撰文丨東華君

責(zé)編丨西早

排版丨星琪

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長久以來，人類一直對自身所擁有的智能（或者表述為高級認(rèn)知功能）引以為傲并充滿興趣。然而，受制于科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，我們對這些能力的系統(tǒng)性研究開始得非常晚。大約在19世紀(jì)，人類才了解到大腦才是與我們一系列高級認(rèn)知功能相關(guān)的器官，是我們“靈魂”的居所（詳見：叩開前額葉皮層(PFC)研究的大門?

https://mp.weixin.qq.com/s/aSwyCDTBMpYb1-Xx0NoTMw）。而直到上世紀(jì)70十年代末，專門研究認(rèn)知?dú)v程的生物學(xué)基礎(chǔ)的學(xué)科——認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)才誕生。

直到今天，認(rèn)知功能的研究已得到快速發(fā)展，然而某些錯誤的觀念不知何時卻已根深蒂固地存在于大眾腦海：人類具備無語倫比的智能，并且人類的大腦皮層最為發(fā)達(dá)——因此，高級的認(rèn)知功能產(chǎn)生于大腦皮層。那么，高級認(rèn)知功能是否就是大腦皮層所產(chǎn)生的呢？

一、認(rèn)知功能與大腦結(jié)構(gòu)

????隨著研究的深入，我們越來越認(rèn)識到：大腦是一個復(fù)雜的系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)，許多認(rèn)知功能產(chǎn)生和維持于這些網(wǎng)絡(luò)中。事實上，我們在日常生活中執(zhí)行的絕大多數(shù)的行為，小到伸手取物，大到吟詩作賦，都需要在大量腦區(qū)的協(xié)同作用下才能完成（圖 1）。這里面既包括廣受大家追捧的大腦皮層，也包括許多鮮為人知的皮層下結(jié)構(gòu)。皮層下結(jié)構(gòu)數(shù)量之多，分布之復(fù)雜，即便是專業(yè)的科研人員（比如我自己）也列舉不出所有的皮層下結(jié)構(gòu)及其在腦中的位置。受制于技術(shù)手段和研究理念，當(dāng)下絕大多數(shù)的神經(jīng)科學(xué)研究往往也只局限在單個，或者少數(shù)幾個腦區(qū)內(nèi)。

智能不只源于大腦皮層的論述也得到了其他領(lǐng)域研究的驗證。比如行為學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，不少智能并不是人類所特有的能力。人類平常用來標(biāo)榜自己“聰明”的一些認(rèn)知能力，包括記憶、計劃、合作、算術(shù)運(yùn)算、欺詐、創(chuàng)造力，甚至文化的傳播都已經(jīng)在大量的動物身上發(fā)現(xiàn)了（詳見：人類智力是對社會生活的適應(yīng)，還是進(jìn)化的副產(chǎn)品？https://mp.weixin.qq.com/s/PeIOyJNohIAb8sShenxUpg）。這里面的某些動物甚至連大腦都沒有，更遑論大腦皮層了[2]。這直接證明了很多認(rèn)知功能的執(zhí)行不只需要大腦皮層，甚至不需要大腦皮層也行。

二、皮層下結(jié)構(gòu)參與更底層的信息處理

事實上，近些年關(guān)于認(rèn)知功能的某些研究結(jié)論可能會讓許多圈外人士大跌眼鏡。這里面包括：一直被認(rèn)為主導(dǎo)運(yùn)動平衡的小腦其實也廣泛地參與認(rèn)知功能[3]；我們腸道中的菌群失調(diào)也能導(dǎo)致認(rèn)知功能障礙[4]。在最新的大量研究中，有一類我們既熟悉又陌生的研究尤其突出，正在不斷地刷新我們的認(rèn)知：學(xué)習(xí)的神經(jīng)環(huán)路機(jī)制。

自上世紀(jì)末Wolfram Schultz等人提出獎賞預(yù)測誤差假說（?reward prediction error hypothesis）之后，人們對學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制理解便煥然一新。以多巴胺能系統(tǒng)為核心的一系列腦區(qū)成為了研究熱點。雖然之后的又一系列研究表明，學(xué)習(xí)中的某一類（基于模型的學(xué)習(xí)，model-based learning）可能并不需要多巴胺的參與[5]，然而其涉及的環(huán)路其實也與多巴胺能系統(tǒng)多有重合。而在這些環(huán)路中，最核心的節(jié)點，包括中腦、紋狀體、杏仁核、海馬等，大多都不位于大腦皮層。

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三、腹側(cè)與背側(cè)前額葉-紋狀體環(huán)路

