序言

????????動物身體有哪些顏色？相信大家在觀察身邊的飛禽走獸后可以列舉出很多。但如果是滅絕的古動物呢？盡管古動物留下的化石讓古生物學家得以對它們的骨骼肌肉形態(tài)進行復原，但我們畢竟無法穿越回遠古時代用相機或畫筆去記錄古動物的真實色彩，多數(shù)古動物的顏色信息早已伴隨軟組織的腐爛降解消失在了地質歷史的長河中。正因如此，顏色也成了古動物復原藝術作品中為數(shù)不多能讓創(chuàng)作者進行自由遐想的要素。似乎古動物顏色的復原已然成為了純粹的藝術，很難與科學產(chǎn)生直接的聯(lián)系。

????????然而科學技術的發(fā)展總能帶來意想不到的結果。10多年前，一則“科學家成功復原了恐龍顏色”的新聞出現(xiàn)在了公眾的視野中。彼時的人們帶著好奇、驚訝、懷疑等情緒審視著這項頗為“神奇”的新發(fā)現(xiàn)。一篇篇發(fā)表在《Nature》、《Science》等頂級學術期刊上的論文也彰顯了學術界對這一系列新發(fā)現(xiàn)的重視。如今，這些知識在互聯(lián)網(wǎng)飛速發(fā)展的背景下早已實現(xiàn)了廣泛的傳播。不少古生物愛好者隨口便能說出幾種恐龍的顏色；那些論文中的結論也已然成為了恐龍科學復原的重要參考。但作為一塊自誕生起就備受關注的研究領域，相關研究并不僅是向我們揭示了這些滅絕動物的顏色。經(jīng)過10余年的發(fā)展，無論是研究思路還是研究方法，這一領域仍有遠超“顏色鑒定”之外的知識內(nèi)容值得進行總結與科普。知其然，更要知其所以然。讓我們暫時“忘記”熟悉的知識，從零開始感受古動物顏色復原背后科學思想的魅力。

一、動物的顏色如何產(chǎn)生？

????????動物體表顏色的產(chǎn)生機制主要分為兩種，分別為色素著色和結構著色。

????????色素在日常生活中無處不在，食品、布料、畫作……，各型色素讓人類的物質精神世界的顏色不再單調(diào)。色素分子在吸收光的同時，也會反射特定波長的光，由此決定了色素所呈現(xiàn)的顏色。花兒為什么那樣紅？答案正是在色素中。動物們通過自身機體合成或從外界攝食獲取特定的色素分子，可以為自己身體的特定區(qū)域著色。因此色素色的本質可理解為化學著色。

????????結構色相較色素色更為少見，但在視覺上往往更為驚艷。海邊的貝殼、蜂鳥的羽毛，你眼中無意間一閃而過的彩虹色便是結構色的一種。然而結構色卻是一種“假性”顏色，其并不能與具體的色素物質聯(lián)系在一起。動物體表的結構色與光在羽毛、皮膚、鱗片內(nèi)部微觀結構（如脊椎動物的黑素體、節(jié)肢動物的幾丁質）傳播過程中發(fā)生的反射、散射、干涉相關。多種物理光學現(xiàn)象造就了神秘而絢麗的結構色，因此結構色的本質可理解為物理著色。

? ? ? ? 在現(xiàn)代動物中，哺乳動物和鳥類共享相同的色素色和結構色產(chǎn)生機制。這些著色機制背后的分子基礎擁有悠久的演化歷史，其出現(xiàn)時間更是早于龍獸兩大家族初號機的誕生之日。這些跨越億萬年的“顏色”信息，如今已成為古生物學家基于現(xiàn)存動物復原非鳥恐龍、古鳥類、海生爬行動物、古哺乳動物等滅絕羊膜動物顏色的重要紐帶。下面將介紹羊膜動物中兩種主要的成色機制。

