? ? ? 如題。這一篇原本是給羊駝海鱷起草的文案，因?yàn)樘^于晦澀慘遭退稿。現(xiàn)一分為二，真蜥鱷超科的部分（也就是本文）先和羊駝同步更新，作為補(bǔ)充資料。目前已經(jīng)完善完成了，本篇使用的許多學(xué)名系筆者自行翻譯，歡迎糾錯(cuò)。另，海鱷亞目以“saurus”結(jié)尾的屬我一律翻譯成了“XX蜥鱷”，而其他則保留“XX鱷”的叫法。

感謝@6500nya（古生物皇帝）?提供的支持

? ?鱷魚從侏羅紀(jì)晚期起就一直占據(jù)著溫暖地帶江河湖泊的食物鏈頂端，幾乎成為了淡水頂級(jí)掠食者的代名詞。今天的鱷類絕大多數(shù)依然都是純粹的淡水動(dòng)物，只有少數(shù)物種有時(shí)會(huì)下海覓食。然而在歷史上，鱷類曾不止一次地向著大海進(jìn)發(fā)。各色海生鱷類也一度相當(dāng)繁榮，更是有許多海生巨鱷橫空出世，

? ? ? ?其中最早踏上征戰(zhàn)海洋的路、最具代表性、同時(shí)也是對(duì)海洋的適應(yīng)最徹底的一支當(dāng)屬海鱷亞目Thalattosuchia。一般真正意義上的“海鱷”指的就是這一家族。

? ? ??海鱷亞目在1901年被建立，在分類學(xué)上的地位還存在分歧，目前主要有三種觀點(diǎn)，第一種認(rèn)為海鱷亞目是較基底的鱷型超目Crocodylomorpha。第二種則認(rèn)為其是基底的中真鱷類Mesoeucrocodylia。第三種認(rèn)為海鱷亞目屬于新鱷類Neosuchia，同特提斯鱷亞目Tethysuchia關(guān)系較近。

? ? ?海鱷亞目起源于侏羅紀(jì)早期，歐洲是它們的大本營(yíng)，其下主要可分為兩支，較徹底適應(yīng)水生化的中喙鱷超科Metriorhynchoidea和海生特化不那么徹底，水陸兩棲的真蜥鱷超科Teleosauroidea。

? ? ?真蜥鱷超科Teleosauroidea通常有著較狹長(zhǎng)的吻部，整體外觀和傳統(tǒng)的半水生鱷類相去不遠(yuǎn)，兩者的關(guān)系也同樣有些糾纏不清。最古老的真蜥鱷類類屬種早在侏羅紀(jì)早期一億八千多萬(wàn)年前的普林斯巴階到托阿爾階就出現(xiàn)了，而在辛涅繆爾階的阿根廷和法國(guó)還發(fā)現(xiàn)了更早的疑似真蜥鱷類材料。

? ? ??按照今年的分類法，新建立的側(cè)目鱷屬Plagiophthalmosuchus是最古老的海鱷類之一，被放在真蜥鱷超科的基底位置，而剩下的真蜥鱷類則分為真蜥鱷科Teleosauridae和斗蜥鱷科Machimosauridae兩支。另外，側(cè)目鱷和很多其他真蜥鱷類都曾被分入狹蜥鱷屬Steneosaurus，這個(gè)屬就像曾經(jīng)的巨齒龍屬一樣，長(zhǎng)期以來(lái)被當(dāng)作真蜥鱷科的分類“垃圾桶”類群，兩個(gè)世紀(jì)來(lái)有許多關(guān)系可能并不近的物種被命名為“某某狹蜥鱷”，導(dǎo)致狹蜥鱷屬成了一個(gè)包含大量分類存疑物種的非單系群，其中唯一確定的有效種是Steneosaurus rostromajor，可能屬于斗蜥鱷科。近年來(lái)，有許多原先被丟在垃圾桶里的真蜥鱷超科被重新描述并建立了新屬或分到別的屬。如2020年的一篇論文就一口氣從“狹蜥鱷”屬里獨(dú)立出7個(gè)新屬。

? ??斗蜥鱷科的物種之前一直被分在真蜥鱷科下，直到2016年才獨(dú)立建科。斗蜥鱷科和真蜥鱷科被認(rèn)為是姊妹群，這兩個(gè)科曾長(zhǎng)期共存，可能占據(jù)了有所不同的生態(tài)位。

