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《人類(lèi)的由來(lái)及性選擇》 達(dá)爾文 第二部分 性選擇 (五)

2020-09-03 20:52 作者:虹彩舞夜  | 我要投稿



第十章? ? ? 昆蟲(chóng)類(lèi)的第二性征



1?


在龐大的昆蟲(chóng)綱中,雌雄的差異有時(shí)表現(xiàn)在運(yùn)動(dòng)器官上,但往往是表現(xiàn)在感覺(jué)器官上,如許多物種的雄蟲(chóng)所具有的櫛狀觸角和美麗的羽狀觸角即是。蜉蝣類(lèi)(Ephemerae)的一種叫做Chloёo(hù)n的,其雄蟲(chóng)具有巨大的柱眼,而雌蟲(chóng)則沒(méi)有,某些昆蟲(chóng)的雌者沒(méi)有單眼,蟻蜂科(Mutillidae)就是如此,同時(shí)它們還沒(méi)有翅。


然而我們所關(guān)心的主要是使某只雄者或在戰(zhàn)斗中或在求偶中能憑其體力,好斗性,裝飾,或音樂(lè)去戰(zhàn)勝其他雄者的那些構(gòu)造。因此,雄者用以抓住雌者的無(wú)數(shù)裝置,可能簡(jiǎn)略地一筆帶過(guò),但腹端的復(fù)雜構(gòu)造除外,這恐怕是要列為初級(jí)器官的。昆蟲(chóng)的上顎或顎有時(shí)就用于這種目的。


許多雄甲蟲(chóng)前肢跗節(jié)膨大或具有寬的毛墊,在水生甲蟲(chóng)的許多屬中,它們都具有扁圓的吸盤(pán)以便雄者能吸附在雌者的滑濕軀體上。最后,許多雄性昆蟲(chóng)的肢都具有特殊的刺、節(jié)或距;或者整個(gè)肢彎成弓狀或變粗,這是一種性的特征,但決非永遠(yuǎn)如此;或者一對(duì)肢變長(zhǎng)了,或者三對(duì)肢都變長(zhǎng)了,有時(shí)長(zhǎng)到過(guò)分的程度。


雌性螢火蟲(chóng)發(fā)光的用途,引起了許多討論。雄蟲(chóng)發(fā)光很弱,其幼蟲(chóng)以至卵的情況也一樣。有些作者設(shè)想螢火蟲(chóng)的光是用以嚇走敵人,另外有些作者則設(shè)想是用以引導(dǎo)雄蟲(chóng)來(lái)找雌蟲(chóng)的。


貝爾特先生好像終于解決了這個(gè)難題:他發(fā)現(xiàn)所有他用做試驗(yàn)的螢科(Lampyridae)昆蟲(chóng),都是食蟲(chóng)的哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)所高度厭惡的。因此,這同后面還要加以說(shuō)明的貝茨先生的觀點(diǎn)相符合,他認(rèn)為許多昆蟲(chóng)密切模擬螢科是為了使食蟲(chóng)動(dòng)物弄錯(cuò),而這樣逃脫毀滅。


他進(jìn)一步相信發(fā)光的物種有個(gè)好處,即立刻可被認(rèn)出它是不可口的。這個(gè)解釋大概可引申到彈尾目昆蟲(chóng),其雌雄二者都是高度發(fā)光的。至于雌螢火蟲(chóng)的翅為什么不發(fā)育,還弄不清楚;但雌蟲(chóng)現(xiàn)在的形態(tài)同一種幼蟲(chóng)密切類(lèi)似,而幼蟲(chóng)是許多動(dòng)物大量捕食的對(duì)象,因此我們就可理解為什么雌蟲(chóng)會(huì)比雄蟲(chóng)發(fā)出明亮得多的光而且更顯眼得多,同樣地,為什么幼蟲(chóng)本身也會(huì)發(fā)光。



2? ? 雌雄之間在大小上的差異


所有種類(lèi)的昆蟲(chóng)普遍都是雄者小于雌者,這種差異甚至在幼蟲(chóng)狀態(tài)中已可察覺(jué)。家蠶(Bombyx mori)的雄性繭和雌性繭之間的差異是那么顯著,以致在法國(guó)是用一種特殊的稱(chēng)重方法將二者分離開(kāi)來(lái)。


在動(dòng)物界的低等綱中,雌者體型大于雄者一般似乎是由于前者要育成大量的卵,這在某種程度上也適用于昆蟲(chóng)類(lèi)。但華萊士博士提出一個(gè)可能性大得多的解釋。他仔細(xì)觀察了臭椿蠶和天蠶幼蟲(chóng)的發(fā)育,特別是觀察了用異常食物飼養(yǎng)的第二造短小幼蟲(chóng)的發(fā)育,發(fā)現(xiàn)“蠶蛾個(gè)體越細(xì)小,其變態(tài)所需的時(shí)間也成比例地越長(zhǎng);正是由于這個(gè)原因,雌蛾因?yàn)橐a(chǎn)生大量的卵,所以大于而且重于雄蛾,而體型較小、易于成熟的雄蛾將先于雌蛾孵化”。


