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國外粉碎型淡水蟹類簡介(三)

2021-07-24 16:24 作者:劉方宇的生父  | 我要投稿

扁泉蟹屬Platythelphusa sp.屬于扁泉蟹科Platythelphusidae,分布于東非的坦噶尼喀湖。該屬蟹類體型較大,擁有寬而強(qiáng)壯的大螯,且可動指和不可動指均分布有臼齒狀的碾壓齒,類似于粉碎型海洋蟹類,不同于遍布東非湖泊河流的許多機(jī)會主義捕食性蟹類。扁泉蟹在腹足類動物棲息的沙子和鵝卵石基質(zhì)上筑巢。坦噶尼喀湖的許多巴努螺科和田螺科螺類體型大、高度鈣化、有刺或肋的雕塑且多殼修復(fù)疤痕,這些是湖棲腹足類的非凡特征,比其他淡水螺類都更接近海螺。基于它們的內(nèi)部解剖排除了它們來自海洋的可能性并通過環(huán)境調(diào)查否認(rèn)了地理環(huán)境因素,最后確定選擇壓力源于扁泉蟹的捕食,扁泉蟹屬或為食螺性特化程度最高的淡水蟹。另外該屬為純水生蟹類,從未在陸地上被發(fā)現(xiàn),且暴露在空氣中數(shù)小時即死亡。本屬共有九種,挑選體型較大或特化程度較高的介紹。

Platythelphusa armata武裝扁泉蟹,是該屬中最大和最具特色的一種,主要在巖石地區(qū)發(fā)現(xiàn),深度在5 - 30米之間。在1-10米深湖床為巖石的地方,或在Neothauma sp .的空螺殼中發(fā)現(xiàn)幼體。成體甲寬一般在35-48mm,而正模標(biāo)本為64.5mm的雌性。本屬共九種,這里只列舉體型和特化程度較高的。


Platythelphusa armata武裝扁泉蟹

Platythelphusa armata武裝扁泉蟹
Platythelphusa armata武裝扁泉蟹

Platythelphusa denticulata鋸齒扁泉蟹,只有一雌性標(biāo)本甲寬46mm,也是本屬的大型種。

Platythelphusa denticulata鋸齒扁泉蟹

Platythelphusa tuberculata結(jié)節(jié)扁泉蟹,成體甲寬30-37mm。在100 ~ 50米深的淤泥河床中收集。典型位置在布隆迪的Moba,深度20米。這種獨(dú)特的長腿物種在湖的北端亞濱海帶的較深處被發(fā)現(xiàn),那里的湖床是泥濘的。這一物種也在金鲿屬魚類的胃中被發(fā)現(xiàn),如短線金鲿Chrysichthyes brachynema 和C. stappersi 。

Platythelphusa tuberculata結(jié)節(jié)扁泉蟹
Platythelphusa tuberculata結(jié)節(jié)扁泉蟹

Platythelphusa immaculata無瑕扁泉蟹,雌性標(biāo)本甲寬25.7mm,雄性18mm,已知的標(biāo)本相對較少。在形態(tài)上與鋸齒扁泉蟹P. denticulata相近,但這兩個類群可以通過其甲殼高度來區(qū)分,P. immaculata甲殼高度較平,而P. denticulata甲殼高度較高。


Platythelphusa immaculata無瑕扁泉蟹
Platythelphusa immaculata無瑕扁泉蟹


其他基本都是甲寬30mm以下且缺乏樣本的種類,接下來聊一聊坦噶尼喀湖的螺類。

與其他非洲和歐亞螺類相比,坦湖螺類的開口唇極厚。在許多情況下,坦湖巴努螺(以前隸屬于錐蜷科)在殼口邊緣周圍有明顯的終殼增厚。這一特征在世界分布的蜷類中從未觀察到。雖然許多世界各地的蜷類都表現(xiàn)出貝殼雕刻,但坦噶尼喀湖的巴努螺明顯比其他種類的雕刻更明顯。在捕食實驗中,坦湖螺類殼的強(qiáng)度比典型的湖棲螺類殼強(qiáng)一個數(shù)量級,許多都在熱帶海洋腹足綱動物殼的強(qiáng)度范圍內(nèi)。對當(dāng)?shù)靥赜懈棺泐悇游颯pekia、Neothauma、Lavigeria spp.、Paramelania spp.和武裝扁泉蟹的捕食實驗表明,增大尺寸、殼唇厚度或殼雕刻降低了成功捕食率。螯大的蟹比有螯小的蟹有更大的成功率。在成功捕食的案例中,有大螯的螃蟹采用的捕食方法(直接碾壓)比有小螯的螃蟹采用的時間和精力更少(如將殼從縫隙或尖頂上剝離)。形態(tài)學(xué)、螺殼破碎和水族館實驗數(shù)據(jù),綜合考慮,為坦噶尼喀湖特有的腹足類和蟹類在過去700萬年中共同進(jìn)化的觀點提供了強(qiáng)有力的支持。


