認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)之“感覺(jué)與知覺(jué)”

知覺(jué)通常由五種感覺(jué)整合而成:視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、觸覺(jué)、嗅覺(jué)和味覺(jué)。常見(jiàn)的知覺(jué)例子如:視覺(jué)增加我們的味覺(jué),一個(gè)賣(mài)相很好的食物吃起來(lái)會(huì)比賣(mài)相差的食物更美味(即使材料、做法是一樣的)。
Part 1 聽(tīng)知覺(jué)
認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中,研究聽(tīng)覺(jué)的神經(jīng)通路、聲音刺激在頭腦中的解碼以及聲音定位的機(jī)制。
聽(tīng)覺(jué)的傳導(dǎo)通路如下:首先是聲音刺激經(jīng)過(guò)外耳、中耳傳遞到內(nèi)耳,使得耳膜振動(dòng),耳膜的振動(dòng)在內(nèi)耳液中產(chǎn)生小波,刺激排布于基底膜上的毛細(xì)胞(聽(tīng)覺(jué)感受器),從而引起毛細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位。至此,機(jī)械信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)信號(hào)。隨后,神經(jīng)信號(hào)由聽(tīng)神經(jīng)傳遞到中腦的耳蝸核、下丘腦,再被作為中繼站的丘腦的內(nèi)側(cè)膝狀體轉(zhuǎn)換信號(hào),傳遞到初級(jí)感覺(jué)皮質(zhì)。
聽(tīng)覺(jué)通路的神經(jīng)元具有頻率調(diào)諧能力,大部分聽(tīng)覺(jué)區(qū)具有頻率拓?fù)涞匦螆D,說(shuō)明神經(jīng)元的位置和她們的調(diào)諧頻率之間具有規(guī)律性的對(duì)應(yīng)關(guān)系。例如,聽(tīng)覺(jué)區(qū)某個(gè)位置的細(xì)胞只對(duì)高頻刺激有反應(yīng),而另一個(gè)位置的細(xì)胞對(duì)低頻刺激有反應(yīng)。此外,聽(tīng)覺(jué)感受野的調(diào)諧特性隨著刺激加工的深入而變得越來(lái)越精細(xì),比如,在耳蝸核(比較淺的加工水平),一個(gè)神經(jīng)元既可能對(duì)5000Hz純音有反應(yīng),也有可能對(duì)2000Hz到10000Hz范圍內(nèi)的音調(diào)有反應(yīng),但在聽(tīng)皮質(zhì)的神經(jīng)元可能只對(duì)更窄的頻率范圍有反應(yīng)。
聽(tīng)知覺(jué)能夠辨別聲音刺激的內(nèi)容,發(fā)聲物體所具有的獨(dú)特的共振特性能夠讓我們辨別諸如詞匯或是音樂(lè)的刺激。
關(guān)于聲音定位(利用聲音確定發(fā)聲體的位置),可能是通過(guò)耳間時(shí)差和聲音抵達(dá)雙耳的強(qiáng)度差別來(lái)完成的。比如,位于左方的聲音源,到達(dá)左耳要快一些,在左耳中接收的聲音強(qiáng)度要大一些,如此一來(lái),經(jīng)過(guò)聽(tīng)覺(jué)的一系列加工(加工過(guò)程復(fù)雜,在此不詳述),人可以獲悉位置信息。由此看來(lái),聽(tīng)覺(jué)對(duì)于空間有一定的表征(視覺(jué)對(duì)空間的表征會(huì)更直接一些,視網(wǎng)膜的感覺(jué)探測(cè)器會(huì)形成空間表征圖)。
