Copyright 2012 Katherine R. Kerr

DISSERTATION Submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy in Nutritional Sciences in the Graduate College of the University of Illinois at Urbana-Champaign, 2012 Urbana, Illinois Doctoral Committee: Professor Emeritus George C. Fahey, Jr., Chair Associate Professor Kelly S. Swanson, Director of Research Professor Carl M. Parsons Assistant Professor Yuan-Xiang Pan Doctor Cheryl Lee Dikeman, Adjunct Faculty

第 7 章：結(jié)論

? ? ? ? 在過(guò)去的幾十年里，貓科動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)學(xué)取得了巨大的進(jìn)展，包括營(yíng)養(yǎng)需求和通過(guò)膳食干預(yù)進(jìn)行疾病管理。貓科動(dòng)物是食肉動(dòng)物，其純粹食肉的飲食習(xí)性在演化過(guò)程中形成了專門的代謝途徑和營(yíng)養(yǎng)需求。動(dòng)物獵物在蛋白質(zhì)含量高、碳水化合物含量低，提供了高質(zhì)量、能量密集的飲食（Morris等，2006年）。

? ? ? ? 對(duì)于圈養(yǎng)的野生短毛的貓科動(dòng)物，主要采用的飲食類型是基于生肉和整個(gè)獵物的飲食。這些飲食類型不是喂養(yǎng)家貓時(shí)最常見(jiàn)的，但在“自然”和替代飲食類型的喂養(yǎng)中，包括生肉和整個(gè)獵物的飲食，有一種逐漸增加的趨勢(shì)。然而，盡管它們很受歡迎，但這些飲食在家貓或貓科動(dòng)物中并未得到充分研究。具體而言，在貓科動(dòng)物中，關(guān)于基于生肉和整個(gè)獵物飲食的營(yíng)養(yǎng)成分、明顯的總消化道大量營(yíng)養(yǎng)素消化度和生物利用度的同行評(píng)審文獻(xiàn)相對(duì)缺乏。另一個(gè)挑戰(zhàn)是關(guān)于貓科動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求缺乏足夠的知識(shí)，尤其是對(duì)于圈養(yǎng)的野生短毛的貓科動(dòng)物。通常情況下，家貓的營(yíng)養(yǎng)需求被用作圈養(yǎng)的野生短毛貓科動(dòng)物的指南。

? ? ? ? 在圈養(yǎng)或家庭環(huán)境中，動(dòng)物園工作人員或?qū)櫸镏魅藭?huì)為貓科動(dòng)物提供飲食。因此，他們有責(zé)任提供所有細(xì)胞修復(fù)、生長(zhǎng)和健康管理所需的營(yíng)養(yǎng)。如果沒(méi)有對(duì)基于生肉和整體獵物飲食進(jìn)行充分的測(cè)試和了解，包括它們是否能夠滿足家貓的需求，這可能是不可能的。

? ? ? ? 這項(xiàng)研究的總體目標(biāo)是評(píng)估生肉和整體獵物飲食在家貓和圈養(yǎng)野生貓科飲食中的應(yīng)用，包括飲食成分分析以及對(duì)血液代謝物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可消化性、氮代謝、微生物組成和發(fā)酵產(chǎn)物的影響。對(duì)商業(yè)上可獲得的替代品的檢查，包括生肉來(lái)源、整體獵物項(xiàng)目和纖維來(lái)源，在了解它們之間的相互作用以及對(duì)飲食成分、大量營(yíng)養(yǎng)素可消化性和生物利用度的影響方面提供了重要的數(shù)據(jù)。

我們的第一個(gè)目標(biāo)，見(jiàn)于第3章，是評(píng)估用于圈養(yǎng)野生貓科和家貓的生肉飲食的傳統(tǒng)蛋白質(zhì)來(lái)源（牛肉；馬肉）和替代品（野牛肉；麋鹿肉）。對(duì)飲食進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)成分分析，包括氨基酸和脂肪酸濃度，并使用盲腸切除公雞實(shí)驗(yàn)評(píng)估了蛋白質(zhì)質(zhì)量。在家貓中檢查了氮代謝和糞便發(fā)酵產(chǎn)物濃度，并在家貓和三種圈養(yǎng)野生貓科物種中確定了表觀總消化道大量營(yíng)養(yǎng)素的可消化性。