那么,由于大多數(shù)昆蟲(chóng)都是短命的,而且由于它們處于許多危險(xiǎn)之中,因此雌蛾如能盡早受精,顯然對(duì)它是有利的。如果大批雄蛾先行成熟并隨時(shí)等候雌蛾的出現(xiàn),就可達(dá)到上述目的;正如華萊士先生所指出的,這當(dāng)然也是自然選擇帶來(lái)的結(jié)果;因?yàn)檩^小的雄蟲(chóng)先成熟,就會(huì)繁殖出大量繼承其父本短小體型的后代,而體型較大的雄蟲(chóng)因成熟較晚就要留下數(shù)量較少的后代。


然而,雄蟲(chóng)小于雌蟲(chóng)這個(gè)規(guī)律也有例外,其中有些是容易理解的。在占有雌蟲(chóng)的斗爭(zhēng)中,體大和力強(qiáng)對(duì)雄蟲(chóng)可能是一種有利條件;在這樣事例中,如鍬甲蟲(chóng)(Lucanus)雄蟲(chóng)則大于雌蟲(chóng),另外還有些甲蟲(chóng),據(jù)知彼此并不為了占有雌蟲(chóng)進(jìn)行戰(zhàn)斗,而其雄蟲(chóng)在大小上也超過(guò)雌蟲(chóng);這個(gè)事實(shí)的意義還不清楚;不過(guò)在某些這樣場(chǎng)合中,例如,關(guān)于巨大的獨(dú)角仙(Dynastes)和分枝獨(dú)角仙(Megasoma),我們至少能夠知道,雄者沒(méi)有必要為了先于雌蟲(chóng)成熟而小于雌蟲(chóng),因?yàn)檫@等甲蟲(chóng)并不是短命的,故有充分時(shí)間保證雌雄的交配。


但最奇妙的是關(guān)于具有螫刺的膜翅目(Hymenoptera)昆蟲(chóng)的例子,它闡明了像雌雄二者之間的體型差異這樣一種微小的性狀卻受著多么復(fù)雜而容易被忽略的關(guān)系所支配;因?yàn)槭访芩瓜壬嬖V我說(shuō),幾乎在整個(gè)這一巨大類(lèi)群中,按照一般規(guī)律,雄蟲(chóng)都小于雌蟲(chóng),而且其羽化先于雌蟲(chóng)一周左右;但在蜜蜂類(lèi)中,蜜蜂(Apis mellifica)、長(zhǎng)袖切葉蜂(Anthidium manicatum)和毛花蜂(Anthophora acervorum)的雄者,以及在掘土蜂類(lèi)(Fossores)中,艷蟻蜂(Methoca ichneumonides)的雄者都大于雌者。


對(duì)這種異?,F(xiàn)象的解釋是,實(shí)行一種飛行交配對(duì)這些物種是絕對(duì)必要的,而雄者為了在空中攜帶雌者就需要巨大的體力和體型。在這里,蟲(chóng)體的增大是同體型大小和發(fā)育期之間的普通關(guān)系相違背的,因?yàn)樾壅唠m比雌者大,但比雌者先羽化。



3? ? ?纓尾目(Thysanura)


這個(gè)“目”的體制低等,其成員都是無(wú)翅的、顏色暗淡的、體型微小的昆蟲(chóng),具有丑陋的、幾乎是畸形的頭和軀體。它們的雌雄二者無(wú)區(qū)別,但使人感到興趣的是,它們闡明了即使在動(dòng)物等級(jí)的低下階段,其雄者也孜孜不倦地向雌者求愛(ài)。


盧伯克爵士說(shuō):“看到這些小動(dòng)物(黃圓跳蟲(chóng),Smynthurus luteus)在一起賣(mài)弄風(fēng)騷很是有趣。比雌蟲(chóng)小得多的雄蟲(chóng)繞著雌蟲(chóng)跑,彼此抵撞,迎面而立,退退進(jìn)進(jìn),活像兩只相戲的羊羔。然后雌蟲(chóng)假裝跑開(kāi),雄蟲(chóng)裝著一種憤怒的怪模樣在后面追,趕到雌蟲(chóng)前面之后,又一次迎面而立;然后雌蟲(chóng)羞怯地轉(zhuǎn)身避開(kāi),但雄蟲(chóng)比雌的跑得更快而且更活躍,一溜煙地前后左右追隨,而且似乎用其觸角鞭打雌的,過(guò)了一會(huì)它們又迎面對(duì)立,用觸角相戲,互相之間的一切似乎全都解決了?!?/p>



4? ? ?雙翅目(Diptera)(蠅類(lèi))


雌雄之間的顏色差別很小。據(jù)沃克(F.Walker)先生所知,雌雄差異最大者為毛蠅屬(Bibio),其雄者略帶黑色或?yàn)槿谏?,雌者是暗褐橙色?/p>


華萊士先生在新幾內(nèi)亞發(fā)現(xiàn)的角蠅屬(Elaphomyia)是高度引人注意的,因雄者有角,而雌者全無(wú)。角從眼的下方生出,同雄鹿的角奇妙地相似,不是呈叉狀就是呈掌狀。其中有一個(gè)物種的角與軀體的長(zhǎng)度相等。大概有人認(rèn)為這等角是適于戰(zhàn)斗的,但有一個(gè)物種的角呈美麗的淡紅色,黑色鑲邊,并有一道淡色中央條紋,因?yàn)檫@等昆蟲(chóng)的整個(gè)外貌都很優(yōu)雅,所以更加可能的是,這等角是用做裝飾的。