Part 2 嗅知覺(jué)
嗅覺(jué)對(duì)很多動(dòng)物來(lái)說(shuō)是非常重要的感覺(jué),通過(guò)嗅覺(jué),動(dòng)物可以辨識(shí)食物,而通過(guò)嗅覺(jué),我們?nèi)丝梢垣@得社交中的一些信息。
嗅覺(jué)的神經(jīng)通路。嗅覺(jué)通路非常獨(dú)特,它的感受器直接暴露在外界,且嗅神經(jīng)不需要經(jīng)過(guò)丘腦的轉(zhuǎn)換就可以抵達(dá)初級(jí)嗅皮質(zhì)。我們聞到氣味的過(guò)程是這樣的:著嗅劑(氣味分子)進(jìn)入鼻腔,作用于氣味感受器嗅上皮,感受器隨后發(fā)送信息到嗅球內(nèi)的嗅小體,軸突形成嗅神經(jīng)并將信息傳遞給初級(jí)嗅皮質(zhì)。初級(jí)嗅皮質(zhì)可能對(duì)探測(cè)外界氣味的變化有重要作用,刺激秀皮質(zhì)對(duì)分辨氣味有重要的作用。
鼻孔大小的變化。我們的兩個(gè)鼻孔,在幾個(gè)小時(shí)內(nèi),一個(gè)比另一個(gè)大,然后再反過(guò)來(lái)。鼻孔相對(duì)大小的細(xì)微變化對(duì)嗅覺(jué)的加工有非常重要的作用。研究發(fā)現(xiàn),高氣體流量的鼻孔(較大的鼻孔)“嗅”時(shí),高吸收率的氣味被判斷為“比同樣的氣味呈現(xiàn)給低氣流量鼻孔更濃烈些”;而低吸收率的氣味用低氣流量鼻孔(較小的鼻孔)聞時(shí)被判斷為更濃烈。這種不對(duì)稱(chēng)性使得我們能夠加工復(fù)雜的信息。
氣味與記憶。不難發(fā)現(xiàn),我們?cè)诼劦揭恍馕稌r(shí),會(huì)不自覺(jué)地回想起一些事情。氣味之所以能夠喚起記憶,一些科學(xué)家認(rèn)為,這是因?yàn)樾崞べ|(zhì)與邊緣皮質(zhì)(邊緣皮質(zhì)是記憶和情緒涉及的區(qū)域)直接相連。還有研究發(fā)現(xiàn),氣味比視覺(jué)刺激更加穩(wěn)定地激活邊緣系統(tǒng)。
Part 3 味知覺(jué)
味知覺(jué)和嗅知覺(jué)有相似性,都是加工化學(xué)刺激(嗅覺(jué)是著嗅劑,而味覺(jué)是著味劑)的化學(xué)感覺(jué)。
當(dāng)我們吃食物時(shí),著味劑(食物分子)作用于味蕾中的味覺(jué)細(xì)胞,使得味覺(jué)細(xì)胞去極化(可能是直接導(dǎo)致去極化,也有可能是誘發(fā)化學(xué)信號(hào)釋放間接地使細(xì)胞去極化)。之后,信號(hào)傳遞到背側(cè)延髓的味覺(jué)核團(tuán),經(jīng)過(guò)丘腦最后到達(dá)初級(jí)味覺(jué)皮質(zhì)。【味覺(jué)的神經(jīng)通路】
味覺(jué)細(xì)胞對(duì)五種基本味覺(jué)(咸、甜、酸、苦和鮮,鮮是我們吃到蛋白質(zhì)豐富的食物時(shí)嘗到的味道)的一種敏感,約10000個(gè)味蕾使得我們能夠品嘗到這些不同的味道。
基本的味道其實(shí)蘊(yùn)含著不同的信息:鮮味告訴我們,身體在攝入富含蛋白質(zhì)的食物;甜味表示碳水化合物的攝入;咸味是礦物質(zhì)、電解質(zhì)和水之間的平衡狀態(tài);苦和酸是警告信號(hào),許多有毒的物質(zhì)嘗起來(lái)是苦的,一些變質(zhì)的食物是酸的。
