? 大家好，我是UP主黑莓，這一期是鋸齒龍類的收尾篇。

? 上回說到，在吳家坪期中后期，侏鋸齒龍類作為一支特殊的鋸齒龍類分支出現(xiàn)在了卡魯盆地的小頭獸組合帶，它們最大也僅有100千克出頭，與曾經(jīng)噸級的緩龍類相差懸殊。不過實際上，在卡魯盆地，鋸齒龍類的主流仍然是屬于獸髖類（Therischia）這樣的先進類群，即使二齒獸帶給它們的壓力與日俱增，卡魯盆地的大型鋸齒龍類也依舊武德充沛。在更加先進的二齒獸類的重壓下，鋸齒龍類仍然占取到了不少的生態(tài)位，而在龍骨頜獸組合帶以后，鋸齒龍屬（Pareiasaurus）也終于登上了卡魯盆地的舞臺。

? 作為最早命名的副爬行動物之一，鋸齒龍屬的垃圾桶程度遠不是其它的鋸齒龍類能夠比擬的，當時幾乎任何一種鋸齒龍類都和鋸齒龍屬有過聯(lián)系。盡管在前人近150年的努力之下鋸齒龍類終于擺脫了“超級垃圾桶”的身份，但鋸齒龍屬與頰鱷龍屬（Pareiasuchus）之間糾纏不清的關系依舊無法使鋸齒龍擺脫“垃圾桶”的名號。

? 鑒于本世紀尚未有關于它們較新的的詳細研究，所以專欄依舊沿用Lee在1997年論文里的結(jié)論：鋸齒龍屬下有一個物種，而頰鱷龍屬下有兩個物種，它們分別是角鼻頰鱷龍（Pareiasuchus nasicornis）、佩氏頰鱷龍（Pareiasuchus peringueyi）以及鋸齒鋸齒龍（Pareiasurus serridens）。盡管三者生存的年代不完全相同，但它們基本橫跨了整個晚二疊世的卡魯盆地，并且鋸齒龍很有可能見證了二疊紀末大滅絕。

? 鋸齒鋸齒龍的體型超過2.5米，正模BMNH R 4063頭骨長約45厘米，在整個鋸齒龍類里雖然不算最大的，但也是數(shù)一數(shù)二的大個子了。它在1876年的時候由歐文命名，但說來可惜，作為鋸齒龍類的模式物種，它在被初次描述后便再也沒有可以稱得上詳細的研究，Lee在1997年提出的鋸齒龍屬所謂的特征組合在鋸齒龍類研究日益完善的今天是否還有效也是一個問題。簡單來說，與盾甲龍、侏鋸齒龍這樣方軛骨凸起主要是方軛骨角的鋸齒龍類不同，鋸齒龍方軛骨的凸起是疣突而非角；與維亞三角洲龍相比，鋸齒龍頭骨的裝飾是均勻的凹凸結(jié)構(gòu)；最后，它的皮內(nèi)成骨上有一小小的圓錐形棘突，這點與絕大多數(shù)鋸齒龍類不相同。

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? 而其實不光是卡魯盆地，鋸齒龍屬的分布也可能十分的廣泛，在贊比亞的馬杜瑪比薩泥巖組地層（Madumabisa Mudstone Formation）也出土了鋸齒龍的化石，并且該地層對應的可能是年代更早的小頭獸組合帶而非南非鋸齒龍主要出土的獵頭獸組合帶和二齒獸組合帶。所以，雖然迷霧重重，但鋸齒龍很可能是一個非常長壽的物種。

??相比于鋸齒龍，頰鱷龍屬的狀況要好一些，模式種佩氏頰鱷龍化石僅出土于卡魯盆地的龍骨頜獸組合帶（曾經(jīng)被認為是小頭獸組合帶，但近年來的研究更傾向于把其所屬的地層劃分到更早的龍骨頜獸組合帶），而角鼻頰鱷龍化石出土于小頭獸組合帶以及贊比亞的盧安瓜（Luangwa）一帶，年代也要晚一些。

? 頰鱷龍的一個典型特征就是股骨的內(nèi)外上髁都略狹窄，并且向遠端擴張，形成了一個“叉子樣”的結(jié)構(gòu)。它的體型不及鋸齒龍和盾甲龍，最大的個體大概2米左右，其骨盆的形態(tài)比起來更加矮小不過骨盆聯(lián)合更深。