其他雙翅目的雄者顯然試圖以它們奏出的音樂(lè)贏得雌者的歡心:米勒幾次注意到一種蜂蠅(Eristalis)的兩只雄者在追求一只雌者;雄者在雌者上面盤(pán)旋,在其周?chē)w來(lái)飛去,同時(shí)發(fā)出很響的嗡嗡聲。


蚋科(gnat)和蚊科(Culicidae)似乎也靠發(fā)出嗡嗡聲互相吸引;邁耶教授最近已證實(shí)在雌蟲(chóng)發(fā)出的聲音范圍之內(nèi),雄蟲(chóng)觸角上的毛振動(dòng)得同音叉的音調(diào)相符。長(zhǎng)毛的振動(dòng)同低音調(diào)共鳴,短毛的振動(dòng)同高音調(diào)共鳴。蘭多依斯(Landois)也宣稱(chēng)他曾用某種特殊音調(diào)反復(fù)地招來(lái)了一整群蚋。還可以補(bǔ)充一點(diǎn),雙翅目的心理官能大概高于其他大多數(shù)昆蟲(chóng),這同它們的高度發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)是符合的。



5? ? ?半翅目(Hemiptera)(蝽象類(lèi))


道格拉斯(J.W.Douglas)先生對(duì)英國(guó)物種做過(guò)特別研究,他熱心向我提供了一份有關(guān)這等物種雌雄差異的報(bào)告。有些物種的雄者有翅,而雌者無(wú)翅;兩者在軀體、鞘翅、觸角和跗節(jié)的形態(tài)上都有差異;但由于這些差異的意義不明,故略而不談。雌者一般都比雄者體大而強(qiáng)壯。


英國(guó)的物種以及道格拉斯先生所知道的外來(lái)物種,其雌雄二者在顏色上通常并無(wú)多大差異;但是,約有6個(gè)英國(guó)物種的雄者比雌者的顏色暗得多,另外還有4個(gè)物種,卻是雌者的顏色比雄者的暗。有些物種的雌雄二者都有美麗的顏色;由于這些昆蟲(chóng)散發(fā)一種非常令人作嘔的氣味,所以其顯著顏色也許就是對(duì)食蟲(chóng)動(dòng)物發(fā)出的一種不好吃的信號(hào)。


在某些少數(shù)場(chǎng)合中,它們的顏色似乎直接就是保護(hù)性的。例如,霍夫曼(Hoffmann)教授告訴我說(shuō),有一種淡紅色和綠色的小型物種經(jīng)常群集在菩提樹(shù)上,他簡(jiǎn)直不能把它們同樹(shù)干上的芽區(qū)別開(kāi)來(lái)。


獵蝽科(Reduvidae)的某些物種能摩擦發(fā)音,以善鳴黝蠄(Pirates stridulus)的例子而言,據(jù)說(shuō)是由于它們的頸在前胸腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)而發(fā)音。按照韋斯特林的見(jiàn)解,盛裝獵蝽(Reduvius personatus)也會(huì)摩擦發(fā)音。對(duì)于非社會(huì)性的昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō),除非發(fā)音是作為一種性的呼喚,否則發(fā)音器官就沒(méi)有任何用處了,倘不如此,我就沒(méi)有理由設(shè)想這種摩擦發(fā)音乃一種性征。



6? ? ?同翅目(Homoptera)


凡是在熱帶叢林中漫游過(guò)的人一定都會(huì)對(duì)雄蟬發(fā)出的喧噪聲感到驚奇。雌蟬卻默不作聲。


蟬科(Cicadidae)通常是在白天歌唱,而樗雞科(Fulgoridae)好像是夜間的歌手。按照蘭多依斯(Landois)的見(jiàn)解,這聲音是由氣門(mén)唇邊的振動(dòng)而產(chǎn)生的,氣門(mén)唇邊的振動(dòng)又是由氣管發(fā)出的一股氣流引起的,但對(duì)這個(gè)觀點(diǎn)最近有所爭(zhēng)論。鮑威爾博士似乎證明了這種聲音是由一塊膜的振動(dòng)而產(chǎn)生的,而這塊膜則是由一塊特別肌肉牽動(dòng)起來(lái)的。


在唧唧鳴叫的活昆蟲(chóng)身上,可以見(jiàn)到這片膜在振動(dòng);在死昆蟲(chóng)身上,若以針尖撥動(dòng)那塊稍微變干和變硬的肌肉,也可聽(tīng)到其固有的聲響。雌蟲(chóng)身上也有這整個(gè)的復(fù)雜音樂(lè)器官,但遠(yuǎn)不如雄蟲(chóng)的發(fā)達(dá),且絕不用以發(fā)聲。


由于雄蟬之間有那么多的競(jìng)爭(zhēng)者,因而雌蟬大概不僅是根據(jù)音響尋找雄蟬,而且也像鳥(niǎo)類(lèi)的母鳥(niǎo)一樣,會(huì)被具有最動(dòng)聽(tīng)的聲音的雄蟬所刺激與誘惑。 關(guān)于同翅目昆蟲(chóng)雌雄二者之間的裝飾差異,我還沒(méi)聽(tīng)說(shuō)過(guò)任何十分顯著的事例。道格拉斯先生告訴我說(shuō),有三個(gè)英國(guó)的物種,其雄者是黑色的或具有黑色帶斑,而雌者則顏色淺淡或黯然無(wú)光。



7? ? 直翅目(Orthoptera)(蟋蟀和蝗蟲(chóng))