1.1? 色素色

????????現(xiàn)有研究顯示，羊膜動物體表的色素色主要來源于黑色素（melanin）、類胡蘿卜素（carotenoids）和卟啉（porphyrins）；鸚鵡色素（Psittacofulvins）和Spheniscins（尚無準確中譯）則是分別僅發(fā)現(xiàn)存在于鸚鵡和企鵝羽毛中的色素分子；此外還有一些其他色素，它們多參與了鳥類羽毛顏色的形成。

i. 黑色素

????????黑色素普遍存在于哺乳動物的毛發(fā)、鳥類的羽毛以及脊椎動物的表皮結構中，也可以局部存在于視網(wǎng)膜、耳蝸、大腦、肝臟等器官區(qū)域中。黑色素賦予的顏色取決于分子結構的差異。動物黑色素主要分為真黑色素（eumelanin）和褐黑素（phaeomelanin）兩種，前者主要產(chǎn)生從深棕色到黑色的色調(diào)；而后者則可以產(chǎn)生紅褐色。

????????動物黑色素通常存儲在脂質膜包裹的亞細胞囊泡中，這種微觀囊泡結構被稱為黑素體（melanosomes）。黑素體的形態(tài)和排列在動物表皮、羽毛的不同區(qū)域存在差異。真黑色素常存儲于形似香腸的棒狀真黑素體（eumelanosomes）中；而褐黑色素則存儲于形似肉丸的球狀褐黑素體中（phaeomelanosomes）。由于這兩種黑色素的相對比例將決定羽毛的最終色調(diào)，因而黑素體的形態(tài)信息與動物的顏色之間存在相關性。許多古動物顏色復原研究的科學依據(jù)正是來源于這種相關性。

ii. 類胡蘿卜素

????????類胡蘿卜素（carotenoids）是一類具有線性共軛結構的分子，能夠吸收從紫外到綠色短波長光譜范圍內(nèi)的光線，外觀呈現(xiàn)黃、橙、紅色。由于動物體內(nèi)缺乏蕃茄紅素合成酶，因而這類色素并非由動物自身直接合成，往往通過攝食或共生關系獲取。進入體內(nèi)的類胡蘿卜素經(jīng)代謝后，最終會沉積在鳥類的羽毛、喙和皮膚中。此外，不同類型的類胡蘿卜素混合還可以產(chǎn)生中間色調(diào)。我們在火烈鳥身上看到的粉色、橙色、紅色正是由上述過程產(chǎn)生，其源頭則來自火烈鳥所食用的甲殼類和藻類等微小生物。倘若火烈鳥的食物中缺少類胡蘿卜素，那么它們的羽毛將逐漸變?yōu)榛野咨Ｒ蚨谧匀唤缰校?strong>類胡蘿卜素所賦予的顏色深淺可以為動物間的性選擇提供有關飲食和健康狀況的信號。

iii. 卟啉

????????卟啉類分子（porphyrins）在生命過程中承擔著重要的功能，例如與動物呼吸功能相關的血紅素和與植物光合作用相關的葉綠素。在著色方面，卟啉類分子可見于動物的皮膚、羽毛和蛋殼。天然卟啉存在于棕色蛋殼和貓頭鷹的紅褐色羽毛中；膽綠素（biliverdin）由肝臟中血紅素的氧化降解形成，其沉積在蛋殼中后可讓鳥蛋呈現(xiàn)藍綠色。蕉鵑目（Musophagiformes）鳥類羽毛的紅色和綠色則來自即羽紅素（turacin）和蕉鵑綠素（turacoverdin）這兩種卟啉，其中后者也是鳥類羽毛中已知唯一的綠色色素。

iv. Psittacofulvins和Spheniscins

????????Psittacofulvins是一類色彩豐富的色素，僅限于鸚形目（Psittaciformes）的羽毛中。與類胡蘿卜素不同，這些色素與攝食無關。各種鸚鵡艷麗的羽毛正是得益于這類色素的存在。鸚鵡們還可以通過將這類顏色與結構色相混合來產(chǎn)生色素無法直接產(chǎn)生的顏色。例如虎皮鸚鵡（budgerigar）的綠色正是由結構藍色與黃色的Psittacofulvins混合產(chǎn)生。Spheniscins則是一類新鑒定的內(nèi)源性合成的色素，目前僅限在企鵝中發(fā)現(xiàn)。企鵝身上呈黃橙色的羽毛正是與這種色素相關。相較于前面三大類色素，人們對這兩種僅存在于鸚鵡和企鵝身體中的色素分子的認識仍有繼續(xù)深入的空間。它們的發(fā)現(xiàn)大大豐富了人們對鳥類羽毛色彩產(chǎn)生機制的認知。