??具體到種，兩種頰鱷龍之間主要的差距體現(xiàn)在頭骨上，直觀來看，角鼻頰鱷龍最顯著的特征就是“角鼻”，這個“角鼻”并非真正意義上的角，而是鼻骨上一對極其突出的骨化疣突，一直延伸出頭骨。除了鼻骨的疣突，二者的頰區(qū)形態(tài)差距也相當大：角鼻頰鱷龍的方軛骨由于向下俯沖的幅度更大，并且沒有過于向前延伸，導致它的頭骨俯視像一個三角形；而佩氏頰鱷龍的方軛骨向前以及向側(cè)方延伸明顯，導致它的頭骨俯視看上去有著非常非常大的頰區(qū)。

? 主導赤道以南的非洲的鋸齒龍類是干群獸髖類以及侏鋸齒龍類，而在赤道以北，今天的摩洛哥和尼日爾一帶卻分布著長相頗為奇特的特殊鋸齒龍類。

? 艾爾加奈角龍的模式種為文氏艾爾加奈角龍（Arganaceras vacanti），它生存于今天的摩洛哥，化石出土于伊卡克恩組（Ikakern Formation）的上部，年代屬于吳家坪期。不同于鋸齒龍和頰鱷龍，艾爾加奈角龍屬于更加衍化的獸髖類分支——埃爾金龍科（Elginiidae），這是一個分布更加廣泛的分支，從非洲到歐洲再到亞洲都有化石出土。

? 至于艾爾加奈角龍，它也算是一種體型可圈可點的鋸齒龍類，頭骨重建后其中線長度可以達到40厘米，估計也是一個兩米左右的大家伙。艾爾加奈角龍的正模標本ARG 518是一部分頭骨，它一個比較顯著的形態(tài)特征就是它的“角”，包括突出的鼻骨角以及尖銳且后伸的方軛骨角；此外，艾爾加奈角龍顱頂后方的多生骨（supernumerary bone）形態(tài)也比較獨特，可以與其它的鋸齒龍類相區(qū)分。

??除了艾爾加奈角龍，伊卡克恩組還出土了一些無法定種的鋸齒龍類，由于它們與艾爾加奈角龍沒有對應的保留位置，所以無法判斷它們是不是艾爾加奈角龍。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，由ARG 514、ARG 515以及ARG 517三個標本組成的“未定種1”可能屬于侏鋸齒龍類的姊妹演化支，它擁有窄而圓的肱骨外上髁以及不向前延伸的髂骨；而由ARG 505、ARG 510和ARG 513組成的“未定種2”分類則比較模糊，可能接近艾爾加奈角龍分支。

不管怎么說，艾爾加奈角龍無疑是一種奇特的鋸齒龍類，而摩洛哥的艾爾加奈盆地也極有可能是當時鋸齒龍類的一個宜居地帶。

? 在幾百萬年后的長興期，艾爾加奈角龍滅絕后，北非的另一種奇特的鋸齒龍類，阿坷坎瘤頭龍（Bunostegos akokanensis）也誕生了。

? 就算在鋸齒龍類里這個異類云集的大家庭里，瘤頭龍也是數(shù)一數(shù)二的怪咖。瘤頭龍體型最大可與鋸齒龍相當，是一種大型的鋸齒龍類。它的頭骨有著許多半球樣的瘤狀疣突，分布于鼻部、后額骨以及上顳骨，其中后額骨和上顳骨的瘤甚至經(jīng)骨骼延伸了出去，使它懸在腦袋旁。

??總體來說，瘤頭龍并不算很衍化的類群，實際上，它在演化樹里的位置可能都未必比維亞三角洲龍衍化，但它展現(xiàn)出了大量完全領先于古生代其它四足動物的特征，其中最顯著的便是其前肢的直立模式。

? 一般我們認為，影響陸棲四足動物直立的因素主要有三個：關節(jié)窩的位置和活動性、肱骨近遠端的夾角以及肘關節(jié)的活動性。對于瘤頭龍來說，它增大的關節(jié)盂上凸起或許限制了肢體的外展，關節(jié)窩本身也比其它鋸齒龍類更加適合直立；肱骨近遠端的扭曲角度使得小臂與肱骨基本處于同一個水平面，同時加長的尺骨以及尺骨鷹嘴也是直立的一個標志；鉸鏈狀的肘關節(jié)以及限制性很強的肱骨遠端更是使得瘤頭龍的前肢活動被限制在一個很小的范圍內(nèi)，加固了直立的基礎。綜上所述，瘤頭龍為了做到直立可以說是把前肢徹徹底底的魔改了一遍，這樣的前肢使得它成為了第一個完全真正意義上的直立四足動物。