? ??已知最早的真蜥鱷科Teleosauridae成員是托阿爾期英國(guó)的勺蜥鱷Mystriosaurus、德國(guó)與盧森堡的平闊鱷Platysuchus和中國(guó)四川的北碚鱷Peipehsuchus。平闊鱷屬與該科的模式屬真蜥鱷屬Teleosaurus組成了真蜥鱷亞科Teleosaurinae。而根據(jù)2020年的新研究，一些較先進(jìn)的真蜥鱷類被分入了新建立的詭齒鱷亞科Aeolodontinae。

大多數(shù)真蜥鱷類都被描述為生活在“semi-aquatic”（半水生）或“?marginal marine?”（近海）這兩類環(huán)境里。不過并非所有海鱷類都是海生動(dòng)物，四川達(dá)縣自流井組發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)鼻北碚鱷Peipehsuchus teleorhinus和泰國(guó)的兩種印支鱷Indosinosuchus就是被發(fā)現(xiàn)在淡水環(huán)境中的物種。

? ? ??北碚鱷曾被認(rèn)為是種大頭鱷類，后來(lái)加入真蜥鱷科（也有人覺得北碚鱷更接近中喙鱷類，而1993年描述的V10098是的異于北碚鱷正模的新種真蜥鱷類）當(dāng)?shù)剡€發(fā)現(xiàn)了一種淡水彪龍類——璧山上龍Bishanopliosaurus。

? 印支鱷屬模式種暹羅河印支鱷I. potamosiamensis和另一種加拉信印支鱷I. kalasinensis都來(lái)自泰國(guó)東北部的Phu Kradung組下層，該地層年代尚存疑，可能橫跨侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)早期。該地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了著名的肌鱷Sarcosuchus的近親、體型可達(dá)7～8米的巨型大頭鱷類察拉彎鱷Chalawan，不過兩者的生存年代可能有所不同，或許查拉彎鱷生活在白堊紀(jì)初，而印支鱷生活在侏羅紀(jì)晚期。印支鱷有類似于食魚鱷和鉤鼻鱷的向上延伸的眼眶，這可能有助于獵食魚類，是適應(yīng)河流環(huán)境的特征。另外，真蜥鱷Teleosaurus和長(zhǎng)鼻鱷Mycterosuchus等較先進(jìn)屬種也發(fā)現(xiàn)了類似的眼眶結(jié)構(gòu)，這可能說明真蜥鱷超科對(duì)淡水的染指并不限于亞洲東部，歐洲等地的真蜥鱷類依然需要更多材料研究來(lái)證明其是否涉足了淡水水域，而不只限于海洋和河口。同時(shí)，根據(jù)現(xiàn)代一些偶爾下海的鱷類（如灣鱷、窄吻鱷）來(lái)看，鱷類對(duì)海洋和淡水的偏好可能與個(gè)體年齡有關(guān)，部分年幼的真蜥鱷類或許生活在上游淡水中。

? ??較先進(jìn)的一支真蜥鱷類詭齒鱷亞科Aeolodontinae則向著更深更遠(yuǎn)的大海進(jìn)發(fā)。該亞科的早期成員——長(zhǎng)鼻鱷Mycterosuchus的外鼻孔朝向前方，而不是向其他真蜥鱷類那樣“背向”或“橫向”，這可能不是適于水生生活的特征，因此長(zhǎng)鼻鱷也被認(rèn)為有較高的陸地傾向。但到了更晚的啟莫里期，深海鱷Bathysuchus、詭齒鱷Aeolodon等屬種則演化出更光滑的顱骨，并縮減了皮內(nèi)成骨，四肢也變得短小。這是適應(yīng)遠(yuǎn)洋環(huán)境的特征，當(dāng)然無(wú)法達(dá)到隔壁的中喙鱷類那么完全。這可能和啟莫里期海平面上升、淺海真蜥鱷科衰落有關(guān)。隨著淺海棲息地的減少，以詭齒鱷和深海鱷為代表的晚期真蜥鱷科選擇了背水一戰(zhàn)。不過最終還是太晚了，它們無(wú)力與早已高度適應(yīng)海洋的蛇頸龍類、魚龍類和中喙鱷類競(jìng)爭(zhēng)，最終真蜥鱷科的化石記錄消失在了啟莫里階末