1.2 結構色

????????結構色的存在極大擴展了脊椎動物身體顏色的范圍。結構色之所以能如此多樣，與光線在動物體表皮膚、羽毛、鱗片內(nèi)納米結構中傳播過程時發(fā)生的物理現(xiàn)象密切相關。這些由膠原蛋白、角蛋白、黑素體等基本單元所形成的微觀結構通過對光線的“操弄”，讓眾多無法通過色素分子產(chǎn)生的顏色得以出現(xiàn)在動物身上。同時，動物通過將色素色和結構色這兩大基礎色庫進行交叉組合，使得可見光區(qū)的各種顏色都能被有效“模擬”出來，從而為其在生存繁衍過程中的信號傳遞和視覺展示等行為提供了支持。

????????結構色中最為特殊且復雜的便是彩虹色（iridescence）。彩虹色類似于我們在肥皂泡或油水混合物中觀察到的虹彩現(xiàn)象，其產(chǎn)生機制與光的薄膜干涉相關。以鳥類的彩虹色羽毛為例，不同波長的光線從不同入射角度進入羽毛中的黑素體陣列后，其反射光會因相位的不同而發(fā)生干涉增強或抵消，這將導致羽毛在不同的觀察角度中會呈現(xiàn)特定的顏色。觀察者通過改變視角，便能觀察到如彩虹般的顏色變化。值得一提的是，彩虹色羽毛中的黑素體形態(tài)和排列方式在鳥類各色的羽毛中最為多樣。呈空心或扁平狀的黑素體往往僅在彩虹色羽毛中被發(fā)現(xiàn)，因而這類黑素體也成為了鑒定彩虹色的微觀特征之一。

????????除彩虹色外，結構著色也能夠產(chǎn)生諸多非彩虹色。這些非彩虹色有效填補了色素顏色范圍的空白，藍色便是典型的代表之一。光線在羽毛內(nèi)部空氣或其他介質中發(fā)生的散射現(xiàn)象使羽毛呈現(xiàn)均勻而柔和的顏色。鳥類羽毛中的藍色幾乎都是通過這種機制產(chǎn)生。這些藍色在視覺效果上不輸于彩虹色，主要得益于羽毛中海綿狀角蛋白層下方的黑素體陣列。黑色素較寬的吸光范圍有效吸收了其他顏色的光，減少了雜色光的干擾，使得我們所看到的藍色顯得更加純凈。

? ? ????結構色在鳥類羽毛顏色中的占比高達69%，遠遠多于前文介紹的各類色素。如果對每種組合色的產(chǎn)生機制進行拆解分析，我們將領略到鳥類對于羽毛色澤的精妙調(diào)控能力。而鳥類對于絢麗色彩的追求早在它們的遠祖非鳥恐龍還在世時便已開始，這也讓古動物顏色復原的研究過程充滿了意外與驚喜。

二、化石中有哪些與色彩相關的信息保存？

????????要對古動物的顏色進行重建，化石中保留的色彩信息將是復原工作所需的最基本依據(jù)?；诠派飳W研究中常用的“參今論古”思路，在古動物化石中尋找現(xiàn)代動物色素色和結構色的殘存線索自然成了復原的第一步。

2.1 色素色在化石中的保留

????????由于色素著色本質由色素分子決定，因而復原色素色需要相應的分子化石證據(jù)。但色素分子作為有機物在經(jīng)歷地質沉積作用后必然會發(fā)生氧化、水解、交聯(lián)、聚合等復雜化學反應，于是色素分子的變質降解產(chǎn)物便成為了古生物學家追溯其身份的重要生物標志物。

????????到目前為止，除了黑色素、類胡蘿卜素和卟啉之外，其他色素分子尚未在化石中發(fā)現(xiàn)有保存。在已知所有的動物色素中，黑色素在長期的成巖作用中會經(jīng)過熱熟化而交聯(lián)形成高分子物質，在深時尺度下具有更加優(yōu)異的穩(wěn)定性，故這種有機分子變?yōu)榛臐摿υ诒姸嗌刂凶畲蟆?strong>已知最早保存下來的化石黑色素可以追溯到大約3.07億年前的晚二疊世。正是這種良好的保存能力，古生物學家依然能在非鳥恐龍、古鳥類、古海洋爬行動物和古哺乳動物的化石表皮結構中發(fā)現(xiàn)保留的黑色素及黑素體，古動物顏色復原的“第一扇窗”正是由此打開。

