第三節(jié) ?頭骨

一、頭骨的組成

（1）軟顱

軟顱由中胚層的間充質(zhì)細(xì)胞發(fā)生而來(lái)。為原始的軟骨腦顱，保護(hù)腦和感覺(jué)器官。所有的脊椎動(dòng)物在胚胎時(shí)期都經(jīng)過(guò)軟顱階段，以后骨化成頭骨的軟骨原骨部分，僅圓口類(lèi)和軟骨魚(yú)停留在軟顱狀態(tài)

（2）咽顱

由外層神經(jīng)嵴的間充質(zhì)細(xì)胞發(fā)生過(guò)來(lái)。圍繞在消化管的前端保護(hù)和支持口、舌及鰓。

（3）膜顱

是一系列的真皮骨骼，直接由間充質(zhì)骨化形成，不經(jīng)過(guò)軟骨階段，覆蓋在軟骨顱和頜弓上，成為頭骨的原骨部分

二、軟顱【略】

三、咽顱

（1）咽顱的原始型

軟骨魚(yú)的咽顱終生保持軟骨狀態(tài)，為一系列成弧狀排列的分節(jié)軟骨棒。一般的數(shù)目是7對(duì)

在脊椎動(dòng)物進(jìn)化早期，原始的咽弓都是支持鰓的結(jié)構(gòu)。后來(lái)，最前面的咽弓失去了鰓，而特化形成支持口腔的上下頜，其上開(kāi)始生出齒

鯊魚(yú)的咽顱代表著典型的原始型咽顱，由7對(duì)軟骨咽弓組成：

第一對(duì)咽弓為頜弓，形成上下頜。背部在左右兩塊腭方軟骨組成上頜；腹部?jī)蓧K麥?zhǔn)宪浌墙M成下頜，上下頜在后端相連，形成口角

第二對(duì)咽弓為舌弓，支持舌部。由一塊基舌軟骨、成對(duì)的舌頜軟骨及角舌軟骨組成，其中舌頜軟骨作為懸器，把頜弓連在腦顱上。

第三對(duì)至第七對(duì)咽弓支持鰓部，稱(chēng)為鰓弓。5對(duì)鰓弓結(jié)構(gòu)相似，由背向腹形成半環(huán)狀，依次為成對(duì)的咽鰓軟骨、上鰓軟骨、角鰓軟骨、下鰓軟骨和單塊的基鰓軟骨，除了最后一塊軟骨以外，其余的都伸出鰓條（支持鰓間隔）

（2）其余的咽顱改造

（3）頜弓與腦顱相接的類(lèi)型【動(dòng)物越高級(jí)，咽顱和顱骨的關(guān)聯(lián)越緊密】

只有下頜骨和頭骨成為可動(dòng)的關(guān)節(jié)（頜關(guān)節(jié)），頜關(guān)節(jié)可以分為以下三種：

1.舌接型：舌頜骨作為懸器將上下頜連于腦顱。軟骨魚(yú)和硬骨魚(yú)屬于此類(lèi)型

2.自接性：上下頜骨直接與腦顱相接或與之愈合，其上的方骨與下頜的關(guān)節(jié)骨相關(guān)節(jié)，舌頜骨已失去了懸器的作用。肺魚(yú)和陸生的脊椎動(dòng)物屬于此類(lèi)型

3.顱接型：上頜骨已經(jīng)與腦顱愈合，其方古和關(guān)節(jié)骨已經(jīng)演變成中耳聽(tīng)小骨，下頜骨的齒骨直接與顳骨關(guān)節(jié)。僅僅哺乳類(lèi)屬于此類(lèi)型

