引言

????????昆蟲是動物界第一大門的第一大綱，昆蟲已知種類數(shù)量多達(dá)100多萬種，據(jù)推測，整個昆蟲群體可能有1000多萬種，甚至可能是3000多萬種。昆蟲數(shù)量之多，主要是它們有三個顯著優(yōu)勢：其一，昆蟲是無脊椎動物中唯一具有飛翔能力的，也是最早飛上天空的動物，飛翔能力既能幫助它們遷移擴(kuò)散，尋找食物，還能幫助它們躲避捕食者；其二，變態(tài)發(fā)育使得昆蟲發(fā)育的每個時期都分工明確，幼蟲期瘋狂進(jìn)食，成蟲期則開始繁殖大業(yè)；其三，強(qiáng)大的繁殖力，繁殖是昆蟲保證種群延續(xù)以及繁榮的重要手段，昆蟲有著其極強(qiáng)的繁殖能力和特殊的繁殖體系。當(dāng)昆蟲發(fā)現(xiàn)自身數(shù)量如此龐大，為了減少互相競爭，生存下去，昆蟲家族的成員開始向各方向進(jìn)行演化，尋找生存之道，逐漸形成了目前昆蟲綱下的不同目。而影響其演化方向的因素主要有三：Ⅰ對棲息環(huán)境的適應(yīng)；Ⅱ和植物之間的協(xié)同進(jìn)化；Ⅲ昆蟲之間的競爭。

1.?棲息環(huán)境

????????首先，根據(jù)其生活時間可分為夜行昆蟲和日行昆蟲，在對夜間空中昆蟲群落結(jié)構(gòu)的研究中，發(fā)現(xiàn)鱗翅目昆蟲都占到總數(shù)的50%以上，半翅目占20%左右，剩余的為其它目[1,2]。鱗翅目中主要是蛾，與鱗翅目的蝶相比，蛾的觸角具有絲狀、櫛齒狀或羽毛狀三種類型，而蝶只有棒狀觸角。而櫛齒狀和羽毛狀觸角的表面積顯著大于棒狀觸角，這更有利于蛾在黑暗的環(huán)境中接收外界信息，畢竟復(fù)眼的感光和成像作用在黑暗環(huán)境中受到了嚴(yán)重的限制。

????????除了生活時間的區(qū)別以外，生活環(huán)境的不同，也對昆蟲的演化產(chǎn)生了潛移默化的影響。主要分為四類：長時間生活在空中、生活在地表、生活在土壤中、生活在水中。在對草原上空的昆蟲種群結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)鱗翅目和鞘翅目昆蟲占多數(shù)，而這兩類昆蟲的翅都較為發(fā)達(dá)。當(dāng)然，其它目的昆蟲的翅也有很強(qiáng)的飛行能力，如蜻蜓目，可能是調(diào)查生境與時間的原因，并沒有發(fā)現(xiàn)蜻蜓目昆蟲。在地表生活的昆蟲包括有翅或無翅，有翅但已不善飛翔，或只能爬行和跳躍，日常生活中見到的蟑螂，雖然有翅，但很少飛行，其中的德國小鐮甚至喪失了飛行能力，大部分時間都在地上爬來爬去，與飛行相比，這更有利于它們隱藏自己。有些善飛的昆蟲，其幼蟲期和蛹期也都是在地表生活[3]。土壤中生活的昆蟲多數(shù)以植物的根和土壤中的腐殖質(zhì)為食料。最常見的莫屬直翅目的螻蛄，半翅目蟬的幼蟲以及鱗翅目夜蛾的幼蟲（地老虎），前兩個都具有強(qiáng)大的開掘足，雖然地老虎不具有開掘足，但其藏在土壤中，晝伏夜出。除此之外，膜翅目中的蟻類大部分也生活在土壤中[4]，這時候翅對它們就顯得沒有哪么重要了，有一部分會在交配繁殖期間長出翅，但隨后有會將其脫落。在水中生活的昆蟲也可分為兩類，終生生活在水中，如半翅目的負(fù)子蝽、田鱉、龜蝽、劃蝽等，鞘翅目的龍虱、水龜蟲等。以及幼蟲期生活在水中，如蜻蜓、石蛾、蜉蝣等。水生昆蟲具有一些共同特點：體側(cè)的氣門退化，而位于身體兩端的氣門發(fā)達(dá)或以特殊的氣管鰓代替氣門進(jìn)行呼吸作用；大部分種類有扁平而多毛的游泳足，起劃水的作用[5]。寄生性昆蟲的特定是體型較小，活動能力與其它昆蟲相比較差。有些寄生性昆蟲終生寄生在哺乳動物的體表，依靠吸血為生，如跳蚤、虱子等。有的則寄生在動物體內(nèi)，如馬胃蠅。另一些昆蟲寄生在其它昆蟲體內(nèi)，主要有小蜂、姬蜂、繭蜂、寄蠅等。