2.2 結構色在化石中的保留

????????盡管現(xiàn)代動物的結構色可通過膠原蛋白、角蛋白和黑素體等多種微觀結構形成，但膠原蛋白和角蛋白作為蛋白質易在成巖作用中發(fā)生變性、水解、熱降解等變化，不僅原有的分子信息大量丟失，且形成分子化石的概率也更低，因此目前在化石記錄中通過角蛋白骨架和真皮膠原蛋白進行結構色推斷依然十分困難。當前可用于鑒定化石中結構色的依據(jù)仍然只有黑色素和黑素體。雖然結構色在顏色種類上更為豐富，但其在化石中保留的信息卻十分有限。

三、古動物顏色復原的研究思路從何而來？

????????對于任何突破性的科研成果，追溯其研究思路的來源對于深入理解其背后的科學思想至關重要。而有關古動物顏色復原的研究，最早可以從2006年一位名叫Jakob Vinther學者的研究工作講起。

3.1 墨囊化石中的黑素體

????????2006年10月的一天，Vinther正在耶魯大學的一間實驗室內(nèi)使用掃描電子顯微鏡觀察一塊2億年前頭足類動物化石的墨囊區(qū)域。顯微鏡的視野內(nèi)是一片由0.2微米尺寸半透明微球組成的“海洋”。這片密密麻麻的微球“海洋”看起來與現(xiàn)代魷魚或章魚墨汁中的黑色素顆粒幾乎一模一樣。這隨即吸引了Vinther的注意。

????????事實上早在維多利亞時代，人們便已注意到這些墨囊化石的存在。人們甚至可以把墨囊區(qū)域制成類似現(xiàn)代的墨水進行書寫繪畫。考慮到之前便有學者報道在墨囊化石中發(fā)現(xiàn)過顆粒狀物，Vinther隨后對來自不同地點和時期的頭足類化石中的墨囊區(qū)域進行了觀察。這些墨囊中相似的微球讓Vinther相信黑色素和黑素體可以在數(shù)億年的時光中完美保存。Vinther由此開始思考黑素體是否會存在于其他種類動物的化石中，并大膽設想是否可以依據(jù)化石中保留的黑色素對滅絕動物的顏色進行復原。

????????時間來到2008年，Vinther對保存有羽毛的鳥類化石進行了研究。在一塊帶有明暗相間色帶的羽毛化石中，電鏡照片顯示暗色條帶處存在排列齊整的棒狀的真黑素體；而非暗色區(qū)域則未觀察到該結構，僅有基巖。而在另一塊保留有羽毛的鳥類頭骨化石中，羽冠和眼睛所在的深色印跡區(qū)域內(nèi)均有棒狀真黑素體的存在。Vinther將這項研究發(fā)現(xiàn)以一則樸實平淡的標題“The colour of fossil feathers”進行了發(fā)表。

3.2 焦點之爭——是細菌還是黑素體？

????????然而，在鳥類羽毛或哺乳動物毛發(fā)的化石中發(fā)現(xiàn)類似形態(tài)的微體結構并不是首次，只不過當時被研究者認定為參與軟組織降解過程的細菌。Vinther將這些結構解釋為黑素體自然招致了“細菌論”觀點持有者的反對。于是，對于這些棒狀或球狀結構身份問題的爭論就此展開?！凹毦摗迸蓮奈⒂^形態(tài)、化石形成條件等方面從根源上否定黑素體，并以此說明以此為依據(jù)復原的古動物顏色不可靠；而以Vinther 為代表的“黑素體論”派則對“細菌論”派頗為武斷的判定標準進行了反駁。這場爭論一度是古動物顏色復原研究的焦點問題，以至于該領域前期論文討論的重點并不在于復原的古動物究竟是何種顏色，而是論證顯微鏡下觀察到的微體結構是否為真正的黑素體。