? ? ?斗蜥鱷科Machimosauridae是近年才從真蜥鱷科中獨(dú)立出來(lái)的類群，這一科的絕大多數(shù)成員都來(lái)自以前的“狹蜥鱷屬”。和分布及遠(yuǎn)洋、近海、半陸地、淡水等環(huán)境，涉足多種生態(tài)位的真蜥鱷科相比，斗蜥鱷類的發(fā)展顯得更加單一和線性。但斗蜥鱷科則可能在空間分布上更普遍，且體型巨大的斗蜥鱷類應(yīng)該占據(jù)偏高的生態(tài)位。斗蜥鱷科的出現(xiàn)時(shí)間和真蜥鱷科差不多，但崛起可能晚于真蜥鱷科。

?? 最原始和最早的的斗蜥鱷類是托阿爾階的巨椎鱷Macrospondylus，體型已達(dá)到5米。巨椎鱷等較基底的斗蜥鱷類多是“長(zhǎng)吻型”（眶前長(zhǎng)度占頭骨長(zhǎng)度的70%以上），而到了侏羅紀(jì)中期的巴通期和卡洛夫期，一些更進(jìn)步的斗蜥鱷科，如斗蜥鱷亞科Machimosaurinae的新狹蜥鱷屬Neosteneosaurus、崇高鱷屬Andrianavoay則演化為“中吻型”（眶前長(zhǎng)度占頭骨長(zhǎng)度的55%～70%）同時(shí)體型也變得更大。

? ??而真蜥鱷類的王牌——斗蜥鱷族Machimosaurini也在這時(shí)登場(chǎng)，如雷米鱷Lemmysuchus、混裝鱷Yvridiosuchus都是強(qiáng)悍的“巨食者”，以更大和更硬的獵物為食。當(dāng)然還有最大的海鱷類——著名的斗蜥鱷Machimosaurus。

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? ?斗蜥鱷學(xué)名意為“好斗的蜥蜴”。該屬目前有4個(gè)有效種，模式種胡氏斗蜥鱷M.hugii，和莫氏斗蜥鱷M.mose、布氏斗蜥鱷M.buffetaut都來(lái)自啟莫里期的歐洲，體型大都可達(dá)5～6米，被描述為“甲食性和高捕食性”的，具有圓鈍、帶微鋸齒的牙齒，善于攻擊硬殼動(dòng)物。

? ??不過它們也不會(huì)拒絕其他大型獵物，在一只未成年鯨龍的股骨上就發(fā)現(xiàn)了胡氏斗蜥鱷的咬痕，當(dāng)然不排除可能是食腐。而2016年被發(fā)現(xiàn)于突尼斯白堊紀(jì)早期地層的君王斗蜥鱷M.rex，其體型進(jìn)一步增加，可達(dá)7～8米，同時(shí)也是已知最大和最晚期的海鱷亞目成員、唯一確認(rèn)的白堊紀(jì)真蜥鱷類，象征著海鱷家族最后的輝煌。斗蜥鱷科在侏羅紀(jì)末真蜥鱷科衰落后依然維持著繁盛，但在后來(lái)的提通期末滅絕事件受到重創(chuàng)，并步入末路。

真蜥鱷類衰落時(shí)，大頭鱷科等特提斯鱷類崛起，接過了它昔日的滄海河山

? ? ??中喙鱷超科Metriorhynchoidea則一心施展征服大海的宏圖。最早的中喙鱷類可能是出現(xiàn)在一億八千多萬(wàn)年前的洋蜥鱷Pelagosauru也是最早的海鱷類之一，不過分類存在爭(zhēng)議，也可能屬于真蜥鱷超科或更基底的海鱷類。相比年代相近的真蜥鱷類，如勺蜥鱷、平闊鱷等，洋蜥鱷對(duì)海洋的適應(yīng)程度要高得多，甚至達(dá)到了后世所有真蜥鱷類都望塵莫及的地步。前肢體退化得短而細(xì)，大大的縮減了骨甲，體態(tài)更貼近流線型。如果它真的是中喙鱷超科，那這將說明中喙鱷類早在侏羅紀(jì)早期就已經(jīng)走在了完全適應(yīng)海洋的路上。值得一提的是，洋蜥鱷的胃容物曾發(fā)現(xiàn)了鱗齒魚的殘骸。