我們的第二個(gè)目標(biāo)，見(jiàn)于第4章，是評(píng)估用于圈養(yǎng)野生貓科的生肉飲食中常見(jiàn)的纖維類型和濃度。我們?cè)u(píng)估了纖維來(lái)源，包括纖維和甜菜渣，每種都在飲食中占2%或4%。我我們檢查了四種圈養(yǎng)外來(lái)貓科動(dòng)物的表觀全消化道宏量營(yíng)養(yǎng)素消化率和糞便發(fā)酵終產(chǎn)物。

我們的第三個(gè)目標(biāo)，見(jiàn)于第5和第6章，是確定供給圈養(yǎng)野生貓科的常見(jiàn)整個(gè)喂食的食物的營(yíng)養(yǎng)成分和可消化性。首先，我們比較了非洲野貓和家貓對(duì)整塊小雞、整塊雞肉、以雞為基礎(chǔ)的罐頭飲食和以雞為基礎(chǔ)的擠壓飲食的明顯總消化道大量營(yíng)養(yǎng)素的可消化性。除了在家貓中進(jìn)行的營(yíng)養(yǎng)消化度測(cè)量外，我們還測(cè)量了血液代謝物和糞便發(fā)酵產(chǎn)物。我們的最后一項(xiàng)研究確定了20種商業(yè)上可獲得的用于生肉和整個(gè)喂食的飲食的獵物的營(yíng)養(yǎng)成分。這些飲食的營(yíng)養(yǎng)成分包括大量營(yíng)養(yǎng)素、氨基酸和礦物質(zhì)濃度的分析。

總體而言，所有野生貓科和家貓都能夠很好地利用所有類型的飲食，無(wú)論是蛋白質(zhì)來(lái)源、纖維類型和濃度，還是加工方法。所有動(dòng)物在攝食這些生肉或整個(gè)食物飲食的同時(shí)都能夠保持良好的體況。此外，當(dāng)攝食生肉、整個(gè)食物或傳統(tǒng)的罐頭或擠壓飲食時(shí)，家貓能夠保持體重、氮平衡，并且大多數(shù)血液代謝物的濃度保持在參考范圍內(nèi)（第3和第5章）。這些飲食的可消化能量范圍在83%到95%之間。代謝能量攝入量（67到120千卡/每千克體重^0.75每天；第4和第5章）在NRC（2006）為圈養(yǎng)野生貓科提供的范圍內(nèi)（55到250千卡/每千克體重^0.75每天）。考慮到為圈養(yǎng)野生貓科提供的代謝能量攝入量建議的廣泛性和一般性，目前這在實(shí)際環(huán)境中的適用性有限。我們的數(shù)據(jù)可能有助于未來(lái)定義物種特異性的建議。

在第3章中，我們確定了傳統(tǒng)（牛肉副產(chǎn)品；馬肉副產(chǎn)品）和替代（麋肉；野牛肉副產(chǎn)品）蛋白質(zhì)來(lái)源在含有纖維素的生肉飲食中具有高的總體外消化有機(jī)物和粗蛋白消化率（分別>85%和>95%），在家貓和圈養(yǎng)野生貓科中，標(biāo)準(zhǔn)化氨基酸在公雞（總必需氨基酸消化率>90%）中的消化率，以及氨基酸得分（81到95）。在第4章中，我們證明通過(guò)增加纖維素（2%與4%）的含量，即非可發(fā)酵纖維源代替牛肉副產(chǎn)品，總體外消化有機(jī)物的消化率在沒(méi)有影響總體外消化粗蛋白（95%）的情況下降低了（86% vs. 80%），而含有可發(fā)酵纖維的甜菜渣的添加卻沒(méi)有影響總體外消化有機(jī)物的消化率（85% to 87%），但相比喂食纖維素的貓，降低了總體外消化粗蛋白的消化率（93%）?？傮w外消化粗蛋白的降低可能是由于發(fā)酵增加，導(dǎo)致大腸中細(xì)菌蛋白的產(chǎn)生增加，從而低估了總體外粗蛋白的消化率。此外，無(wú)論纖維類型如何，總體外干物質(zhì)、有機(jī)物、脂肪和榖精消化率都呈線性下降趨勢(shì)。當(dāng)圈養(yǎng)野生貓科喂食甜菜渣時(shí)，總體外粗蛋白消化率隨體重呈線性下降趨勢(shì)，而喂食纖維素時(shí)則沒(méi)有。這些數(shù)據(jù)表明，較大的貓對(duì)可發(fā)酵纖維更為敏感。