????????盡管這一爭論尚未徹底結束，但隨著研究的深入，古生物學家已對這些微體結構的形貌外觀和分子組成進行了更為細致的形態(tài)學和化學分析。大量結果之間的交叉驗證讓黑素體的身份愈加明朗，反倒是“細菌論”在一次次的交鋒中越來越少地給出更具說服力的證據(jù)。如今，“黑素體論”已基本得到了多數(shù)學者的接納認可，多樣化的分析表征方法也讓疑似結構的鑒定結果愈加準確。在奠定這一堅實基礎后，古動物顏色復原的研究收獲了其重要的科學依據(jù)。

3.3 新興研究領域的繁榮

????????在古動物顏色復原研究思路逐漸清晰后，古生物學家將目光投向了那些保存有羽毛印痕的非鳥恐龍和古鳥類化石。一場圍繞羽毛化石顏色復原的研究工作在全球如火如荼得開展起來，中國的熱河生物群和燕遼生物群中那些保存精美的特異埋藏化石正是此次研究盛宴的主角。

????????后面的故事相信大家都很熟悉。伴隨著多篇頂刊論文的發(fā)表，滅絕動物顏色的神秘面紗從此向世人揭開。帶羽毛恐龍的羽毛顏色自然也成為了廣大恐龍愛好者們?nèi)鐢?shù)家珍的知識。今天我們再次談論古色研究，自然不全是為了回顧那些耳熟能詳?shù)闹R點。了解古生物學家在該領域所使用的研究方法和古色揭示的額外信息，將促進我們對古色研究的認知更進一步。

四、我們能從古色復原的研究中學到什么？

????????在明確理論依據(jù)和攻克技術難關后，古生物學家如今已實現(xiàn)了多種古動物顏色的復原。為讓讀者能夠知其所以然，本節(jié)將對部分代表性研究工作中涉及的研究方法和衍生結論進行簡要綜述。

4.1 古動物顏色復原的主要方法

????????大量以黑素體為依據(jù)的古色復原研究工作已讓“黑素體復原論”深入人心。 “建立數(shù)據(jù)集-尋找黑素體-顯微形態(tài)鑒定-統(tǒng)計分析-顏色重建”這一邏輯鏈已然成為了古色復原的主要研究范式。但能否在化石表面隨機取得的樣本中找到黑素體本身也是隨機事件，這讓黑素體這一線索并非每次都能如期獲得。因此，尋找色素分子的殘留生物標志物仍然是古色復原的備用方法之一。

????????根據(jù)分子化石證據(jù)復原顏色的代表是一種名為北方盾龍（Borealopelta）的結節(jié)龍科恐龍。北方盾龍的化石呈三維保存態(tài)，特異埋藏條件使得這種裝甲恐龍皮膚和甲片中的角蛋白也同骨骼一起保存了下來。在未發(fā)現(xiàn)黑素體的情況下，研究人員采用熱裂解氣相色譜-質譜聯(lián)用檢測技術對化石樣品的成分進行了分析，并在樣本中發(fā)現(xiàn)了苯并噻唑的存在。這種含有硫元素的芳香雜化有機分子被認為是含硫褐黑色素的標志物，表明北方盾龍的皮膚中富含褐黑色素。根據(jù)褐黑色素的著色特點，北方盾龍的身體顏色被復原為紅棕色。

????????目前，以黑素體為線索的顯微形態(tài)分析和以生物標志物為線索的分子化石分析構成了當前古色復原的主要方法。得益于電子顯微鏡、色譜儀、質譜儀等精細儀器的發(fā)展，從古動物的化石中挖掘殘存顏色信息的工具愈加多樣。以下是部分古動物顏色的復原結果和依據(jù)，通過比較可看出不同示例中科學依據(jù)的異同。

4.2 顏色圖案揭示物種行為和生存環(huán)境的信息

????????古色復原研究最直接反映的內(nèi)容便是古動物的顏色。有趣的是，古生物學家在研究化石的過程中還觀察到了一些特別的“圖案”。這些圖案的不同區(qū)域往往記錄了不同的顏色信息，通過分區(qū)逐塊復原，最終便能獲知古動物體表的顏色分布狀況。古生物學家目前已在中華龍鳥（Sinosauropteryx）、近鳥龍（Anchiornis）和孔子鳥（Confuciusornis）的羽毛中觀察到了如條帶、斑點等圖案。這些復雜圖案在鳥類演化早期出現(xiàn)，表明羽毛的著色和圖案在恐龍向鳥類演化的過程中起到了識別、偽裝、性展示等重要作用。