本目中有三個(gè)能跳躍的科,其中雄者都以其音樂(lè)能力著稱(chēng),這三個(gè)科是:蟋蟀科(Achetidae)、螽斯科(Locustidae)和蝗科(Acridiidae)。有些種螽斯摩擦發(fā)音如此響亮,以致夜間在一英里以外都可聽(tīng)到;某些物種的叫聲即使在人聽(tīng)起來(lái)也很悅耳,因此亞馬孫河一帶的印第安人把它們養(yǎng)在柳條籠子里。所有的觀察家都一致認(rèn)為這種叫聲不是用來(lái)召喚,就是刺激不會(huì)發(fā)音的雌者的。


這三個(gè)科的發(fā)音方法各不相同。蟋蟀科雄者的兩個(gè)鞘翅具有相同的器官,田蟋蟀(Gryllus campestris)的這類(lèi)器官,像蘭多依斯所描述的,是由131至138個(gè)銳利的、橫向的脊或齒(st)構(gòu)成的,這等脊或齒位于鞘翅脈之一的下表面。這種具齒的翅脈同位于相對(duì)一翅上表面的一道突出而平滑的硬翅脈(r)迅速摩擦。先是一翅向另一翅擦過(guò)去,然后又是逆向地擦過(guò)來(lái)。兩翅同時(shí)稍微抬高,以便提高共鳴的效果。


在某些物種中,雄者的鞘翅基部具有一片云母狀的板。蟋蟀屬另一個(gè)物種叫家蟋蟀(G. domesticus)的翅脈下表面的齒。格魯勃博士曾闡明這等齒是在選擇作用的幫助下由覆蓋于翅和軀體之上的小鱗片和毛形成的,關(guān)于鞘翅目(Coleoptera)的齒,我得出了相同結(jié)論。但格魯勃進(jìn)一步闡明這等齒的發(fā)展,部分地是直接由于一翅在另一翅上摩擦所產(chǎn)生的刺激。


在螽斯科中,相對(duì)的兩個(gè)鞘翅彼此在構(gòu)造上有所不同,其摩擦動(dòng)作不同于蟋蟀科,不能逆向進(jìn)行。左翅的作用有如提琴的弓,位于作為提琴的右翅之上。左翅底面的翅脈之一具有細(xì)齒,在相對(duì)的右翅上面的具有突起的翅脈上擦過(guò)。


在我看來(lái),我們英國(guó)的普通綠螽斯(Phasgonura viridissima)的鋸齒狀翅脈似乎是與相對(duì)另一翅的圓形后角相摩擦后面這張翅的邊緣較厚,褐色,很銳利。在右翅上,而不是在左翅上,有一塊云母般的透明小板,被翅脈包圍著,稱(chēng)為響板。


該科另一成員,葡萄隱螽(Ephippiger vitium),有一種奇妙的次要變化;因其鞘翅大為縮小,但“前胸后部隆起成圓屋頂狀,而超出鞘翅之上,這大概是為了增強(qiáng)聲音的效果”。


蟋蟀科這種比較簡(jiǎn)單的器官是經(jīng)過(guò)怎樣步驟發(fā)生的,我們還弄不清楚,但大致的情況可能是這樣:兩張鞘翅的基部就像它們現(xiàn)在那樣地彼此重疊;其翅脈摩擦所產(chǎn)生的音響是嘎嘎的,同現(xiàn)在雌蟲(chóng)鞘翅摩擦發(fā)出的聲音一樣。雄者偶爾或意外發(fā)出的這樣嘎嘎聲,如果對(duì)雌者曾起過(guò)哪怕是一點(diǎn)愛(ài)情召喚的作用,大概就會(huì)容易地在性選擇的作用下通過(guò)翅脈粗糙化的變異而得到加強(qiáng)。


在最后一科也是第三個(gè)科即蝗科中,其摩擦發(fā)音則是按照很不相同的一種方式進(jìn)行的,按照斯卡德博士的說(shuō)法,其叫聲遠(yuǎn)不及前兩個(gè)科那樣尖銳。在其腿節(jié)內(nèi)表面有一列縱向的、小巧玲瓏的口針狀彈性齒,齒數(shù)85到93個(gè);這些齒狀物在鞘翅的銳利而突出的翅脈上擦過(guò),就這樣引起鞘翅振動(dòng)而發(fā)出聲響。


哈里斯說(shuō),當(dāng)一只這種雄蟲(chóng)開(kāi)始鳴奏時(shí),它先“把后腿的脛節(jié)彎到股節(jié)之下,那里預(yù)先設(shè)計(jì)有一道小溝以容納之,然后把腿輕快地上移動(dòng)。兩邊的提琴并不一起演奏,而是先奏一個(gè)再奏另一個(gè),交替進(jìn)行”。在這一科的許多物種中,其腹基凹陷,成一大空腔,據(jù)信這是作為共鳴板之用的。


屬于本科一個(gè)南非的屬,叫做?;龋≒neumora),在這里我們遇到了值得注意的新變異;其雄者從腹部?jī)蛇呅敝魃斐鲆坏谰哂行∪笨痰募?,與后股節(jié)互相摩擦。值得注意的是,盡管這種雄蟲(chóng)有翅(雌蟲(chóng)無(wú)翅),但股節(jié)不像通常那樣同翅鞘相摩擦;不過(guò)這一點(diǎn)也許可用后肢異常短小的情況來(lái)解釋。我未能檢查其股節(jié)的內(nèi)面,但根據(jù)類(lèi)推,可以判斷那里大概有細(xì)齒。