? ? ? ?更先進(jìn)一些的中喙鱷類，如完蜥鱷Teleidosaurus、曙泳鱷Eoneustes，則有更平滑的頭骨，碩齒鱷Zoneait的尺骨大大縮短，眼睛也像后來(lái)的中喙鱷類一樣朝向側(cè)面。

中喙鱷科Metriorhynchidae出現(xiàn)于侏羅紀(jì)中期。這是真正完全適應(yīng)海生的鱷類。它們擁有形似魚類的身材，鯊魚般的尾鰭，較大的眼睛和滿口尖牙利齒。舍棄了祖?zhèn)鞯募坠?，四肢完全特化成鰭狀，前肢縮短，盆骨開口很大?？赡芤呀?jīng)徹底放棄了陸行能力，而與鰭龍、魚龍等傳統(tǒng)意義上的海洋爬行類為伍。并且很可能已經(jīng)突破了主龍類卵殼的制約。通過使卵在體內(nèi)孵化的卵胎生方式繁育后代而非像其他鱷類一樣爬上陸地。同時(shí)它們或許是溫血?jiǎng)游铮秃推渌Ｑ笈佬蓄愐粯?。中喙鱷科同樣主要分布在歐洲，但也在西半球有不少分布。該科下轄兩大類，即中喙鱷亞科Metriorhynchinae和地蜥鱷亞科Geosaurinae

??中喙鱷亞科最早出現(xiàn)在侏羅紀(jì)中期。不同于隔壁的地蜥鱷亞科，中喙鱷亞科選擇了更小、更敏捷、以小型獵物為生的路線。早期的中喙鱷亞科如今年命名的海鱷Thalattosuchus、以及纖泳鱷Gracilineustes，中喙鱷Metriorhynchus，體型多在3、4米水平，吻部尚比較結(jié)實(shí)，是靈巧的泛型獵手。而較先進(jìn)的脊蜥鱷族Rhacheosaurini出現(xiàn)在中侏羅紀(jì)，目前包括脊蜥鱷Rhacheosaurus、環(huán)蜥鱷Cricosaurus和巫咒鱷Maledictosuchus，它們進(jìn)一步縮小了體型，身材更加苗條，頭部也變得更加纖細(xì)。一雙雙“筷子嘴”簡(jiǎn)直堪比今天的食魚鱷。犧牲了殺傷力，換取了更高的靈活性，便于以小型魚類和頭足類為主食。那些更大的海獵龍類甚至某些魚龍等則成為它們潛在的的捕食性天敵，地蜥鱷類也不例外。比如在德國(guó)的索倫霍芬組，當(dāng)?shù)氐沫h(huán)蜥鱷和脊蜥鱷就被認(rèn)為是頂級(jí)掠食者———噬蜥鱷Dakosaurus的獵物之一。

???和其他海鱷類一樣，中喙鱷亞科在提通期滅絕事件中遭到重創(chuàng)，環(huán)蜥鱷屬是唯一已知可能活到白堊紀(jì)的物種。它是高度適應(yīng)海洋生涯的鱷類，鹽腺發(fā)達(dá)，髖骨盆開口很大，骶骨更陡峭，進(jìn)一步增加了脊柱和坐骨之間的距離，這是卵胎生的海洋爬行動(dòng)物常有的特點(diǎn)，而不同于其他鱷類。環(huán)蜥鱷屬目前是中喙鱷超科擁有種最多的屬（可能有接近10個(gè)），分布及西歐、墨西哥、古巴、阿根廷等地，非常廣泛，盛極一時(shí)。但最終還是在侏羅紀(jì)末迎來(lái)毀滅，當(dāng)然有些材料顯示該屬可能在南美洲等地活到了白堊紀(jì)的瓦藍(lán)今期。

? ? ?地蜥鱷亞科Geosaurinae則代表中喙鱷科兩支中選擇向著食物鏈頂端攀登的一支，同時(shí)也包含了許多最為人們所知的海鱷類。它們最早出現(xiàn)在中侏羅世的巴通期，已知最早的地蜥鱷類是侏羅紀(jì)中期意大利的涅普頓龍鱷Neptunidraco和英國(guó)、法國(guó)的鱷齒鱷Suchodus，前者是較基礎(chǔ)的地蜥鱷亞科，曾經(jīng)被丟入“狹蜥鱷屬”。后者則屬于地蜥鱷族Geosaurini，這家是后來(lái)海鱷亞目的精銳部隊(duì)，包括了中喙鱷科最大和最先進(jìn)的掠食者。它們與龐大的上龍類爭(zhēng)奪著食物鏈的尖端位置。