????????在動物的各種顏色圖案中，反陰影/反蔭蔽（countershading）圖案在多種動物類群中廣泛存在。這種腹側較淺、背側較深的顏色分布能夠有效抵消動物在陽光照射下產(chǎn)生的陰影，從而起到隱蔽偽裝的作用。反陰影色彩圖案中的深淺顏色的分界與過渡與動物生存環(huán)境的光照情況密切相關。在草原等光線充足的開放環(huán)境中，深淺顏色之間的過渡更為清晰，分界線位于背側較高的位置；而在森林等相對昏暗的封閉環(huán)境中中，深淺顏色之間的過渡則較為平滑，分界線位于腹側較低的位置。

? ? ????目前古生物學家在復原非鳥恐龍和海洋爬行動物的顏色的過程中均觀察到了反陰影圖案。通過制作帶有顏色圖案的動物模型，研究人員可進一步分析這些反陰影圖案在不同光照環(huán)境中的偽裝效果，以此推斷古動物生存環(huán)境的特點。研究結果表明，熱河生物群中的鸚鵡嘴龍和中華龍鳥都具有反陰影顏色圖案，但二者的體表顏色的深淺分界存在差異，顯示鸚鵡嘴龍主要棲息在封閉陰暗的環(huán)境中；而中華龍鳥則更多在開放明亮的環(huán)境中活動。由于化石形成的地點往往不同于古動物的主要棲息地，僅靠沉積物的信息無法揭示古動物曾在何處活動，而復原的顏色圖案卻能讓我們得以知曉古動物潛在的生存環(huán)境。

????????除了鸚鵡嘴龍和中華龍鳥這兩種小型恐龍外，體型堪比現(xiàn)代犀牛的北方盾龍的體色圖案也呈現(xiàn)反陰影的特征。一般對于被捕食者而言，反陰影顏色的出現(xiàn)與消失往往與動物所承受的被捕食壓力相關。現(xiàn)代諸如犀牛、大象等大型陸生哺乳動物并沒有反陰影圖案與其相對于捕食者的巨大體型密切相關。而北方盾龍這種中大型恐龍演化出反陰影圖案進行隱蔽偽裝，反映了該物種在生存環(huán)境中依然面臨大型肉食恐龍的巨大捕食壓力，從側面揭示了白堊紀生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部競爭激烈程度之大。

4.3 古色復原研究對象拓展帶來的新發(fā)現(xiàn)

????????隨著古色復原工作的深入，古生物學家對于化石中的各種顏色開始了更為廣泛的研究，研究對象也不再局限于古動物自身的化石，恐龍蛋便是其中之一。在2017年一項針對我國廣東、江西、河南三省發(fā)現(xiàn)的長型巨型蛋化石的研究中，研究人員采用液相色譜-質譜聯(lián)用儀在蛋化石中檢測到原卟啉和膽綠素兩種色素分子的存在，由此確定這種由竊蛋龍所產(chǎn)恐龍蛋的真實顏色為藍綠色。在這一發(fā)現(xiàn)公布后，學者們繼續(xù)用高分辨率拉曼顯微鏡對主要恐龍支系所產(chǎn)的多種恐龍蛋進行了研究。通過比較不同蛋化石樣本拉曼光譜中的色素分子指紋信息，學者們在真手盜龍類所產(chǎn)的蛋中均觀察到了蛋中常見的色素，且部分蛋的表面還存在斑點樣圖案。這項研究告訴我們，彩色且?guī)в袌D案的蛋并非在現(xiàn)代鳥類誕生后才出現(xiàn)；來自手盜龍類的恐龍蛋在顏色上已經(jīng)呈現(xiàn)了多樣化的特點；非鳥恐龍的生殖繁衍行為要比過去所知的內(nèi)容更為復雜。

????????由上述研究示例不難看出，古色圖案的成功復原不僅能讓我們知曉古動物更為精細的樣貌，還為我們提供了諸多無法從骨骼化石中獲取的信息，這讓我們對滅絕動物的認知得以更加立體全面。

五、困難與挑戰(zhàn)，古色復原未來還能做什么？

5.1 古色復原的結果已經(jīng)蓋棺定論了嗎？哪些潛在問題被我們忽視了？

????????盡管我們?nèi)缃衲茌p松對照論文給出的結論去羅列多種古動物的顏色，但對于不斷進步發(fā)展的科學而言，這個問題的答案顯然是否定的。準確來說，我們所了解的古動物顏色依然只是冰山一角，具體原因如下。

