歷史概要

達(dá)爾文之前的進(jìn)化觀念

在達(dá)爾文之前，大多數(shù)對(duì)于物種多樣性的解釋都秉承了與基督教教義相結(jié)合的亞里士多德主義觀念。達(dá)爾文在《物種起源》第三版的歷史概要中寫(xiě)道:"直到今天，大多數(shù)博物學(xué)家認(rèn)為物種是永恒不變的。它們被分別地創(chuàng)造出來(lái)。許多作者都巧妙地維護(hù)著這一觀點(diǎn)。" 但生物進(jìn)化的理念并不源自達(dá)爾文。早在達(dá)爾文祖父那一代就流行著生物從低級(jí)向高級(jí)進(jìn)化的思想，而一些自然哲學(xué)家更是被看作達(dá)爾文的先驅(qū)。例如E. G. 圣-希萊爾認(rèn)為，識(shí)別同源性是梳理進(jìn)化關(guān)系的核心手段。J. L. N. F. 居維葉則反對(duì)希萊爾的觀點(diǎn)，并強(qiáng)調(diào)功能的重要性。但他主張，物種不可能隨著時(shí)間的推移發(fā)生變化。因?yàn)楦鶕?jù)他的觀測(cè)，每個(gè)物種的結(jié)構(gòu)看上去都像經(jīng)過(guò)了細(xì)致的調(diào)節(jié)，以至于最微小的改變都會(huì)導(dǎo)致整個(gè)有機(jī)體的功能受到破壞。居維葉同意地質(zhì)災(zāi)變說(shuō)，并認(rèn)為部分物種會(huì)隨著地質(zhì)災(zāi)變的發(fā)生而消亡。與居維葉同時(shí)代的J. B. 拉馬克提出了不同的理論。他認(rèn)為物種會(huì)發(fā)生變化;動(dòng)物物種并不是固定不變的。這些物種的變化是通過(guò)繼承獲得性狀得到的。在拉馬克1802年的論文中，他描繪了一種進(jìn)步式的進(jìn)化理論:"[物種]從最簡(jiǎn)單的上升為最復(fù)雜的……自然界中最簡(jiǎn)單的產(chǎn)物會(huì)相繼地產(chǎn)生出其它產(chǎn)物。" 在1809年出版的《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》中，拉馬克主要提出了三個(gè)觀點(diǎn):第一，物種的變化受到外部壞境變化的影響;第二，在物種的多樣性之下存在著統(tǒng)一性的基礎(chǔ);第三，物種總是會(huì)進(jìn)步式地發(fā)展。相比于達(dá)爾文的進(jìn)化論，拉馬克的理論呈現(xiàn)出以下三個(gè)不同點(diǎn):第一，他的解釋中沒(méi)有提及自然選擇的機(jī)制;第二，他認(rèn)為物種是朝著完美的方向發(fā)展的;第三，拉馬克的理論中不存在物種滅絕。 此外，達(dá)爾文的進(jìn)化論與上述理論有一個(gè)決定性的不同。P. J. 理查森和R. 博伊德認(rèn)為，"在達(dá)爾文之前，人們將物種構(gòu)想為具有本質(zhì)的、沒(méi)有變化的類(lèi)型--就像幾何圖形和化學(xué)元素那樣" ，而達(dá)爾文則在族群的層面上思考物種。達(dá)爾文的這一觀念與他的自然選擇理論是相互聯(lián)系的。