我們實驗室之前的研究主要圍繞上述核團(tuán)中的紋狀體和杏仁核開展。簡單地說，我們認(rèn)為紋狀體和杏仁核在強(qiáng)化學(xué)習(xí)中都扮演著重要的角色[7, 8]：杏仁核介導(dǎo)較快速的學(xué)習(xí)，紋狀體介導(dǎo)較慢的學(xué)習(xí)；并且，腹側(cè)紋狀體和杏仁核介導(dǎo)強(qiáng)化學(xué)習(xí)中價值（value）相關(guān)信息，而背側(cè)紋狀體介導(dǎo)行動（action）的執(zhí)行（圖 3）。

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我的博士后課題，便是在此基礎(chǔ)上拓展這個神經(jīng)環(huán)路：研究以前額葉皮層-紋狀體為核心的介導(dǎo)強(qiáng)化學(xué)習(xí)的環(huán)路機(jī)制（圖?4）。我們認(rèn)為，這個環(huán)路按空間位置可分為腹側(cè)和背側(cè)兩部分[9, 10]：

腹側(cè)環(huán)路涉及腹側(cè)紋狀體（VS）、杏仁核（BLA）、海馬、腹側(cè)蒼白球(VP)、內(nèi)背側(cè)丘腦（MD）的內(nèi)側(cè)、眶額皮層（OFC）和腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層（vmPFC），主要編碼強(qiáng)化學(xué)習(xí)中與目標(biāo)選項（包含價值、特征）相關(guān)信息。該環(huán)路服務(wù)于做出決策，即整合各種信息決定該選擇哪個選項。

背側(cè)環(huán)路涉及背側(cè)紋狀體（DS）、內(nèi)側(cè)蒼白球(GPi)、內(nèi)背側(cè)丘腦（MD）的外側(cè)、背外側(cè)前額葉皮層（dlPFC）和后頂葉（PPC），主要介導(dǎo)與運(yùn)動、空間位置相關(guān)的信息。該環(huán)路服務(wù)于決策的執(zhí)行，即將行為決策轉(zhuǎn)化為個體的動作去獲取目標(biāo)選項。這兩條環(huán)路都受到中腦多巴胺的調(diào)節(jié)。

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結(jié)語

除了以上舉的這些例子，近些年還有大量研究揭示了皮層下核團(tuán)在我們執(zhí)行認(rèn)知功能時扮演了核心角色（例如，屏狀核：大腦的意識開關(guān)？

https://mp.weixin.qq.com/s/NUTN0B6PeC1uTDMtXwA2Mg）。站在進(jìn)化論的角度上看，或許我們的大腦皮層（特別是聯(lián)合皮層）并不像我們之前認(rèn)為的那么特殊。它很可能是我們進(jìn)化出用來適配那些更“原始”的皮層下結(jié)構(gòu)的“信號轉(zhuǎn)換器”：負(fù)責(zé)將各個感覺皮層采集的信息進(jìn)行整合、梳理，轉(zhuǎn)換成更為簡單（更低維度）的信息，轉(zhuǎn)遞給皮層下那些“原始”的核團(tuán)使用，進(jìn)而產(chǎn)生智能。換句話說，或許我們的大腦皮層其實只是一個兼容早期版本硬件的“華麗的適配器”。*

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*?筆者曾撰文《人類的大腦有哪些天生的設(shè)計缺陷？》討論該話題（知乎原文鏈接：http://m6z.cn/6tHLfd）。

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圖片來源

封面圖片：https://xconomy.com/boston/2020/01/07/takeda-to-fund-ai-projects-at-mit-as-part-of-new-3-year-collaboration/?

其他圖片：見參考文獻(xiàn)

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參考文獻(xiàn)

1. Martinez-Conde, S., J. Otero-Millan, and S.L. Macknik, The impact of microsaccades on vision: towards a unified theory of saccadic function.?Nat Rev Neurosci, 2013. 14(2): p. 83-96.

2. Bailey, C.H., et al., Is heterosynaptic modulation essential for stabilizing Hebbian plasticity and memory??Nat Rev Neurosci, 2000. 1(1): p. 11-20.

3. Carta, I., et al., Cerebellar modulation of the reward circuitry and social behavior.?Science, 2019. 363(6424): eaAV0581.

4. Sharon, G., et al., Human Gut Microbiota from Autism Spectrum Disorder Promote Behavioral Symptoms in Mice.?Cell, 2019. 177(6): p. 1600-1618.e17.

5. Clark, J.J., N.G. Hollon, and P.E. Phillips, Pavlovian valuation systems in learning and decision making.?Curr Opin Neurobiol, 2012. 22(6): p. 1054-1061.

6. Nummenmaa, L., K. Sepp?l?, and V. Putkinen, Molecular imaging of the human emotion circuit.?2020.

7. Costa, V.D., A.R. Mitz, and B.B. Averbeck, Subcortical Substrates of Explore-Exploit Decisions in Primates.?Neuron, 2019. 103(3): p. 533-545 e5.

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10. Neftci, E.O. and B.B. Averbeck, Reinforcement learning in artificial and biological systems.?Nature Machine Intelligence, 2019. 1(3): p. 133-143.

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