????????首先，雖然復原古動物的顏色是古生物學研究領域一項很有吸引力的工作，但古色復原的材料基礎仍然建立在保留有顏色信息的化石之上。這樣的化石往往需要在特異埋藏條件下形成，本身就是化石中的“稀缺極品”，化石的不完整性必將制約古動物顏色復原的完整度。這導致期望中的全身顏色復原在各種古動物的研究中仍然是一件可遇而不可求的事情。

????????其次，當前古色復原研究的取樣過程本質上是一種破壞性操作，從而限制了在珍貴化石標本上的取樣數(shù)量和范圍。目前我們談論的古動物顏色，基本都是“以點概面”的描述。對于那些未進行取樣研究的區(qū)域是否有顏色信息保留，現(xiàn)有的技術條件無法告訴我們所有的答案。因此，當前古色復原的精確度至多到“點”，“面”層級的信息依然有很多空白和未知等待未來去填補和回答。

? ? ? ??第三，當前古色復原的理論基礎建立在黑素體形態(tài)排列、色素分子標志物與顏色的相關性上。證實并強化這種相關性是提高顏色復原準確度的必要保證。在基于黑素體復原古色的研究中，關鍵步驟在于對黑素體尺寸形貌、空間排列等數(shù)據(jù)信息的統(tǒng)計分析處理。拓展原始數(shù)據(jù)集的數(shù)據(jù)范圍，選擇恰當?shù)慕y(tǒng)計判別分析模型（如二次判別分析QDA、多項邏輯回歸MLR等），無疑將提高古色還原的真實程度。但面對形態(tài)近似的黑素體時，統(tǒng)計判別模型對部分顏色間的區(qū)分能力仍然有待提升，這點在非彩虹結構色和灰色的區(qū)分上尤為明顯。在基于化學元素和分子化石復原古色的研究中，部分與顏色相關的化學元素或化合物并不能排除多來源的可能性。因成巖作用引入的非生物源信息極有可能成為古色復原過程的潛在干擾。尋找與古色復原相關的高特異性和強專屬性化石證據(jù)依然是學者們思考研究的問題之一。

????????此外，現(xiàn)代動物身體的實際顏色往往是多種色彩的疊加效果。我們不能排除古動物的顏色也存在這種可能。但并非所有的顏色信息都能保留在化石記錄中，目前復原的古色只是基于有限信息給出的有限答案，其他可能的復原或因部分信息的缺失已然成為了一道無解的難題。也許滅絕古動物的顏色要比我們現(xiàn)在的復原結果還要復雜。因此我們在驚嘆當前這些研究發(fā)現(xiàn)的同時，也要對其局限性抱有清晰的認知。

5.2 古色復原研究在未來還能做什么？

????????誠然，過去的古色復原研究工作已為該領域建立了一套基本研究范式。這些研究發(fā)現(xiàn)為人們敞開了觀察古動物顏色的大門，讓人們在古動物顏色的科學復原上邁出了“從0到1”的重要一步。但在古生物學的研究范圍之外，埋藏學近年來對揭示有機物質在成巖過程中的變化也提供了一些新的見解；研究人員也可以通過熱熟化實驗來考察黑素體及色素分子在模擬成巖作用條件下所經(jīng)歷的變化。這些跨學科的發(fā)現(xiàn)有望對當前古色復原中的一些爭議問題提供更為準確的解釋?？深A見的是，隨著儀器的進步與方法的完善，古生物學家用于古色復原參考的信息將會更為豐富。未來我們對于古動物顏色的認知必將是由粗糙轉為精細的過程。

? ? ????從研究對象來看，已實現(xiàn)顏色重建的古動物大多仍為手盜龍類非鳥恐龍和部分古鳥類。我們對于其他古動物顏色的認知遠遠不及上述兩大類群。在恐龍和古鳥類之外的滅絕動物類群的化石中尋找古色線索，將有助于我們還原各類古動物在身體顏色圖案上的異同，進而了解它們在同生境中的生態(tài)位關系。