整體而言，家貓和非洲野貓對(duì)整體外消化的整飲食消化率并不是那么清晰（第6章）。當(dāng)比較傳統(tǒng)罐頭（86%到87%）和擠壓（86%到88%）飲食的整體外消化有機(jī)物的消化率時(shí)，整體1到3天齡的小雞的消化率較低（83%到85%），而整體磨碎的雞肉（不包括羽毛）的消化率很高（94%）。整飲食類型之間的差異可能歸因于許多因素，包括獵物的年齡和處理方式（例如，磨碎與整體）。未來(lái)的研究應(yīng)著重于確定這些因素在整飲食中的重要性。

整體而言，整體磨碎的雞肉飲食的高消化率，再加上低纖維濃度或增塑材料（即羽毛），將導(dǎo)致了在食用這種飲食的家貓和非洲野貓產(chǎn)生干硬的糞便樣本。食用1到3天齡的小雞、罐裝食品和擠壓飲食的貓的糞便評(píng)分接近理想范圍（2.6到3.6；3 = 理想）。我們?cè)谑秤没谏獾娘嬍车呢堉幸灿^察到類似的結(jié)果。當(dāng)美洲虎（第4章）食用含有2%纖維素的生食時(shí)，糞便樣本比理想情況下更加干硬。然而，當(dāng)甜菜根纖維被包含在美洲虎的飲食中時(shí)，糞便評(píng)分得到了改善。這些數(shù)據(jù)表明，在小型到中型貓科動(dòng)物中，包含纖維或類似纖維的材料是維持糞便質(zhì)量的必要條件。

另一方面，較大的貓（如馬來(lái)亞虎和西伯利亞虎）在食用含有纖維素的生食時(shí)具有理想的糞便評(píng)分（第3和第4章），但在食用含有甜菜根纖維的生食時(shí)糞便較松散（第4章）。在狗中也報(bào)道了糞便質(zhì)量差與較大體型之間的正相關(guān)關(guān)系[小型與大型以及巨型犬品種（Weber等，2004；Hernot等，2004；2005；2006）]。有人認(rèn)為，在狗中報(bào)告的這些差異可能與大型犬品種的腸道通過(guò)時(shí)間較長(zhǎng)、腸道通透性增加或大腸發(fā)酵活性增加有關(guān)。然而，關(guān)于在貓科動(dòng)物中研究這些差異的研究有限。

飲食和物種對(duì)于糞便短鏈脂肪酸（SCFA）和腐敗物濃度也很重要。在人類和寵物中，SCFA（特別是丁酸）的生成被認(rèn)為是有益的，而腐敗物的生成被認(rèn)為是負(fù)面的。與食用含有纖維素的飲食的貓相比，食用含有甜菜根纖維的飲食的異國(guó)貓的糞便pH降低，而且糞便中SCFA、支鏈脂肪酸（BCFA）和氨的濃度升高（第4章）。這些變化可能是由于甜菜根纖維的更高發(fā)酵能力和保水能力，以及纖維素的糞便增大/稀釋效應(yīng)的結(jié)合結(jié)果。此外，對(duì)于西伯利亞虎而言，較高的纖維含量（4%）似乎對(duì)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)發(fā)酵和減少糞便腐敗物質(zhì)（如酚和BCFA）很重要。有關(guān)纖維類型、纖維濃度和物種之間相互作用以及它們?nèi)绾斡绊懠S便特征的更深入了解是必要的。這些數(shù)據(jù)將有助于制定物種特定的飲食配方，優(yōu)化動(dòng)物的健康和動(dòng)物園中貓科動(dòng)物的管理。