? ??隨著魚龍類的衰弱，中喙鱷科逐漸崛起。地蜥鱷類在啟莫里期至提通期多樣性達(dá)到鼎盛，擴(kuò)散到西半球。它們也逐漸變得更大、更強(qiáng)悍。吻部縮短而變得更加粗壯，加強(qiáng)顱骨結(jié)構(gòu)，牙齒也更粗壯且長(zhǎng)出鋸齒，這是為大型獵物而預(yù)備的武器，如法國(guó)南部的安吉拉蜥鱷Aggiosaurus。

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? ? ?到了晚侏羅紀(jì)，來(lái)自英國(guó)和墨西哥的三種蠻泳鱷Torvoneustes及它的近親，英國(guó)的暴泳鱷Tyrannoneustes的體型已經(jīng)達(dá)到了5米級(jí)別，是十足的狠角色。它們的頭部形態(tài)介于原始的地蜥鱷類和噬蜥鱷Dakosaurus之間。另外，有趣的是，蠻泳鱷的“蠻”Torvo就是蠻龍屬Trovosaurus的“蠻”，而暴泳鱷的“暴”Tyranno就是霸王龍屬Tyrannosaurus的“暴”，而后綴neustes則是“游泳者”的意思。

? ? ?近鱷Plesiosuchus是鱷齒鱷Suchodus的近親，這兩個(gè)屬組成了近鱷亞族Plesiosuchina。近鱷是已知最大的中喙鱷類，其體型可達(dá)6、7米，堪與斗蜥鱷媲美，同時(shí)也兼具優(yōu)良的頭部結(jié)構(gòu)，可以攻擊很大的獵物。

? ??到了侏羅紀(jì)末，來(lái)自德國(guó)和法國(guó)的三種地蜥鱷屬Geosaurus本尊和近親古地蜥鱷Ieldraan（意為“比（地蜥鱷）更古老的”）組成了地蜥鱷亞族Geosaurina，地蜥鱷的體型并不大，而且比較纖細(xì)。其中最大的模式種巨大地蜥鱷G. giganteus?也不過3米級(jí)別，放眼整個(gè)地蜥鱷亞科都算小的。但地蜥鱷的頭部變得更加短而高，是個(gè)短小精悍的近海獵手。

作為本篇壓軸出場(chǎng)的噬蜥鱷Dakosaurus無(wú)疑是最負(fù)盛名的海鱷類，它在國(guó)內(nèi)更廣泛地被音譯為“達(dá)克龍”。就像真蜥鱷超科的斗蜥鱷，噬蜥鱷是廣泛而龐大的掠食者，同時(shí)也是最后的地蜥鱷類。

??噬蜥鱷的體型可達(dá)4～5米，模式種是巨型噬蜥鱷D.maximus，西歐多國(guó)均有發(fā)現(xiàn)。正如學(xué)名含義“撕咬的蜥蜴”，它們以裝備精良的血盆大口著稱。若說巨型種的頭骨還算是中規(guī)中矩，那么另一個(gè)種——南美洲的安第斯噬蜥鱷D.andiniensis則可以說是喪心病狂了。吻部高度特化，寬而高高隆起，狂放的牙齒上有肉眼可見的劍齒，反而不見一絲鱷類的模樣。這種強(qiáng)悍的頭部殺傷力在同量級(jí)的海洋動(dòng)物中首屈一指，配上高速運(yùn)動(dòng)的魚型身姿，殺戮機(jī)器般的噬蜥鱷稱霸一方，堪稱海鱷亞目的巔峰產(chǎn)物。同時(shí)安第斯噬蜥鱷也是最后的中喙鱷類（還有個(gè)可能屬于地蜥鱷屬的拉氏“地蜥鱷”Geosaurus lapparenti，年代和安第斯相仿，此外已知的中喙鱷類就沒有活過侏羅紀(jì)末的了）?？上v然擁有強(qiáng)悍的硬件也無(wú)法挽回海鱷亞目的衰亡了，而從此以后，地球上也沒再出現(xiàn)過如中喙鱷類般完美的海鱷了。

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