? 研究顯示：發(fā)現(xiàn)瘤頭龍的莫哈迪組（Moradi Formation）年代已經(jīng)位于二疊紀末期，這表明就算是在鋸齒龍類生存的最后階段，仍然有著極高的形態(tài)多樣性。瘤頭龍與同地層中的大鼻龍類以及麗齒獸類一起構(gòu)成了晚二疊世晚期重要的陸地四足動物群落之一。

? 作為晚二疊世的核心動物群，俄羅斯自然也少不了鋸齒龍類。在維亞三角洲龍滅絕以后，更加衍化的鋸齒龍類接管了這片大地，這其中最主要的便是以二疊原埃爾金龍（Proelginia permiana）為主導的原埃爾金龍組合帶以及以卡氏盾甲龍（Scutosaurus karpinskii）為主導的盾甲龍組合帶。不過現(xiàn)在的觀點是將原埃爾金龍視作盾甲龍的異名，換句話說，盾甲龍作為主流的植食動物幾乎主宰了當時的俄羅斯。

? 盾甲龍的體型相當大，身長約3米，體重超過1噸，面頰部有著許多尖刺狀凸緣，渾身排布著褶皺的皮內(nèi)成骨，可以使它暫時抵擋住掠食者例如狼蜥獸的襲擊。骨組織研究顯示：盾甲龍的生長模式與維亞三角洲龍類似，在生長階段的早期，它生長的速度較快，新陳代謝速率高，但同時生長速率比較恒定；而經(jīng)歷了一個較短的幼年期后，盾甲龍的體型基本上增長到了其理論體型上限的75%，此時它的生長速率開始減緩，生長停滯線開始變得更加密集。雖然盾甲龍的體型巨大，但除了減緩生長速率的節(jié)點，其生長模式與絕大多數(shù)鋸齒龍類并無不同，這也算是鋸齒龍類內(nèi)部的一個普遍的生長規(guī)律。

? 除了體型碩大的盾甲龍，在當時的俄羅斯還出土了數(shù)量繁多的鋸齒龍類碎渣，包括皮內(nèi)成骨的頭骨碎片，這其中，出土于薩拉雷沃組（Salarevo Formation）的左側(cè)方軛骨PIN, no. 4546/18被科學家們命名為角斗士奧比科沃龍（Obirkovia gladiator）。

? 奧比科沃龍屬于埃爾金龍科，它是一種體型非常非常小的鋸齒龍類，參考埃爾金龍以及維亞三角洲龍進行頭骨復原，最大長度也不過105mm。實際上，區(qū)分它與其它鋸齒龍類的特征也僅僅是方軛骨上的尖刺狀凸緣更加碩大而已，不過到目前為止沒有任何人懷疑它的有效性，因為它的體型實在是太小了，與它體型近似的鋸齒龍類都沒有這樣的方軛骨結(jié)構(gòu)。

? 除了正模，科學家將在維亞尼茲基一帶發(fā)現(xiàn)的鼻骨以及皮內(nèi)成骨化石也歸入了奧比科沃龍，但研究并未提及被歸入的原因，加之沒有重合部位，所以這些化石是否真的屬于奧比科沃龍是很成問題的。

? 在該時期，俄羅斯出土的許多鋸齒龍類碎渣都可以被歸類于埃爾金龍科，那么埃爾金龍科的模式物種埃爾金龍屬生存在哪里呢？事實上，埃爾金龍屬是一個分布非常廣泛的物種，其模式種奇特埃爾金龍（Elginia mirabilis）生存于今天的蘇格蘭一帶，它早在1983年就被命名了。不同于所有的鋸齒龍類，埃爾金龍頭頂上顳骨有著極其發(fā)達的角，角向后外側(cè)方延伸；同時方軛骨的骨骼面上也有凸起的錐形角，向前側(cè)伸。