為了優(yōu)化飲食配方，還必須研究的一個(gè)領(lǐng)域是營(yíng)養(yǎng)成分。所有的飲食都含有足夠的蛋白質(zhì)濃度，而且大多數(shù)都有足夠的氨基酸濃度；然而，整個(gè)獵物兔的?；撬釢舛容^低（第6章）。另一個(gè)關(guān)注的領(lǐng)域是總脂肪濃度。具體而言，在鹿的肌肉（第3章）中去除的脂肪濃度不足，這表明當(dāng)肌肉用作主要的蛋白質(zhì)來(lái)源時(shí)，可能需要額外的脂肪來(lái)源。在第3章中，我們還確定了盡管所有基于生肉的飲食都是α-亞麻酸的足夠來(lái)源，但沒(méi)有一種飲食符合NRC（2006）推薦的亞油酸濃度。EPA、DHA和花生四烯酸的濃度也存在額外的缺陷。在第6章中，我們觀察到大多數(shù)整個(gè)獵物樣本的礦物質(zhì)（鉀、鈉、氯、鎂、銅、錳、鋅）濃度低于AAFCO（2012）對(duì)家貓的建議。長(zhǎng)期飲食中存在營(yíng)養(yǎng)不足將對(duì)健康產(chǎn)生負(fù)面影響，包括但不限于皮膚和毛發(fā)健康差、生長(zhǎng)和繁殖差，以及骨骼和關(guān)節(jié)疾病。出于這些原因，在長(zhǎng)期喂養(yǎng)之前，獲取膳食成分（包括整個(gè)獵物項(xiàng)目）的營(yíng)養(yǎng)成分是重要的。當(dāng)發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)不足時(shí)，需要調(diào)整成分的準(zhǔn)備（即整個(gè)獵物飲食，包括標(biāo)準(zhǔn)）或進(jìn)行補(bǔ)充。因此，貓應(yīng)作為均衡飲食的一部分而被喂養(yǎng)整個(gè)獵物和生肉成分。

雖然我們的研究回答了許多關(guān)于生肉和整個(gè)獵物飲食對(duì)家貓和圈養(yǎng)異國(guó)貓科動(dòng)物的問(wèn)題，但在貓科動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面仍需要進(jìn)行更多研究。未來(lái)一個(gè)重要的研究領(lǐng)域?qū)⑹沁M(jìn)一步研究膳食纖維及其在生肉飲食中的應(yīng)用。需要更好地理解小型和大型物種所需的可發(fā)酵和不可發(fā)酵纖維的適當(dāng)混合。此外，應(yīng)該調(diào)查膳食纖維與蛋白質(zhì)的相互作用。一些關(guān)注的領(lǐng)域包括不同膳食蛋白質(zhì)濃度，以及整個(gè)獵物中存在的膳食纖維和類似纖維材料的比較。還應(yīng)努力闡明家貓和圈養(yǎng)異國(guó)貓科動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)和能量需求，以及整個(gè)獵物飲食滿足這些需求的能力。還應(yīng)該評(píng)估通過(guò)改變其飲食成分來(lái)修改整個(gè)獵物組成的潛力。這些數(shù)據(jù)，類似于此處報(bào)告的數(shù)據(jù)，將提供有助于改進(jìn)生肉和整個(gè)獵物飲食配方的信息。