【顱接型屬于自接型】

四、膜顱【略】

五、脊椎動(dòng)物完整頭骨

六、各類(lèi)脊椎動(dòng)物頭骨的比較

（1）圓口類(lèi)的頭骨

頭骨由軟骨及結(jié)締組織，無(wú)上下頜【無(wú)頜類(lèi)】。腦顱的軟骨從腹面及側(cè)面襯托著腦形成基板腦槽，背面覆蓋著纖維膜，腦底有一顱窗，開(kāi)口在脊索的前端，枕部軟骨不發(fā)達(dá)，耳軟骨囊及鼻軟骨囊僅以結(jié)締組織連于腦部

鰓呈囊狀，包在鰓囊表面的支持結(jié)構(gòu)是軟骨籃（鰓籃）【與咽弓沒(méi)有同源關(guān)系】

（2）軟骨魚(yú)類(lèi)的頭骨（以鯊魚(yú)為例）。

鯊魚(yú)的頭骨終生保留在軟骨階段，腦顱為一完整的軟骨匣，無(wú)分界及合縫。背面有軟骨蓋。背前方有前鹵，上蓋有纖維膜。腦顱腹面有一寬闊平坦的區(qū)域（基板），基板的腹中線(xiàn)有一條縱帶（脊索），基板的后端，在脊索的兩側(cè)，各有一個(gè)小突起，即枕髁【但是不起作用】

（3）硬骨魚(yú)類(lèi)的頭骨

頭骨全部骨化成硬骨，其特點(diǎn)是骨塊多，變異性大，腦顱具有鰓蓋骨及眶骨，數(shù)目很多，各自成一組，單一的枕髁。

腦顱中屬于軟骨原骨的有，在枕骨區(qū)的4塊枕骨，即基枕骨和上枕骨各一塊/外枕骨一對(duì)。枕骨大孔被4骨片所包圍。在耳骨區(qū)，骨塊多達(dá)5對(duì)，即上耳骨、前耳骨、后耳骨、翼耳骨及蝶耳骨。在蝶骨區(qū)有一對(duì)翼蝶骨和一對(duì)眶蝶骨。在鼻骨區(qū)有一塊中篩骨和一對(duì)外篩骨。

腦顱中屬于膜原骨的有：頂部的一對(duì)頂骨、一對(duì)額骨和一對(duì)鼻骨。顱骨腹面中央有一塊很長(zhǎng)的副蝶骨和前方的一對(duì)犁骨。此外，在頭的側(cè)面還有兩組骨片。在腹面還有鰓皮輻射骨3塊，用來(lái)支持鰓皮

（4）兩棲類(lèi)的頭骨

頭骨扁而寬，腦顱屬于平顱型，顱腔狹小，無(wú)眼窩間隔；軟顱的一部分仍然保持軟骨狀態(tài)，未骨化，所以軟骨原骨的數(shù)目少；鄰近骨塊常常相互愈合；一對(duì)枕髁，為外枕骨所形成；副蝶骨為頭骨所形成；副蝶骨是頭骨腹面主要的骨塊，與魚(yú)類(lèi)相同（代表著低級(jí)類(lèi)型）；膜骨易與軟骨原骨分離

（6）爬行類(lèi)的頭骨

現(xiàn)代爬行類(lèi)與現(xiàn)代兩棲類(lèi)的頭骨區(qū)別很大，但是原始爬行類(lèi)和原始兩棲類(lèi)（堅(jiān)頭類(lèi)）的頭骨十分近似

現(xiàn)代爬行類(lèi)的頭骨特點(diǎn)是：頭骨的形狀較高，屬于高顱型【反映了腦腔的擴(kuò)大】；軟骨性腦顱幾乎完全骨化，只在篩骨區(qū)保留一些軟骨；單枕髁，而原始爬行類(lèi)進(jìn)化到哺乳類(lèi)的一支有兩個(gè)枕髁）；腦顱的底部有次生腭的形成。鱷類(lèi)的次生腭最為完整，由前頜骨、上頜骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成，完整的次生腭使內(nèi)鼻孔后移到咽部；腦顱底部的副蝶骨消失，被基蝶骨代替；顳窩（附著肌肉【顳肌】，增強(qiáng)咀嚼）出現(xiàn)，在頭骨兩側(cè)，眼眶后面，周?chē)酗D弓