社會(huì)環(huán)境

除了這些理論先驅(qū)之外，部分社會(huì)環(huán)境對(duì)達(dá)爾文理論的產(chǎn)生與傳播而言也具有重要意義。當(dāng)時(shí)人們熱衷于收集化石，而這些對(duì)這些化石的研究為生物學(xué)的發(fā)展提供了基礎(chǔ)。然而人們收集化石的熱情并不源自對(duì)生物學(xué)知識(shí)的渴求--這一行為主要受到自然神學(xué)的影響。根據(jù)W. 佩利的想法，如果我們?cè)谏碁┥习l(fā)現(xiàn)了一塊手表，那么會(huì)認(rèn)為這件精致的東西是被人設(shè)計(jì)的;同樣，當(dāng)我們發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)如此精美的生物時(shí)，就應(yīng)該相信這些東西是上帝設(shè)計(jì)的。人們收集化石的主要目的也就是要尋找上帝的作品。另一個(gè)重要的事件是《創(chuàng)世的自然歷史遺跡》在1844年匿名出版。(后來(lái)作者被鑒定為R. 錢(qián)伯斯。)這本書(shū)中提倡"進(jìn)步主義"的進(jìn)化理論。其中認(rèn)為物種的變化由遙遠(yuǎn)的、神圣的創(chuàng)造者所管制。此外，像當(dāng)時(shí)許多博物學(xué)家一樣，作者相信每個(gè)物種都是分別發(fā)展而來(lái)的;也就是說(shuō)，它們沒(méi)有共同的祖先?！哆z跡》是維多利亞時(shí)代非常流行的"科普讀物"。盡管科學(xué)界對(duì)它的反應(yīng)十分冷淡，但直到十九世紀(jì)末，該書(shū)的銷(xiāo)量都勝過(guò)《物種起源》。達(dá)爾文也指出，"《遺跡》在1844年出現(xiàn)……在我看來(lái)，它很好地讓這個(gè)國(guó)家的人注意到這個(gè)主題……并為人們接受類(lèi)似的觀點(diǎn)準(zhǔn)備了基礎(chǔ)。" 此外，達(dá)爾文的觀點(diǎn)在當(dāng)時(shí)并沒(méi)有引起很大的轟動(dòng)。相反，當(dāng)A. R. 華萊士與達(dá)爾文在1858年聯(lián)名發(fā)表論文并召集博物學(xué)家旁聽(tīng)時(shí)，大家對(duì)這一理論幾乎完全不感興趣。他們認(rèn)為其中并沒(méi)有特別令人震驚的革命性理論。甚至在1859年《物種起源》第一版出版時(shí)，公眾也只是反應(yīng)平平。同時(shí)，M. 魯斯認(rèn)為，在十九世紀(jì)六十年代，人們更感興趣的是同源學(xué)。"適應(yīng)器[這樣的概念]對(duì)于嘗試著辨別同源性的人來(lái)說(shuō)只是一個(gè)麻煩" 。 從上述歷史中可以看出，達(dá)爾文的理論并不是含著銀匙憑空出世的。在達(dá)爾文的進(jìn)化論沒(méi)有受到重視的情況下為其代言、造勢(shì)，并創(chuàng)造出"達(dá)爾文主義"一詞的事實(shí)上是華萊士。但是華萊士與達(dá)爾文的觀點(diǎn)存在很大分歧。輝格史觀的"達(dá)爾文主義"多指華萊士所倡導(dǎo)的"純粹達(dá)爾文主義"。 新達(dá)爾文主義