在味覺(jué)加工中,眶額皮質(zhì)會(huì)在我們加工攝入食物時(shí)給予獎(jiǎng)賞(如愉悅感)。例如,當(dāng)我們嘗到巧克力時(shí),眶額皮質(zhì)后內(nèi)側(cè)部分被激活,我們覺(jué)得愉悅(給予獎(jiǎng)賞),于是我們有了吃更多的欲望。而當(dāng)我們吃飽時(shí),眶額皮質(zhì)后外側(cè)部分被激活,此時(shí)人對(duì)巧克力感受到的愉悅感大大降低,想繼續(xù)吃的欲望也相應(yīng)降低。
Part 4 軀體知覺(jué)
軀體感覺(jué)感受器位于皮膚下的肌肉與骨骼的連接處:梅克爾小體探測(cè)一般的接觸,邁斯納小體探測(cè)輕微的接觸,環(huán)層小體探測(cè)深層的壓力,魯菲尼小體探測(cè)溫度,疼痛的感受器(游離神經(jīng)末梢)探測(cè)疼痛。疼痛感受器是一種特化的細(xì)胞,這種細(xì)胞有些有髓鞘,有些無(wú)髓鞘,有髓鞘的纖維快速傳遞關(guān)于疼痛的信息(讓人作出反應(yīng),如人在被燙時(shí),會(huì)立馬出現(xiàn)抽手反應(yīng)),而無(wú)髓鞘的纖維跟隨有髓鞘纖維傳遞持續(xù)的疼痛感(如在被燙作出抽手反應(yīng)后,人才感到疼痛)。此外,這些特化的神經(jīng)細(xì)胞還提供本體感受線(xiàn)索(讓我們知道肌肉和四肢狀態(tài)的信息)。
軀體感覺(jué)的加工由初級(jí)軀體感覺(jué)皮質(zhì)和次級(jí)軀體感覺(jué)皮質(zhì)負(fù)責(zé)。在初級(jí)軀體感覺(jué)皮質(zhì)中,存在軀體定位表征(軀體感覺(jué)侏儒圖),而頭腦與軀體的對(duì)應(yīng)與我們軀體的重要程度有關(guān)(如我們多用手感知物體,則手感覺(jué)所占據(jù)的腦區(qū)會(huì)更大一些)。次級(jí)軀體感覺(jué)皮質(zhì)建立更加復(fù)雜的表征,經(jīng)過(guò)胼胝體在身體兩側(cè)的感受被傳遞到刺激感覺(jué)皮質(zhì)被加工,如此一來(lái),當(dāng)我們雙手操縱一個(gè)物體時(shí),關(guān)于軀體感覺(jué)的信息的整合表征就會(huì)在次級(jí)軀體感覺(jué)皮質(zhì)得到建立。
Part 5 視覺(jué)
視覺(jué)的神經(jīng)通路。視覺(jué)信息包含在物體反射的光線(xiàn)中,物體反射的光線(xiàn)投射到視網(wǎng)膜上,使得視網(wǎng)膜上的感光色素(光敏感分子)不穩(wěn)定進(jìn)而發(fā)生分解,由此外界光刺激轉(zhuǎn)換為大腦可以理解的內(nèi)部神經(jīng)信號(hào)(電信號(hào))。
感光細(xì)胞有兩種,一是夜視的視桿細(xì)胞,二是晝視的視錐細(xì)胞(視錐細(xì)胞同時(shí)也是顏色視覺(jué)的基礎(chǔ),視錐細(xì)胞本身不對(duì)顏色起反應(yīng),只是不同視錐細(xì)胞的感光色素對(duì)不同可見(jiàn)光波長(zhǎng)的敏感性不同)。視網(wǎng)膜中央的中央凹被視錐細(xì)胞密集覆蓋,而視網(wǎng)膜外周包含更多的是視桿細(xì)胞。
視網(wǎng)膜的傳出細(xì)胞——神經(jīng)節(jié),其軸突形成一束神經(jīng)變成視神經(jīng)。不同位置的視神經(jīng)的傳遞方向不一樣,顳側(cè)(眼球外側(cè),即靠近耳朵的一側(cè))的分支同側(cè)傳遞,而鼻側(cè)的分支傳遞到對(duì)側(cè)(二者進(jìn)行交叉的地方稱(chēng)為“視交叉”)。所以,左邊視野的信息,通過(guò)左眼的鼻側(cè)和右眼顳側(cè)的視神經(jīng)(兩個(gè)通路都是到達(dá)右腦的)傳達(dá)到右半腦;右視野同理,傳遞到左半腦。