（7）鳥(niǎo)類(lèi)的頭骨

高顱型，單枕髁，眶間肌發(fā)達(dá)，具有顳窩，中耳的聽(tīng)小骨是由單一的耳柱骨形成；顱腔很大頂部拱起，腦顱的長(zhǎng)軸和椎骨不在同一直線(xiàn)上，枕髁的大孔移到頭骨的底部，耳骨移向下側(cè)面；頭骨輕而薄，骨片輕成體骨片愈合成為一個(gè)完整的腦顱，骨縫消失；眼窩很大，眶間隔十分發(fā)達(dá)（眶間隔是一個(gè)以中篩骨為主構(gòu)成的垂直薄片，隔開(kāi)左右兩眼窩）；頭骨屬于雙顳窩型；無(wú)完整的次生骨質(zhì)腭，腭部中間成裂縫狀（裂狀腭）；上下頜骨延伸構(gòu)成鳥(niǎo)喙，外套以角質(zhì)鞘【角質(zhì)鞘是表皮衍生物】

（8）哺乳類(lèi)的頭骨

1.現(xiàn)代哺乳類(lèi)頭骨的特點(diǎn)

腦顱大，枕骨由后移向腹面，耳骨由側(cè)面移向腹面，額骨高高隆起；全部骨化，僅鼻篩部留有少許軟骨。骨塊堅(jiān)硬，接縫呈現(xiàn)鋸齒形，并且愈合，頭骨成為一個(gè)完整的骨匣，十分堅(jiān)固；骨塊的數(shù)目減少；顴弓首次出現(xiàn)（供咀嚼肌附著）；有兩個(gè)枕髁；次生腭完整，硬腭的完整和軟腭的形成，使哺乳類(lèi)的內(nèi)鼻孔后移到咽部；鼓骨是哺乳動(dòng)物所特有的，構(gòu)成中耳腔的外壁和外耳道的一部分，起源于爬行類(lèi)的隅骨；下頜是由單一的齒骨構(gòu)成的，頜骨與顱骨連接屬于顱接型，關(guān)節(jié)骨和方骨變小并移到中耳腔中，變成聽(tīng)小骨（關(guān)節(jié)骨形成錘骨，方骨形成砧骨）

2.哺乳類(lèi)頭骨主要的骨塊【了解即可】（以兔為例）

1.枕骨；2.頂部：鼻骨、額骨、頂骨、頂間骨；3.底部：基枕骨、基蝶骨、前蝶骨、眶蝶骨；4.鼻囊腔：外篩骨、中篩骨、鼻甲骨；5.耳部：上耳骨、前耳骨、后耳骨【這三個(gè)愈合成巖乳骨】、顳骨；6.上下頜

3.哺乳類(lèi)的頭骨孔【了解即可】

1.門(mén)齒孔；2.眶下孔；3.淚孔；4.腭前孔；5.蝶腭孔；6.框上前孔；7.框上后孔；8.視神經(jīng)孔；9.蝶前、中、后孔；10.海綿孔；11.破裂孔；12眶裂；13.頸外動(dòng)脈孔；14.莖乳孔；15.頸靜脈孔；16.舌下神經(jīng)孔；17.枕大骨孔；18.下頜孔；19.侅孔

（9）人類(lèi)的頭骨

骨塊愈合多，數(shù)目少；腦容腔大；前額寬而高，吻部后縮，頜骨變短牙齒變小，齒弓成馬蹄形，犬齒退化；枕骨大孔移到頭骨腹面顱底中央

（10）頭骨進(jìn)化趨勢(shì)

骨塊數(shù)目由多變少（相鄰骨塊的愈合；骨片的退化消失）；骨塊的連接變緊密；腦顱的變化取決于腦的發(fā)達(dá)程度；咽顱的變化取決于動(dòng)物的呼吸方式