小型貓科動(dòng)物主要以動(dòng)物獵物為食。貓具有獨(dú)特的消化和代謝適應(yīng)，這被認(rèn)為是由于食用獵物飲食的進(jìn)化影響，包括高膳食蛋白質(zhì)需求（Green等，2008年）、不能從頭合成精氨酸，以及?；撬岬膬?nèi)源合成較低（Pion等，1987年；1989年）。關(guān)于小貓的天然或祖先飲食的營(yíng)養(yǎng)成分缺乏數(shù)據(jù)；然而，已經(jīng)對(duì)當(dāng)代野生貓的飲食進(jìn)行了估算，利用了文獻(xiàn)中的膳食習(xí)慣和成分?jǐn)?shù)據(jù)（Plantinga等，2011年）。Plantinga等（2011年）回顧了27篇文章，報(bào)告稱野生貓主要食用哺乳動(dòng)物（78%）、鳥(niǎo)類（16%）、爬行動(dòng)物/兩棲動(dòng)物（3.7%）、無(wú)脊椎動(dòng)物（1.2%）和魚類（0.3%），并極少食用植物材料。這種飲食的估計(jì)營(yíng)養(yǎng)成分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）為88%有機(jī)物（OM）、62.7%粗蛋白質(zhì)（CP）和28%脂肪。由Plantinga等（2011年）報(bào)道的野生整齊獵物的宏量營(yíng)養(yǎng)濃度范圍較小（24%至35%干物質(zhì)、55%至69%粗蛋白質(zhì)、9%至31%脂肪和9%至15%灰分）比此處呈現(xiàn)的數(shù)據(jù)（15%至40%干物質(zhì)、34%至75%粗蛋白質(zhì)、10%至60%脂肪和8%至18%灰分）。此處報(bào)告的數(shù)據(jù)與對(duì)野生樣本的總結(jié)之間的差異可能是由于野生整齊獵物的文獻(xiàn)匱乏。例如，在活躍生長(zhǎng)期間，動(dòng)物的脂肪百分比通常會(huì)增加，而水分百分比會(huì)減少（Spray和Widowson，1950年）。對(duì)于野生獵物的檢查數(shù)據(jù)僅包含幼年動(dòng)物和成年動(dòng)物（Plantinga等，2011年），而最低的干物質(zhì)濃度觀察值是在1到2天齡的老鼠和1到4天齡的大鼠中。此外，實(shí)驗(yàn)室或農(nóng)場(chǎng)環(huán)境中飼養(yǎng)的動(dòng)物的高能量密度和較低的能量消耗可能部分解釋了與野生獵物相比，此處報(bào)告的脂肪濃度較高。先前曾報(bào)道過(guò)飼料獵物的脂肪濃度大于35%（Douglas等，1994年；Clum等，1996年）。雖然先前曾報(bào)道小型哺乳動(dòng)物在冬眠前的高脂肪濃度（例如，地松鼠的41%），但野生貓科動(dòng)物不會(huì)經(jīng)常暴露于升高的脂肪濃度。此外，如果擔(dān)心熱量密度，脂肪的可消化性可能很高（96%至99%）。 總體而言，此處報(bào)告的整個(gè)獵物種類超過(guò)了家貓的宏量營(yíng)養(yǎng)需求（AAFCO，2012年）。

對(duì)于大多數(shù)樣本，氨基酸濃度高于AAFCO對(duì)家貓的推薦值，且除兔子外，所有物種的氨基酸評(píng)分值都大于88。整齊獵物的限制性氨基酸包括半胱氨酸+蛋氨酸、蛋氨酸、?；撬岷蜕彼?。對(duì)于30至45天齡的兔子，?；撬釢舛鹊陀贏AFCO的推薦值，對(duì)于整個(gè)65天齡以上的兔子，無(wú)論是否去皮，都處于邊緣狀態(tài)。低血漿?；撬崤c圈養(yǎng)異國(guó)短毛貓和家貓的擴(kuò)張型心肌病和視網(wǎng)膜病變有關(guān)（Burton等，1988年；Markwell和Earle，1995年；Ofri等，1996年；Pion等，1987年）。母貓懷孕期間?；撬崛狈?dǎo)致胎兒吸收、流產(chǎn)、死胎和出生體重較低（Sturman等，1986年）。Glasgow等人（2002年）報(bào)道了因?；撬崛狈Χ鴮?dǎo)致的擴(kuò)張型心肌病，該貓是由于食用了磨碎的整只兔子飲食（?；撬? 0.13% DM），其余70%的貓出現(xiàn)了與?；撬崛狈σ恢碌男募∽兓４颂巿?bào)告的整只兔子的?；撬釢舛龋ā?.10%）與Glasgow的報(bào)告相似。Depauw等人（2012年）報(bào)道，在為期26天的時(shí)間內(nèi)以整只兔子（?；撬? 0.6% DM，即高于家貓的推薦值）喂食時(shí)，獵豹維持了血清?；撬崴?。在喂食整只兔子時(shí)，應(yīng)特別注意確保?；撬釢舛雀哂诩邑埖耐扑]值.