牛蝗屬(Pneumora)的諸物種在摩擦發(fā)音方面所發(fā)生的變異比其他任何直翅類(lèi)昆蟲(chóng)都更為深刻;因?yàn)?,其雄者全身已?jīng)變成一個(gè)樂(lè)器,體內(nèi)充滿空氣而膨脹,像一個(gè)透明大氣胞,以便增強(qiáng)共鳴的效應(yīng)。垂門(mén)先生告訴我說(shuō),在好望角這些昆蟲(chóng)每到夜間就發(fā)出令人吃驚的喧嘈聲。


在以上三個(gè)科中,雌蟲(chóng)幾乎總是缺少某種有效的音樂(lè)器官,但這個(gè)規(guī)律也有少數(shù)例外,因?yàn)楦耵敳┦吭U明葡萄隱螽(Ephippiger vitium)的雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)都有這類(lèi)器官,盡管它們的這類(lèi)器官仍存在某種程度的差異。因此,我們不能假定這類(lèi)器官是由雄者傳遞給雌者的,而許多其他動(dòng)物的次級(jí)性征似乎就是這樣。它們必定是分別在雌雄雙方獨(dú)立發(fā)展起來(lái)的,這些雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)一到求偶季節(jié)無(wú)疑就互相召喚。


在同翅目中,雌蟲(chóng)也具有喪失作用的這種特有的音樂(lè)器官;此后我們還會(huì)在動(dòng)物界其他部門(mén)中遇到許多這類(lèi)的事例,即雄者所特有的構(gòu)造在雌者身上表現(xiàn)為殘跡狀態(tài)。


蘭多依斯觀察了另一個(gè)重要事實(shí),即,蝗科雌蟲(chóng)腿節(jié)上摩擦發(fā)音的齒其狀態(tài)終生保持不變和其最初出現(xiàn)于雌雄幼蟲(chóng)期的狀態(tài)是同樣的。另一方面,雄者的這類(lèi)器官則繼續(xù)進(jìn)一步發(fā)育,當(dāng)它們最后一次蛻皮、即已經(jīng)成熟并準(zhǔn)備繁殖的時(shí)候,這類(lèi)器官就獲得了完善的構(gòu)造。


從現(xiàn)在已經(jīng)舉出的事實(shí)來(lái)看,我們知道直翅目雄蟲(chóng)的發(fā)音手段是極其多種多樣的,而且和同翅亞目所使用的發(fā)音手段完全兩樣。然而在整個(gè)動(dòng)物界里我們常常發(fā)現(xiàn)可用極其多樣的手段來(lái)達(dá)到同一個(gè)目的,這似乎是由于世世代代以來(lái)整個(gè)體制經(jīng)歷了各種各樣的變化,在一部分跟著一部分發(fā)生變異時(shí),不同的變異都給同一個(gè)總目的帶來(lái)了好處。


直翅目這3個(gè)科的以及同翅目的各種各樣的發(fā)音手段給我們留下的深刻印象是,這類(lèi)構(gòu)造為了雄蟲(chóng)召喚和誘惑雌蟲(chóng)是高度重要的。根據(jù)斯卡德博士的卓越發(fā)現(xiàn),我們現(xiàn)在知道直翅目有用之不盡的時(shí)間在這方面發(fā)生變異,所以我們就無(wú)須對(duì)它們的變異量之大感到驚奇了。這位博物學(xué)家最近在新不倫斯威克泥盆紀(jì)形成的地層中發(fā)現(xiàn)了一只化石昆蟲(chóng),它具有“螽斯科雄蟲(chóng)的著名的鼓膜或摩擦發(fā)音器官”。這種昆蟲(chóng)雖然在大多數(shù)方面同脈翅目(Neuroptera)有關(guān)系;但似乎把兩個(gè)有關(guān)系的目即脈翅目和直翅目連接起來(lái)了,有許多很古老的類(lèi)型都是如此。



8? ? 脈翅目(Neuroptera)


除顏色外,在這里沒(méi)有什么值得一談。


在蜉蝣科(Ephemeridae)中,雌雄二者在其暗淡顏色上往往稍有差異,但這大概不至于使雄者因此就能吸引雌者。


蜻科(Libelluli‐dae)以鮮艷的綠色、藍(lán)色、黃色和朱紅的金屬色彩來(lái)裝飾自己,雌雄二者在體色上常有差異。例如,像韋斯特伍德教授所述說(shuō)的,有些色科(Agrionidae)昆蟲(chóng)的雄者“具有濃艷的藍(lán)色和黑色翅膀,雌者則呈優(yōu)雅的綠色而翅膀無(wú)色”。但在紅色(Agrion Ramburii)中,其雌雄二者的顏色正好同上述相反。


北美有一個(gè)大屬,叫做寬角閻蟲(chóng)屬(Hetaeri‐na),只有雄者在每個(gè)翅基部具有洋紅色的美麗斑點(diǎn)。有一種蜻蜓(Anax junius),其雄者的腹基部呈鮮艷的紺青藍(lán)色,而雌者的則呈草綠色。另一方面,在一個(gè)親緣關(guān)系密切的箭蜓屬(Gomphus)中以及另外一些蜻蜓屬中,雌雄二者在體色上的差別很小。