? 埃爾金龍也是一種十分小的鋸齒龍類，體長不足一米，但這并不代表它在激烈的生存競爭下沒有優(yōu)勢。埃爾金龍的第二個種：吳氏埃爾金龍（Elginia wuyongae）生存于距奇特埃爾金龍千里之外的中國，雖然我們無從得知埃爾金龍是如何跋山涉水往返于兩個大洲的，但埃爾金龍的分布表明就算是高度特化的矮化鋸齒龍類也擁有極強的擴散能力。

? 在晚二疊世中后期，中國的鋸齒龍類發(fā)展欣欣向榮，誕生了許多不同的類群，吳氏埃爾金龍就是其中之一。吳氏埃爾金龍的化石出土于內(nèi)蒙古的腦包溝組（Naobaogou Formation），正模標本IVPP V 23875是一個不完整的頭骨、一些椎骨和皮內(nèi)成骨。

? 由于頭骨不夠完整，所以吳氏埃爾金龍是否也有發(fā)達的上顳骨角這點是比較模糊的，不過結(jié)合不同埃爾金龍頭骨上顳骨角基底的寬度，它可能也有發(fā)育程度不錯的上顳骨角。而吳氏埃爾金龍與模式種顯著的差異就是新月形的后額骨凸起，眼眶邊的凸起更加明顯。

??吳氏埃爾金龍也是一種體型很小的鋸齒龍類，頭骨重建后的長度可能還不及模式種，但由于在當時可能存在一條聯(lián)通亞歐的“走廊”，所以使得這種小動物的遷徙成為了可能。

? 不過，盡管埃爾金龍出現(xiàn)在了內(nèi)蒙古，但在晚二疊世后期，鋸齒龍類的主場其實在今天的山西一帶，嚴格來說，均集中于孫家溝組（Sunjiagou Formation）。在這里，科學家一共命名了五種鋸齒龍類，不過對這些鋸齒龍類的爭論從來沒有停止，一些激進的學者認為：中國山西只有一屬鋸齒龍類——石千峰龍（Shihtienfenia）。

? ? 石千峰龍屬有兩種：模式種二疊石千峰龍（Shihtienfenia permica）以及完整石千峰龍（Shihtienfenia cpmpletus），其中完整石千峰龍的年代要更早一些。二疊石千峰龍IVPP V2717是一個不完整的骨架，它體長大約兩米，是一種比較大的鋸齒龍類，石千峰龍的椎骨很發(fā)達，前后關節(jié)突突出而椎體呈雙凹形。發(fā)達的背椎有助于它們在上面附著巨量的肌肉以及支撐身體。除了背椎，二疊石千峰龍還有一個特征就是它那長而狹窄的肩胛骨在末端有一個勺狀突起，不過目前對這種形狀的肩胛骨的作用，以及這樣的肩胛骨究竟是自有衍征還是病理特征還是單純的破損，現(xiàn)在還沒有一個準確的答案。

? 相比于模式種，完整石千峰龍的化石就要少得多了，正模標本IMMNH-PV0002是一個完整的頭骨。但同時，完整石千峰龍也是中國發(fā)現(xiàn)的最完整的鋸齒龍類頭骨。該頭骨尚且有骨縫存在，這表明它死時尚未達到成年，但考慮到頭骨長度已經(jīng)達到了40厘米，所以它大概也不會有太大的成長空間，但完整石千峰龍無疑是一種體型巨大的鋸齒龍類。不過目前完整石千峰龍的分類地位是比較尷尬的，由于可比較的部位較少，且二者的主要差異在于年代而不是形態(tài)，所以就連作者也不排除完整石千峰龍實際上就是一個生存年代更早的二疊石千峰龍。

??除了石千峰龍，孫家溝組還有三種鋸齒龍類：矮小三川龍（Sanchuansaurus pygmaeus）、柳林黃河龍（Huanghesaurus liulinensis）以及薛村山西龍（Shansisaurus xuecunensis）。這三位之間以及與石千峰龍的關系可以說是剪不斷理還亂了。