總的來(lái)說(shuō),達(dá)到初級(jí)視皮質(zhì)(視覺(jué)信息初加工)的神經(jīng)元,需要通過(guò)幾個(gè)加工:感光細(xì)胞、雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體細(xì)胞。
皮質(zhì)視覺(jué)區(qū)域。每一個(gè)視覺(jué)區(qū)都提供自己有限的分析,而很多區(qū)域之間存在著相互連接,使得視覺(jué)皮質(zhì)能夠進(jìn)行復(fù)雜加工。在對(duì)人類(lèi)視皮質(zhì)的研究中,有采用PET(正電子斷層掃描技術(shù)),使用減法邏輯對(duì)顏色或運(yùn)動(dòng)信息的加工進(jìn)行分析:先呈現(xiàn)多個(gè)灰色塊(灰色只存在明度差異,沒(méi)有色調(diào)差異)給被試,記錄被激活的腦區(qū),之后呈現(xiàn)與先前灰色塊相同明度的不同顏色塊給被試,記錄被激活的腦區(qū),用后者(包含了明度知覺(jué)和色調(diào)知覺(jué)的腦區(qū))減去前者(包含了明度知覺(jué)的腦區(qū)),即可得到顏色知覺(jué)的腦區(qū)。由此,研究發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域的視皮質(zhì)的不同加工功能:V4區(qū)細(xì)胞對(duì)顏色信息敏感,V5區(qū)的細(xì)胞對(duì)運(yùn)動(dòng)信息敏感。
由于皮質(zhì)視覺(jué)區(qū)域是相互連接的,因而可能會(huì)產(chǎn)生一些奇妙的現(xiàn)象,如視錯(cuò)覺(jué),有一些圖片,雖然是靜止的,但卻被知覺(jué)為運(yùn)動(dòng)的(比如網(wǎng)絡(luò)上流傳的“測(cè)壓力”的圖形),便是因?yàn)榧せ盍?/span>V5(即運(yùn)動(dòng)知覺(jué)所激活的腦區(qū))。
視知覺(jué)缺陷。視知覺(jué)缺陷,有色盲、運(yùn)動(dòng)盲,以及由腦損傷導(dǎo)致的一些缺陷。
色盲可能是遺傳的,遺傳的色盲往往持有二色覺(jué)(只有兩種感光色素),如紅綠色盲、黃藍(lán)色盲;色盲還可能是中樞神經(jīng)系統(tǒng)受損導(dǎo)致的,被稱(chēng)為全色盲(全色盲患者眼中的世界是完全沒(méi)有顏色的,世界一片黑灰,僅能夠靠著深度知覺(jué)或明度差來(lái)辨識(shí)物體)。
運(yùn)動(dòng)盲的案例較少。運(yùn)動(dòng)盲的個(gè)體,看到運(yùn)動(dòng)的物體并不是連續(xù)地運(yùn)動(dòng)的,而是物體在一個(gè)位置出現(xiàn),接下來(lái)來(lái)又在另一個(gè)位置出現(xiàn)。運(yùn)動(dòng)盲的個(gè)體,在過(guò)馬路時(shí),前一秒看到車(chē)輛離自己有幾十米,后一秒看到車(chē)輛就在眼前了(車(chē)的前進(jìn)是不連續(xù)的)。運(yùn)動(dòng)盲和視皮質(zhì)的V5去損傷有關(guān)。
另外還有一種不需要視皮質(zhì)的知覺(jué)——盲視。盲視的發(fā)生,個(gè)體無(wú)法知覺(jué)盲點(diǎn)內(nèi)的刺激(無(wú)意識(shí)),但是可以憑借“感覺(jué)”定位刺激(也就是看不見(jiàn)刺激,但是猜測(cè)刺激的位置的概率高于隨機(jī)概率,說(shuō)明被試還是能夠“感知”到刺激的)。盲視之所以會(huì)產(chǎn)生,是因?yàn)榈竭_(dá)上丘或外紋狀區(qū)(可以定位的腦區(qū))可以在沒(méi)有初級(jí)視皮質(zhì)輸入(初級(jí)視皮質(zhì)被認(rèn)為是視覺(jué)的大門(mén),經(jīng)過(guò)初級(jí)視皮質(zhì)加工的信息,我們才能“看到”)時(shí)被激活。