在整個(gè)動(dòng)物界的親緣關(guān)系密切的諸類(lèi)型中,與此相似的情況經(jīng)常出現(xiàn),即,有些雌者和雄者的體色差別很大,有些差別很小,有些則完全沒(méi)有差別。雖然許多種蜻蜓的雌雄二者在體色上差別很大,但往往很難說(shuō)何者更漂亮;而且如我們剛剛見(jiàn)到的,在色屬的一個(gè)物種中,雄者和雌者的正常體色卻互相顛倒了。它們?cè)谌魏吻闆r下所獲得的顏色大概都不是作為保護(hù)之用的。


按照布勞爾(Brauer)的說(shuō)法,脈翅科的某些物種表現(xiàn)了一種奇妙的二態(tài)現(xiàn)象,有些雌蟲(chóng)具有正常的翅,同時(shí)另外一些雌蟲(chóng)則“像同種雄蟲(chóng)的翅一樣具有很豐富的網(wǎng)脈”。布勞爾“用達(dá)爾文的原理解釋這現(xiàn)象,假定翅脈緊密相接乃是雄蟲(chóng)的一種第二性征,這種性征并不像一般情況那樣傳遞給所有雌蟲(chóng),而是突然地傳遞給一部分雌蟲(chóng)”。


麥克拉克倫先生給我講過(guò)另一個(gè)二態(tài)現(xiàn)象的例子,是關(guān)于色屬(Agrion)的幾個(gè)物種的,在這些物種中有些個(gè)體是橙色的,它們必定是雌蟲(chóng)。這大概是返祖的一例;因?yàn)樵诩兿档尿唑芽浦?,?dāng)雌雄二者在體色上有所差異時(shí),則雌蟲(chóng)都是橙色或黃色的,所以假定色屬起源于某個(gè)原始類(lèi)型,這個(gè)原始類(lèi)型在其次級(jí)性征上同典型的蜻蜓類(lèi)相類(lèi)似,那么只在雌蟲(chóng)方面出現(xiàn)按照這種方式發(fā)生變異的一種傾向也就無(wú)足為奇了。



9? ??膜翅目(Hymenoptera)


胡伯爾的精確觀察是無(wú)可懷疑的,他曾把某些螞蟻分開(kāi),四個(gè)月后,它們又碰到原來(lái)屬于同一群體的其他螞蟻,彼此都能相識(shí)并用觸角相互愛(ài)撫。如果碰到的是陌生的螞蟻,就不免于爭(zhēng)斗。再者,當(dāng)兩群螞蟻發(fā)生戰(zhàn)爭(zhēng)時(shí),有時(shí)在一片混戰(zhàn)中同一邊的螞蟻也會(huì)互相攻擊,但它們很快就會(huì)發(fā)現(xiàn)錯(cuò)誤,其中一只連忙安慰另一只。


在這個(gè)“目”中,體色依性別不同而有輕微差異是常見(jiàn)的,但除蜜蜂科外,很少有顯著差異;然而某些類(lèi)群的雌雄體色是那么鮮艷——例如青蜂屬(Chrysis)常見(jiàn)的體色是朱紅和金綠色——以致誘使我們把這種結(jié)果歸因于性選擇。


有些物種的較美麗的雄蜂似乎是雌蜂選擇的對(duì)象;另外一些物種的較美麗的雌蜂似乎又是雄蜂選擇的對(duì)象。結(jié)果在某個(gè)屬中有幾個(gè)物種的雄蜂在外貌上彼此差異很大,而雌蜂幾乎沒(méi)有差別;在另一個(gè)屬中情況則相反。米勒相信,某一性別通過(guò)性選擇所獲得的顏色往往以不同的程度傳遞給另一性別,就像雌蜂的花粉采集器官往往會(huì)傳遞給雄蜂一樣,盡管對(duì)后者來(lái)說(shuō)這種器官是根本無(wú)用的。


歐洲蟻蜂(Mutilla Europaea)會(huì)摩擦發(fā)出喧嘈的聲音,按照古羅(Goureau)的說(shuō)法,其雌雄二者都有這種能力。他認(rèn)為聲音是由第三腹節(jié)同前一個(gè)腹節(jié)摩擦發(fā)出的,我發(fā)現(xiàn)在這等表面有很細(xì)的同心的隆起線;但在頭與前胸分節(jié)處突出的骨片上也有這樣的隆起線,如果用針尖在該骨片上一劃,就會(huì)發(fā)出其特有聲響。由于雄蟲(chóng)有翅而雌蟲(chóng)無(wú)翅,因此兩者都有發(fā)音能力是相當(dāng)奇怪的。眾所周知,蜜蜂類(lèi)以嗡嗡的叫聲表達(dá)某些像憤怒那樣的感情;按照米勒的說(shuō)法,有些物種的雄蜂當(dāng)追求雌蜂時(shí)會(huì)發(fā)出一種特別的歌聲。



10? ? 鞘翅目(Coleoptera)(甲蟲(chóng))


許多甲蟲(chóng)的顏色都同它們常來(lái)常往的地面相似,從而避免被其敵害發(fā)覺(jué)。其他物種,如南美亮殼甲蟲(chóng)(diamond‐beetles),乃飾以美麗的顏色,組成條紋,斑點(diǎn),十字花紋以及其他優(yōu)雅的式樣。除非在某些食花物種的場(chǎng)合中,這等顏色幾乎不能直接作為保護(hù)之用;但根據(jù)螢火蟲(chóng)散發(fā)螢光的同樣原理,這等顏色可能作為一種警號(hào)或識(shí)別手段。


