趣的是在對肉食性的適應(yīng)上，袋獅做的要比那些“專業(yè)”食肉后獸好得多。它們將第三前臼齒（P3/p3），而非臼齒，轉(zhuǎn)化為裂肉齒，回避了所有臼齒都必須發(fā)育為裂齒形態(tài)的難題，讓它們能幾乎退化掉所有臼齒。不過作為代價，袋獅科物種被迫將頭部的肌肉組合前移以讓第三臼齒處于最佳位置，這也導(dǎo)致袋獅科物種被迫一定程度上利用位置更靠前的門齒擔(dān)任“犬齒”的工作。類似的適應(yīng)也見于原麝袋鼠亞科。這兩個支系分別走向了高度肉食性和雜食性的道路，拓展了澳洲食肉后獸類的生態(tài)多樣性

盡管有著豐富的種類，澳洲漸新世-上新世的一系列食肉爬行類中缺少體型可觀的類型。巴魯鱷屬（Baru）的一些物種可能有4m長，但它們可能是半水生的獵手；同時期其他的南島鱷亞科物種體型都遠(yuǎn)小于巴魯鱷屬的大型種，一些類型身長不一定超過1m。小型的（~1m）南島鱷屬（Mekosuchus）的物種一度擴散至里澳洲相當(dāng)遙遠(yuǎn)的島嶼新喀里多尼亞島上（意外南島鱷（Mekosuchus inexpectatus）），當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的顱后骨骼的形態(tài)學(xué)研究表明其對陸地生活的適應(yīng)性。南島鱷屬物種的整體的行為和生態(tài)可能比較接近現(xiàn)存的古鱷屬（Paleosuchus）物種和非洲侏儒鱷（Osteolaemus tetraspis）

與那些爬行類相比，當(dāng)時澳洲一些食肉后獸類的體型要大得多，例如中新世袋獅科的小袋獅屬（Wakaleo）中，就有一些物種體型與如今的豹子相當(dāng)，厚齒袋獅（Thylacoleo crassidentatus）則是上新世的大型袋獅科物種。除了這些強壯的、可能具有一定樹棲性的袋獅，晚中新世的一些袋狼科，例如強袋狼（Thylacinus potens），體型和灰狼相當(dāng)，并存在一定的噬骨性。這些食肉后獸類毫無疑問是當(dāng)時澳洲陸地的絕對統(tǒng)治者，正如北方大陸的真獸食肉類那樣

然而，在中新世的輝煌過后，澳洲的食肉后獸類動物群逐漸走向衰退。在更新世，龐大的古巨蜥出現(xiàn)在了澳洲（不過在更早的年代也發(fā)現(xiàn)了一些巨蜥材料），非常大的個體體長可能超過5m。同時出現(xiàn)的還有年代最晚、體型最大的昆坎鱷屬（Quinkana）物種：粗吻昆坎鱷（Quinkana fortirostrum），體長可達(dá)3m。更新世澳洲最大的食肉后獸類是屠戮袋獅（Thylacoleo carnifex），體型與美洲豹相當(dāng)。它似乎無法與龐大的古巨蜥相提并論，但現(xiàn)代的食肉后獸類（袋鼬科物種）有著遠(yuǎn)高于同體型巨蜥的能耗（超過10倍）。屠戮袋獅和古巨蜥的能耗差異仍是未知的，但很可能的情況是前者將比后者消耗更多食物資源。除此之外，屠戮袋獅無論是數(shù)量還是分布范圍都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過古巨蜥?？紤]這兩個因素，屠戮袋獅相對古巨蜥對澳洲的巨型植食動物群有著更大的影響力（即更主要的巨型動物群捕獵者）

對于粗吻昆坎鱷來說，并沒有明確證據(jù)支持其是完全陸生的鱷類。目前的化石證據(jù)表明其仍然對水環(huán)境有較強的依賴性，盡管它們可能比現(xiàn)代的鱷類更適應(yīng)陸生。一些地區(qū)的粗吻昆坎鱷化石被發(fā)現(xiàn)于陸生動物群組合中，遠(yuǎn)離最近的主要水道，但這種情況在現(xiàn)存的鱷類也有被偶然觀察到

綜合上述，在更新世之前的澳洲，當(dāng)?shù)睾翢o疑問是食肉后獸類的天下，更新世期間由于未知原因，一些巨大的食肉爬行類開始出現(xiàn)。它們中最大的那些個體是澳洲有史以來最大的陸生肉食者，但在食肉動物群中不是最重要的分子。在4.5萬年前，古巨蜥、粗吻昆坎鱷以及最后的袋獅科和原麝袋鼠亞科物種，連同澳洲的巨型動物群，走向了滅絕，原因仍有待爭議，人類到來和環(huán)境變化可能都對此起到了一定作用

在3000-4000年前，犬首袋狼（Thylacinus cynocephalus）和袋獾（Sarcophilus harrisi）因為人類活動和環(huán)境變化消失在了澳洲大陸，僅在塔斯馬尼亞島有遺存。在上世紀(jì)三十年代，塔斯馬尼亞島的犬首袋狼最終因為西方殖民者捕殺滅絕，袋獾成為了塔斯馬尼亞島上最大的食肉后獸類。人類給塔斯馬尼亞島帶來了流浪貓（Felis catus）和赤狐（Vulpes vulpes），兩個在澳洲大陸缺乏澳洲野狗（Canis dingo）的地區(qū)肆虐的入侵物種。但袋獾成功經(jīng)受住了來自這兩個真獸食肉目物種的考研，在塔斯馬尼亞島將它們的數(shù)量壓制到非常稀少。袋獾的存在一定程度上保障了該地區(qū)中小型動物群的繁盛，使它們免于遭到貓和赤狐的瘋狂捕殺。然而本世紀(jì)初的袋獾面部腫瘤疾病對其種群數(shù)量造成了嚴(yán)重影響，流浪貓和赤狐已經(jīng)在塔斯馬尼亞島逐漸繁盛

除此之外，模型推算（26）表明若把袋獾重新引入澳洲本土，它將占據(jù)和澳洲野犬類似的位置，壓制赤狐和流浪貓以及大型植食類的數(shù)量，保護中小型動物和植被的多樣性

Epilogue

近代的大型食肉后獸犬首袋狼已經(jīng)被殖民者屠殺殆盡，更早滅絕的那些食肉后獸類則被一些人扣上廢物之名，但它們無疑都是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分?，F(xiàn)在，袋獾，以及其他一些僅存的食肉后獸類，都面臨生存危機，對它們的保育工作必然是現(xiàn)在的重要工作主題。我們，不能讓它們都徹底成為歷史

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