在動(dòng)物的視覺(jué)研究中也發(fā)現(xiàn),上丘損傷會(huì)削弱它們對(duì)刺激定位的能力,對(duì)皮質(zhì)造成損傷會(huì)導(dǎo)致視敏度(通常我們說(shuō)的“視力”)被破壞。
Part 6 多通道知覺(jué)
上丘中的許多細(xì)胞聯(lián)合了來(lái)自不同感覺(jué)通道的信息,使得單個(gè)通道的信息匯總后變得更加有用,這一現(xiàn)象被稱(chēng)為“多感覺(jué)整合”。但這種整合的效應(yīng)必須是在刺激在時(shí)間和空間上都一致,當(dāng)多感覺(jué)信息沒(méi)有在時(shí)間和空間上呈現(xiàn)一致時(shí),多感覺(jué)神經(jīng)反應(yīng)被抑制。
聯(lián)覺(jué)。聯(lián)覺(jué)是由感覺(jué)通道之間的特殊聯(lián)合形成的,產(chǎn)生聯(lián)覺(jué)的個(gè)體,會(huì)體驗(yàn)到感覺(jué)的混合,比如看到字母A(視覺(jué))會(huì)感受到甜味(味覺(jué)),聽(tīng)到字母A(聽(tīng)覺(jué))的同時(shí)會(huì)看到紅色(視覺(jué))。觸發(fā)聯(lián)覺(jué)體驗(yàn)的感覺(jué)刺激被稱(chēng)作“誘發(fā)物”,作為結(jié)果的聯(lián)覺(jué)反應(yīng)被稱(chēng)作“并發(fā)物”,比如剛才的例子,看到的字母A即為誘發(fā)物,嘗到的甜味是并發(fā)物。有研究者用實(shí)驗(yàn)探究聯(lián)覺(jué)的加工階段,發(fā)現(xiàn)聯(lián)覺(jué)的并發(fā)物只在人意識(shí)到誘發(fā)物時(shí)才會(huì)產(chǎn)生,也就是說(shuō),當(dāng)刺激物呈現(xiàn)的時(shí)間足夠長(zhǎng)能夠讓人意識(shí)到時(shí)(如56毫秒以上),有聯(lián)覺(jué)反應(yīng)的個(gè)體才會(huì)“加工出”并發(fā)物。拿剛才的例子說(shuō)明,當(dāng)字母A呈現(xiàn)的時(shí)間在56毫秒以下時(shí),個(gè)體無(wú)法意識(shí)到字母A出現(xiàn)過(guò),不會(huì)產(chǎn)生味覺(jué);而當(dāng)字母A呈現(xiàn)的時(shí)間在56毫秒以上時(shí),個(gè)體意識(shí)到了字母A出現(xiàn),則會(huì)產(chǎn)生甜味的味覺(jué)。
知覺(jué)重組。當(dāng)我們的皮質(zhì)加工區(qū)的信息輸入?yún)^(qū)受損(如失去視覺(jué)輸入的盲人)時(shí),皮質(zhì)感覺(jué)區(qū)會(huì)被重組,也就是大腦的可塑性的表現(xiàn)。比如,盲人因?yàn)橐曈X(jué)信息無(wú)法通過(guò)眼睛輸入到大腦,視覺(jué)皮質(zhì)區(qū)的功能就會(huì)用于加工觸覺(jué)信息,所以,當(dāng)盲人用雙手觸摸時(shí),其視覺(jué)皮質(zhì)會(huì)被激活,也就是說(shuō),盲人可以通過(guò)觸覺(jué)形成視覺(jué)形象。因而,在感覺(jué)喪失的極端情況下,知覺(jué)的皮質(zhì)系統(tǒng)可能會(huì)被完全重組。