大多數(shù)整只獵物樣本的礦物質(zhì)濃度低于AAFCO的推薦值（K、Na、Cl、Mg、Cu、Mn、Zn）。總體而言，礦物質(zhì)的主要作用包括骨骼成分、電解質(zhì)和體液平衡，以及酶反應(yīng)的輔因子或催化劑。礦物質(zhì)不平衡通常導(dǎo)致生長(zhǎng)和繁殖不良、骨骼和關(guān)節(jié)疾病，以及腎臟和泌尿道疾?。∟RC，2006）。

所有鳥(niǎo)類樣本中至少有一種礦物質(zhì)低于家貓的推薦水平，而有一半的哺乳動(dòng)物物種存在缺乏。這可能是因?yàn)槭橙怿B(niǎo)類和蛇類以哺乳動(dòng)物為食物的普遍性。盡管存在對(duì)整個(gè)鳥(niǎo)類獵物的成分評(píng)估，但對(duì)嚙齒動(dòng)物物種的數(shù)據(jù)更為豐富。

先前的研究曾報(bào)告過(guò)整個(gè)獵物物種中存在礦物質(zhì)缺乏（低Cu、Mn和K濃度），包括老鼠、大鼠和鵪鶉（第5章；Dierenfeld等，2002；Clum等，1996；1997）。然而，并非所有獵物物種都被報(bào)告為低于AAFCO的推薦水平。盡管多種因素可能影響營(yíng)養(yǎng)成分（例如，生命周期、品系、性別），但可以控制的一個(gè)因素是飲食（Clum等，1997）。鑒于在整個(gè)獵物中存在的缺陷，尚不清楚是否可以為所有物種和年齡段生產(chǎn)出始終滿足家貓營(yíng)養(yǎng)需求的整個(gè)獵物。需要進(jìn)行研究以確定每個(gè)物種和年齡段獵物的最佳飲食。無(wú)論屬于哪個(gè)類別，所有年幼的動(dòng)物（1至2天和10至13天大的老鼠、1至4天和10至13天大的大鼠、死胎的兔子以及1至3天大的小雞和鵪鶉）都與家貓的推薦水平相比存在礦物質(zhì)缺乏，這表明在考慮家貓的需求時(shí)，母體營(yíng)養(yǎng)也可能需要優(yōu)化。

總的來(lái)說(shuō)，研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了在將整個(gè)獵物納入長(zhǎng)期飲食計(jì)劃之前獲取其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)配置的重要性。發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)不足應(yīng)促使調(diào)整飲食方案或添加營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑。需要注意的是，美國(guó)國(guó)家研究委員會(huì)（NRC）（2006年）和美國(guó)飼料控制官員協(xié)會(huì)（AAFCO）（2012年）為家貓?zhí)峁┑臓I(yíng)養(yǎng)建議是基于商業(yè)飲食中常見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物利用度。鑒于在整個(gè)獵物和自制飲食中礦物質(zhì)的生物利用度可能存在顯著差異，因此需要在這一特定領(lǐng)域進(jìn)行進(jìn)一步研究。此外，必須認(rèn)識(shí)到本研究中的整個(gè)獵物樣本來(lái)自單一來(lái)源，突顯了未來(lái)研究需要在多個(gè)來(lái)源中驗(yàn)證這些發(fā)現(xiàn)的重要性。