由于甲蟲(chóng)雌雄二者的顏色一般相像,所以我們無(wú)法證明這等顏色是通過(guò)性選擇獲得的;但至少這是可能的,因?yàn)檫@等顏色可能先在性別的一方發(fā)育然后再傳遞給另一方;這個(gè)觀點(diǎn)對(duì)那些具有其他十分顯著第二性征的類(lèi)群在某種程度上甚至也是可能適用的。


按照我所能判斷的來(lái)說(shuō),雌雄顏色不同的鋸天牛類(lèi),其雌蟲(chóng)顏色要比雄蟲(chóng)的更艷麗,這一點(diǎn)同經(jīng)過(guò)性選擇獲得顏色的普遍規(guī)律是不相符的。


許多甲蟲(chóng)雌雄之間最明顯的一個(gè)區(qū)別就是雄蟲(chóng)由頭部、胸部和唇基等處長(zhǎng)出的巨角,在少數(shù)場(chǎng)合中是從軀體底面長(zhǎng)出來(lái)的。


有一種結(jié)論說(shuō)這等角是作為一種裝飾而被獲得的,這同下述事實(shí)最相符合:即這等角已發(fā)展到如此巨大的地步,卻還沒(méi)有固定下來(lái)——在同一物種中角的極端變異性以及在親緣密切的物種中角的多樣性都闡明了這一點(diǎn)。最初看來(lái),這種觀點(diǎn)好像極不可能;但我們以后將在許多遠(yuǎn)為高等的動(dòng)物中,如魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi),發(fā)現(xiàn)各種各樣的脊突、瘤狀物、角和肉冠顯然都是為了這唯一目的而發(fā)展起來(lái)的。


舊的信念認(rèn)為這等殘跡物是為了完成自然界的計(jì)劃而被創(chuàng)造出來(lái)的,這同實(shí)際情況非常不符,以致我們?cè)谶@一科中所看到的正常狀態(tài)正好完全相反。我們可以合理地猜測(cè)最初是雄蟲(chóng)生角,后來(lái)以殘跡的狀態(tài)把它們傳遞給了雌蟲(chóng),正如其他許多鰓角組甲蟲(chóng)的情況那樣。為什么雄蟲(chóng)后來(lái)失去了角,我們還不清楚;但由于其軀體底面發(fā)育了巨大的角和突起,這可能是由補(bǔ)償原理所引起的;而且由于這只限于雄蟲(chóng)才有,所以雌蟲(chóng)上部的殘跡角就不會(huì)這樣消失掉。



11? ? 戰(zhàn)斗的法則


有些雄甲蟲(chóng)似乎不適于戰(zhàn)斗,然而為了占有雌蟲(chóng)也照樣卷入沖突。


在少數(shù)場(chǎng)合中,雄甲蟲(chóng)由于具有比雌甲蟲(chóng)上顎大得多的刻齒的巨大上顎,很適于戰(zhàn)斗。


鍬甲科雄蟲(chóng)的巨大上顎在大小和構(gòu)造兩方面都是極其易變的,在這方面,同許多鰓角組和隱翅蟲(chóng)科(Staphylini‐dae)雄蟲(chóng)的頭角和胸角相類(lèi)似。因而介于裝備最好的類(lèi)型和裝備最差或退化的類(lèi)型之間的一個(gè)完整系列得以形成。普通鍬形蟲(chóng)的、可能還有其他許多物種的上顎雖是用做戰(zhàn)斗的有效武器,但其上顎之大是否也能如此解釋尚屬疑問(wèn)。


意味著具有相當(dāng)?shù)闹X(jué)能力和強(qiáng)烈情欲的性選擇對(duì)鰓角組甲蟲(chóng)比對(duì)任何其他科的甲蟲(chóng)似乎更加有效。有些物種的雄蟲(chóng)具有戰(zhàn)斗的武器;有些物種成對(duì)生活,顯示有相互的愛(ài)情;許多物種受到刺激時(shí)都有摩擦發(fā)音的能力;許多物種具有異常大的角,顯然是作為裝飾之用;有些物種具晝間活動(dòng)的習(xí)性,它們的顏色都很華麗。最后,世界上最大的幾種甲蟲(chóng)都屬這一科,林納和法布爾都把這一科分類(lèi)在鞘翅目之首。



12? ? 摩擦發(fā)音器


許多差別很大的科的甲蟲(chóng)都具有這類(lèi)器官。這樣發(fā)出的聲音有時(shí)在幾英尺、甚至幾碼外仍可聽(tīng)到,但是這種聲音是無(wú)法同直翅目發(fā)出的聲音相比的。這種音銼一般是由一個(gè)稍微升起的窄表面構(gòu)成的,其上橫亙著很細(xì)的平行肋狀突起,有時(shí)如此之細(xì),致成虹色,而且在顯微鏡下顯出一種很漂亮的模樣。