2.?昆蟲與植物間的協(xié)同進(jìn)化

????????植物是昆蟲最主要的食物來源，但植物的傳粉、傳播與昆蟲的活動同樣密切相關(guān)。昆蟲從植物上獲取營養(yǎng)的方式主要分為兩類，采食和寄生。在昆蟲選擇取食植物的過程中，要依賴敏的感覺作用，包括視覺、嗅覺、味覺和觸覺對不同種類植物所含的次生代謝產(chǎn)物能準(zhǔn)確識別，對有毒的次生物質(zhì)借本身的酶系進(jìn)行解毒對植物外表的物理性狀也能區(qū)別，在植物的理化性質(zhì)中目前認(rèn)為差異最大、對昆蟲產(chǎn)生決定性影響的是植物含有種類繁多的次生性代謝產(chǎn)物，即植物次生物質(zhì)[6]。Meret Huber和 Matthais Erb發(fā)現(xiàn)昆蟲消化酶對植物防御物質(zhì)的代謝改變了食用植物的選擇[7]。

????????協(xié)同進(jìn)化由Ehrlich和Raven在1964年研究某些蝶類與植物的關(guān)系時提出（圖一）[8]，至今，協(xié)同進(jìn)化被定義為一個物種的個體行為受另一個物種的個體行為影響而產(chǎn)生的兩個物種在進(jìn)化過程中發(fā)生的變化。昆蟲與植物間的協(xié)同進(jìn)化可分為生理方面和形態(tài)方面。生理方面主要是植物對昆蟲的化學(xué)防御機(jī)制，如棉花中主要存在兩種次生物質(zhì)，棉酚和單寧[9]；和昆蟲對寄主植物的選擇和適應(yīng)，如王柄權(quán)等發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的解毒能力可通過植物次生代謝物質(zhì)（煙堿、黃酮、棉酚、香豆素）誘導(dǎo)增強(qiáng)，從而提高其對有毒物質(zhì)的抵抗力[10]。昆蟲與植物相互作用所形成的最常見的關(guān)系是植物為昆蟲提供食物和棲息場所，有些昆蟲為植物傳授花粉或傳播種子，以助植物異花授粉和擴(kuò)大生境，建立這些關(guān)系必然會在形態(tài)上顯示適應(yīng)的特點，生活在表面光滑的葉片上的昆蟲跗節(jié)較長，能較牢固地抓住葉面；在密生毛茸的莖葉上取食的蚜蟲，其下唇較長?使口針能接觸葉面，便于刺入植物組織的篩管中吸食；能在葉表帶有粘液的植物體上行動的昆蟲借較短的跗節(jié)爬行，這種生境反而有助昆蟲逃避天敵[11]。

3.?昆蟲間競爭

????????昆蟲間的競爭不僅發(fā)生在種內(nèi)還發(fā)生在種間，競爭行為主要是圍繞繁殖和生存而進(jìn)行。如《昆蟲總動員》中的黑紅兩隊螞蟻搶奪食物，鞘翅目鍬甲在求偶時，兩只雄性會為了同一只雌性而大打出手。雖然動畫中的螞蟻有過于夸張的行為，但它們?yōu)榱耸澄锎蟠虺鍪质潜厝淮嬖诘?，無論是螞蟻還是鍬甲，這時候誰有更強(qiáng)的戰(zhàn)斗力（堅硬的外殼、強(qiáng)大的咬合力等），誰就是最后的贏家。不同昆蟲生活在同一區(qū)域內(nèi)，為了生存資源比然會發(fā)生競爭，或許它們之間不需要爆發(fā)直接沖突，禹云超等發(fā)現(xiàn)西花薊馬對極端環(huán)境有著更強(qiáng)的適應(yīng)力，從而可能取代花薊馬、煙薊馬，但東方花薊馬憑借更快的發(fā)育速率和更高的產(chǎn)卵量而力壓西花薊馬[12]。在寄生性昆蟲與寄主之間也存在激烈的競爭，如捷克地區(qū)2012年首次發(fā)現(xiàn)的oulema卵上的一層黑色粘性防御層，文中表明，寄生蜂A.flavipes 目前對其并沒有寄生選擇性（有無防護(hù)層都有同等幾率被寄生），但黏附層的確對卵有一定保護(hù)[13]。Sphecophaga orientalis會在身上涂一層復(fù)合油酸以此來欺騙寄主Vespa orientalis，從而輕易進(jìn)入其巢穴對其幼蟲進(jìn)行寄生[14]。

?討論

????????昆蟲的演化受到生存環(huán)境中多因素的影響，生活習(xí)性的不同使它們強(qiáng)化翅或附肢來獲得更強(qiáng)的飛行能力、挖掘能力和游泳能力；植物的影響可能使它們對某種化合物有更強(qiáng)的抵抗力，傳粉昆蟲則逐漸提高自己的傳粉能力；一些特殊的情況下，可使昆蟲獲得一些較為特殊的能力。昆蟲間的影響并不局限于兩者或三者之間，所有昆蟲、植物之間是存在一張關(guān)系網(wǎng)的，它們在其中間接或直接受到影響，同時直接或間接影響其它，同時人的活動也在其中產(chǎn)生了不小的影響。影響昆蟲的演化因素很多，但演化的目的始終是繁殖后代。

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