當(dāng)?shù)靥赜械奶购蓊愑糜谒屦^和粉碎實驗。左上:巴努螺科Spekia zonata和田螺科 Neothauma tanganyicense(幼體)。中:Lavigeria paucicostata(矮胖,粗棱)、Lavigeria sp. A(中等,細(xì)棱)、Lavigeria paucicostata(大,粗棱)。左下:巴努螺科Paramelania imperialis, Paramelania crassigranulata和田螺科Neothauma tanganyicense(成熟)。
螃蟹捕食Lavigeria paucicostata的例子(矮胖,粗肋)。左上:未成功的捕食在殼唇和殼頂。左下:成功的捕食,從孔唇剝開螺殼,直接粉碎,或折斷殼頂。

坦湖巴努螺的殼主要由多層交叉片層晶體結(jié)構(gòu)組成(圖2)。每一層都由針狀霰石晶體(三級片層)組成,這些晶體被包裝成板條(二級片層)。板條堆疊形成薄片(一級薄片),這樣相鄰薄片的霰石針永遠(yuǎn)不會平行。同種類的坦湖腹足動物的殼壁上的交叉層數(shù)從1到4個不等。在殼壓碎實驗中,許多坦湖螺殼在與熱帶海螺殼相當(dāng)?shù)妮d荷強(qiáng)度下斷裂。殼內(nèi)的交叉層數(shù)對螺類對蟹類捕食的脆弱性有顯著影響,四層交叉的貝殼最難被捕食,帶有三個交叉層的螺殼比只有兩個交叉層的螺殼遭受的致命攻擊要少得多。

在特有的坦湖巴努螺中,有4個類群的殼壁有3個交叉層,3個類群的殼壁有4個交叉層,代表了祖先條件的增加。坦湖巴努螺6個單系群的殼微觀結(jié)構(gòu)分布表明,至少有2個或3個獨(dú)立起源的3個交叉片層和2個獨(dú)立起源的4個交叉片層。

貝殼雕塑與交叉層狀層之間沒有明確的關(guān)系;四個交叉層狀的貝殼包括雕刻最多和最少的物種。因此,殼體強(qiáng)度與交叉層板之間的關(guān)系不是簡單的殼體尺寸、厚度或形狀的函數(shù)。有節(jié)點的肋骨、有凹槽或帶刺的貝殼雕塑、減少的尖頂和/或狹窄、折疊、加厚或有齒的孔已被證明會降低貝殼破碎捕食者的效力。但軟體動物對碎殼捕食者的形態(tài)防御并不是宏觀的,即使是有著非常相似外殼的近緣物種(如Lavigeria或Paramelania種),也可能在晶體結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出細(xì)微的差異,這深刻地影響了外殼的強(qiáng)度和腹足動物對捕食的脆弱性。

坦湖螺類的交叉片層結(jié)構(gòu)。(A)為交叉片層結(jié)構(gòu),一級片層平行于視場平面。(B)在橫斷面上為與一級片層取向相同的交叉片層結(jié)構(gòu)。(A)的薄片和(B)的柱為一級片層。組成薄片的板條(在[AB]中用箭頭表示)是二級片層,而組成板條的針(在這些放大鏡下不容易看到)是三級片層。比例尺是25微米。
抗壓力實驗結(jié)果。交叉層數(shù)與殼層強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系。每個符號代表一個給定物種的25個碎殼的平均殼質(zhì)量和殼強(qiáng)度。符號被編碼以表示殼內(nèi)交叉層的數(shù)目。這條線代表了熱帶和溫帶海洋泰國腹足類之間的載荷-強(qiáng)度邊界
典型坦湖螺類的背側(cè)和腹側(cè)視圖。A, Paramelania iridescens:網(wǎng)狀雕塑,典型的坦湖物種。B, Tiphobia horei :長適應(yīng)棘,孔相對拉長,有虹吸突出。C, Chytra kirki:螺旋錐形,有堅固的外圍龍骨。D, Spekia zonata: 蜑螺狀。
五花八門的坦湖螺類


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