? 三川龍的標本包含帶有牙齒的右上頜骨、左股骨和左腓骨，黃河龍的標本包括部分下頜、椎骨、肩帶、前肢以及皮內(nèi)成骨，而山西龍的標本則包含了很多身體部位。在2013年，科學家描述了來自孫家溝組的鋸齒龍類新化石，分別包括孤立的兩顆上頜牙齒（IVPP V 18613）以及一個帶有齒列的左下頜骨（IVPP V 18614），其中18613與黃河龍正模產(chǎn)出自同一層位且是同一地點，但18613只有9-11個齒尖，少于黃河龍的17個齒尖，這點反而更接近三川龍（9-12個齒尖），所以科學家認為18613既可以依據(jù)地點歸入黃河龍，也可依據(jù)形態(tài)被歸入三川龍。

? 18614產(chǎn)出的地點與三川龍以及山西龍的正模標本一樣，層位上與三川龍一樣而比山西龍更早，18614最尷尬的一點就是它可以被分為除石千峰龍以外的任何一種孫家溝組鋸齒龍類。因此，科學家初步認為：只有命名時間最早的山西龍是有效物種，黃河龍以及三川龍都應是山西龍的異名。

? 不只是黃河龍和三川龍，山西龍本身也是有問題的。截止到現(xiàn)在，已經(jīng)有四篇論文正式懷疑過山西龍的歸屬了，他們認為，山西龍與二疊石千峰龍之間的差異僅僅是個體差異，山西龍應該是石千峰龍的同物異名（這也是完整石千峰龍能夠成為石千峰龍屬的原因之一）。所以，激進點來說，孫家溝組可能真的只有二疊石千峰龍這一種鋸齒龍類。

? 但就像我在前文里描述的那樣，這四屬鋸齒龍類彼此之間都或多或少的有一些差距。首先，除去黃河龍的存在，山西龍是沒有頭骨保留的，與山西龍本身相比較，三川龍個體更小，年代更早；而與黃河龍相比較，三川龍的齒尖數(shù)量普遍更少。所以三川龍是否能大搖大擺的進入山西龍屬是成問題的。

? 其次就是山西龍和石千峰龍的問題，Lee在其1997年所著的書籍里認為山西龍缺乏石千峰龍的部分自有衍征，并且山西龍整體上也要比石千峰龍原始，同時山西龍有著完全封閉的肱骨內(nèi)髁孔。他認為：山西龍和石千峰龍是兩個獨立的分類單元。而Lucas以及Beton兩位學者則明確認為山西龍是石千峰龍的異名。

? 至于山西龍和黃河龍之間的關系，二者的肩胛烏喙骨是比較類似的，除了黃河龍的肩胛骨比較彎曲以外基本類似，但同時，它們的肩胛烏喙骨與其它大多數(shù)鋸齒龍類也不太好區(qū)分。所以其實山西龍和黃河龍之間的關系也并不是那么的明確。

? 至于UP本人的看法，我個人認為山西龍是應該作為一個有效種的，黃河龍雖然不夠穩(wěn)定但目前被歸入山西龍還是可以的，至于三川龍，它的化石數(shù)量比較少，并且肢骨沒有與其它鋸齒龍類充分的比較，個人建議暫時基于齒尖和年代保留有效種，直到更系統(tǒng)的研究出來。但不管怎么說，它們都不應該再籠統(tǒng)地歸入石千峰龍。至于它們的分類問題，有研究認為石千峰龍屬于基干獸髖類或者是接近侏鋸齒龍類，而其它的幾種鋸齒龍類可能屬于埃爾金龍科。

? 當然，現(xiàn)在下結(jié)論還為時過早，中國的鋸齒龍類還有很多謎團等待解決。

? 鋸齒龍類無疑是中晚二疊世最成功的蜥形綱類群之一，它們的蹤跡遍布亞歐非南美四大洲，留下了大量精美的標本?？上旃蛔髅?，2.52億年前，突如其來的二疊紀大滅絕滅絕了鋸齒龍類，它們無法適應大滅絕下如此極端的環(huán)境，最終徹底的消失在了地層之中，令人唏噓。鋸齒龍類雖然已經(jīng)消失，但作為最早被研究的副爬行動物類群之一，我們?nèi)祟愡€要走很長的一段路才能徹底破開圍繞著它的重重迷霧，將副爬歷史中最成功的類群展現(xiàn)在世人面前。

? 下一期，我將開始對前棱蜥超科（Procolophonoidea）的講解，不同于鋸齒龍類，前棱蜥超科的成功是別樣的，作為二疊紀大滅絕的幸存者，它們又有什么特殊之處呢？敬請期待。