在某些場(chǎng)合中,如歹糞金龜屬(Typhoeus),其音銼整個(gè)周?chē)砻娌紳M了硬毛狀或鱗片狀微小突起,差不多成為平行線,由此逐漸過(guò)渡到音銼的肋狀突起。這一過(guò)渡的完成是靠著那些微小突起匯集成一條直線,而且變得更突出和平滑。軀體的鄰接部位上有一條硬脊作為音銼的刮具之用,但在某些場(chǎng)合中,為了這種用途,該刮具已經(jīng)發(fā)生過(guò)特殊改變。它迅速地刮過(guò)音銼,或者反過(guò)來(lái),音銼擦過(guò)刮具。


在同科中,有些物種具有這等器官,而另外些物種就沒(méi)有。這種差異是可以理解的,我們?nèi)绻O(shè)想各種甲蟲(chóng)軀體的任何堅(jiān)硬而粗糙的部分原先偶然相觸,互相摩擦而發(fā)出模糊或嘶嘶的聲音;而且由于這樣發(fā)出的聲音有點(diǎn)用處,那么其軀體的粗糙表面就會(huì)逐漸發(fā)展成為正規(guī)的摩擦發(fā)音器官?,F(xiàn)在有些甲蟲(chóng)當(dāng)行動(dòng)時(shí),不管有意或無(wú)意地還會(huì)發(fā)出一種模糊的聲音,然而它們并沒(méi)有任何適于這種用途的特殊器官。


根據(jù)直翅目和同翅亞目來(lái)類(lèi)推,我曾預(yù)期在鞘翅目昆蟲(chóng)中會(huì)發(fā)現(xiàn)不同性別有不同的摩擦發(fā)音器官;但詳細(xì)檢查過(guò)若干物種的蘭多依斯并沒(méi)見(jiàn)到過(guò)這種差異;韋斯特林和克羅契(G.R.Crotch)先生制作了許多標(biāo)本送給我,他們也沒(méi)有見(jiàn)過(guò)這種差異。由于這類(lèi)器官的巨大變異性,即便有任何差異,如果是輕微的話,也是難以被察覺(jué)的。


在所有鞘翅目昆蟲(chóng)中,音銼的有效部分都是無(wú)毛的。塞內(nèi)加爾獨(dú)角仙(O.senegalensis)雌雄之間的差異更加強(qiáng)烈顯著,當(dāng)把這個(gè)特殊腹節(jié)弄干凈作為透明物體觀察時(shí),就可以最清楚地看到這種差異。雌蟲(chóng)的這整個(gè)表面覆蓋著分散的帶刺小脊突;而雄蟲(chóng)的這些脊突在向腹端延伸的過(guò)程中逐漸會(huì)合,變得愈益規(guī)則,愈益沒(méi)有毛刺;因而這個(gè)腹節(jié)的四分之三被極細(xì)的平行肋狀突起所覆蓋,是為雌蟲(chóng)所根本沒(méi)有的。然而當(dāng)把一個(gè)軟化了的標(biāo)本的腹部前后推動(dòng)時(shí),獨(dú)角仙屬所有這三個(gè)物種的雌蟲(chóng)都會(huì)發(fā)出一種輕微的嘎嘎聲或唧唧聲。


在擬步行蟲(chóng)屬和獨(dú)角仙屬的場(chǎng)合中,雄蟲(chóng)的摩擦發(fā)音乃是為了召喚或刺激雌蟲(chóng),幾乎是無(wú)可疑問(wèn)的了;但對(duì)多數(shù)甲蟲(chóng)來(lái)說(shuō),摩擦發(fā)出的叫聲顯然是用于雌雄的相互召喚。甲蟲(chóng)類(lèi)在各種情緒下的摩擦發(fā)音,也同鳥(niǎo)類(lèi)一樣,除向配偶鳴唱外,還為了許多目的來(lái)使用它們的叫聲。


巨大的巨顎甲蟲(chóng)當(dāng)憤怒和挑戰(zhàn)時(shí)就要摩擦發(fā)出鳴叫,許多物種如果被捉住因而無(wú)法逃脫時(shí),由于絕望或恐懼也會(huì)發(fā)出鳴叫;沃拉斯頓(Wollaston)和克羅契二位先生在加那利群島用敲打空心樹(shù)干的方法可以引起仙人掌象蟲(chóng)屬(Acalles)的甲蟲(chóng)摩擦發(fā)出鳴叫,因而探知它們的所在。最后,金龜子(Ateuchus)雄蟲(chóng)摩擦發(fā)出鳴叫以鼓勵(lì)雌蟲(chóng)工作,當(dāng)把雌蟲(chóng)移走后,也因悲痛而摩擦發(fā)出鳴叫。


摩擦發(fā)音是用于性的召喚,這個(gè)信念得到了下述事實(shí)的支持,即方格斑紋竊蠹蟲(chóng)(Anobium tessellatum)以滴答聲互相呼應(yīng)而聞名,而且據(jù)我親自的觀察,它們也向一種人為的輕拍聲呼應(yīng)。


最后,許多種類(lèi)的雌雄甲蟲(chóng)起初很可能是靠它們軀體上鄰接的堅(jiān)硬部分彼此摩擦而發(fā)出輕微的聲音來(lái)相互尋找;當(dāng)那些聲音最響亮的雄蟲(chóng)或雌蟲(chóng)最能成功地尋得配偶時(shí),它們軀體不同部位上的皺紋通過(guò)性選擇就會(huì)逐漸發(fā)展成為真正的摩擦發(fā)音器官。


《人類(lèi)的由來(lái)及性選擇》 達(dá)爾文 第二部分 性選擇 (五)的評(píng)論 (共 條)

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