????????然而，如果古色復原研究的僅僅停留在無限趨近古動物真實體表顏色這一點上，那么該領域研究也不可避免地會陷入“基于材料描述收集零散信息”的窘境中，更何況發(fā)現(xiàn)能夠用于古色復原的化石材料也如同開盲盒一般。隨著時間的推移，面對越來越多的古動物顏色，我們也需要追問一句，“如此之多的顏色復原還能告訴我們什么呢？”如何對已復原的古動物顏色信息進行整合，同時挖掘古色背后所揭示的深層次演化生物學信息，這是值得研究人員和愛好者們?nèi)ミM一步思考的問題。

????????寫到這里，筆者不免會聯(lián)想到當下在古生物學中十分火熱的研究方向之一——宏觀演化（macroevolution）。當古色復原的研究不再拘泥于單個具體的物種之后；當多個物種的色彩圖案信息被放置在紛繁多彩的演化樹上之后，新的思想碰撞有望產(chǎn)生耳目一新的研究想法，讓未來的古色復原研究能夠由表及里、更進一步。

????????令人欣喜的是，基于古動物顏色圖案推斷其生存環(huán)境特征的研究工作已讓我們見識了古色復原對全面系統(tǒng)認識滅絕動物的巨大價值。我們不可否認，古動物顏色的復原研究是一項令人感到興奮的新興領域，它讓古生物藝術家們的創(chuàng)作從此有了科學的參考依據(jù)。盡管面對化石記錄不完整、標本保存質量不佳、顏色保留信息獲取隨機性大、采樣技術存在破壞性等各類不利客觀或主觀原因，古生物學家卻并沒有在古色復原的研究中淺嘗輒止，依然在窮盡其所能去揭開滅絕動物身上的更多謎團。相信隨著科學自身的迭代進步，重建的古動物顏色也將帶給我們更多新鮮且有趣的古生物新發(fā)現(xiàn)，讓我們拭目以待！

????????最后為大家提供一張當前古動物顏色復原研究的研究思路和方法流程總圖，圖片來源于2020年發(fā)表于《Biological Reviews》討論該研究領域進展的綜述論文。希望古生物愛好者們在閱讀完本專欄后能對相關知識和研究方法有更加深入的理解。重要的參考文獻已列在專欄文末，供感興趣的讀者自行查閱。

六、參考資料

6.1 綜述論文

[1] Recent advances in amniote palaeocolour reconstruction and a framework for future research, Biological Reviews, 2020, 95, 22-50.

[2] A guide to the field of palaeocolour, Bioessays, 2015, 37, 643-656.

6.2 研究論文

[1] The colour of fossil feathers, Biology Letters, 2008, 4, 522-525.

[2] Plumage colour patterns of an extinct dinosaur, Science, 2010, 327, 1369-1372.

[3] Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds, Nature, 2010, 463, 1075-1078.

[4] Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage, Science, 2012, 335, 1215-1219.

[5] Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs, Nature, 2014, 507, 350-353.

[6] 3D Camouflage in an ornithischian dinosaur, Current Biology, 2016, 26, 2456-2462.

[7] Countershading and stripes in the theropod dinosaur Sinosauropteryx reveal heterogeneous habitats in the early Cretaceous Jehol Biota, Current Biology, 2017, 27, 3337-3343.

[8] An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics, Current Biology, 2017, 27, 2514-2521.

[9] Dinosaur origin of egg color: oviraptors laid blue-green eggs, PeerJ, 2017, 5, e3706.

[10] Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin, Nature, 2018, 563, 555-558.

[11] Elaborate plumage patterning in a Cretaceous bird, PeerJ, 2018, 6, e5831.

[12] A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution, Nature Communications, 2018, 9, 217.

[13] Iridescent plumage in a juvenile dromaeosaurid theropod dinosaur, Acta Palaeontologica Polonica, 2023, 68, 213-225.

6.3 觀點評論、科技新聞、會議報告

[1] Fossil melanosomes or bacteria? A wealth of findings favours melanosomes, Bioessays, 2015, 38, 220-225.

[2] News Feature: Prehistoric animals, in living color, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113, 8552-8556.

[3] Fossil pigments reveal the true colors of dinosaurs, Scientifi c American, March 2017, 50-57.

[4] Fossil colour reconstruction in paravian dinosaurs, Conference: International Paravian Dinosaur, March 2018.