達(dá)爾文對(duì)批評(píng)的回應(yīng) 自《物種起源》出版后，許多人對(duì)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)提出了質(zhì)疑。其中最重要的挑戰(zhàn)來(lái)自St G. 密瓦特和F. 簡(jiǎn)金。 在密瓦特對(duì)達(dá)爾文的批評(píng)中，最重要的一點(diǎn)是，自然選擇這樣漸進(jìn)式的進(jìn)程超出了當(dāng)時(shí)地質(zhì)學(xué)理論所允許的范圍。達(dá)爾文的生物學(xué)理論在很大程度上受到C. 萊爾的地質(zhì)學(xué)理論影響。在1830年出版的《地質(zhì)學(xué)原理》中，萊爾描繪了緩慢、漸進(jìn)的地質(zhì)變化過(guò)程;而他所估算的地球年齡也略長(zhǎng)于他同時(shí)代的理論家。但是物理學(xué)家W. 湯姆森用熱力學(xué)定律重新估算了地球年齡。他通過(guò)計(jì)算地球從融化金屬的溫度冷卻到當(dāng)前溫度所需的時(shí)間，得出地球年齡為1-4億年的結(jié)論。其中可供生物進(jìn)化的時(shí)間為1000-3000萬(wàn)年。而根據(jù)達(dá)爾文的自然選擇理論，生物進(jìn)化至少需要3億年。湯姆森的這一結(jié)論直到二十世紀(jì)初人們發(fā)現(xiàn)利用同位素測(cè)定地球年齡的方法后才被否定。 簡(jiǎn)金的反駁主要基于當(dāng)時(shí)流行的混合遺傳(blending inheritance)理論。根據(jù)這一理論，脖子較長(zhǎng)的長(zhǎng)頸鹿與脖子較短的長(zhǎng)頸鹿通過(guò)交配繁殖出的后代是脖子中等長(zhǎng)度的長(zhǎng)頸鹿。那么如果只存在一只脖子較長(zhǎng)的長(zhǎng)頸鹿，它只能與其它脖子較短的長(zhǎng)頸鹿交配。數(shù)代之后，其后代的脖子會(huì)越來(lái)越短，到最后幾乎與其它脖子較短的長(zhǎng)頸鹿一樣。簡(jiǎn)金把這樣的后果稱(chēng)作"沼澤效應(yīng)(swamping effect)"。如果沼澤效應(yīng)是對(duì)的，那么自然選擇根本無(wú)法將具有適應(yīng)性的性狀保留下來(lái)。 為解決這些問(wèn)題，達(dá)爾文在1868年的書(shū)中提出了他的遺傳理論:泛生論。在這一理論中，達(dá)爾文事實(shí)上允許了拉馬克式"獲得性狀遺傳"的存在。達(dá)爾文認(rèn)為泛子(gemmule)可以沉睡和再現(xiàn)，因此它不需要在每一代中都被表達(dá)出來(lái)。(具體參見(jiàn)泛生論。)在引入了泛生論后，達(dá)爾文通過(guò)用獲得性狀遺傳機(jī)制解釋部分生物進(jìn)化現(xiàn)象而縮短了進(jìn)化所需的時(shí)間，并回避了沼澤效應(yīng)。但需要注意的是，第一，達(dá)爾文的理論大多只被應(yīng)用于植物和其它較低級(jí)的生命形式;第二，就像達(dá)爾文在《物種起源》中所陳述的那樣，致殘(mutilation)無(wú)法被遺傳。他在解釋泛生論時(shí)也提到了這一點(diǎn)?；谝陨蟽牲c(diǎn)描述，我們可以得到一個(gè)結(jié)論:A. 魏斯曼切斷老鼠尾巴的試驗(yàn)事實(shí)上無(wú)法證偽泛生論。 華萊士與新達(dá)爾文主義 諷刺的是，"達(dá)爾文主義"一詞在達(dá)爾文死后才開(kāi)始流行。華萊士1889年出版了《達(dá)爾文主義》一書(shū)。華萊士希望借此推進(jìn)一種"純粹的"達(dá)爾文主義。它拒絕了達(dá)爾文的泛生論以及其它所有承認(rèn)獲得性狀遺傳的內(nèi)容。在書(shū)中，華萊士提到:"……我的所有工作力圖展示出在新物種產(chǎn)生的過(guò)程中自然選擇壓倒性的重要性。因此我站在達(dá)爾文先前的立場(chǎng)上……我認(rèn)為這本書(shū)的立場(chǎng)是在擁護(hù)純粹的達(dá)爾文主義。" 華萊士認(rèn)為魏斯曼的理論完全支持他所提出的純粹達(dá)爾文主義。魏斯曼的工作駁斥了"用進(jìn)廢退"的獲得性狀，并在身體細(xì)胞(Soma)與遺傳物質(zhì)(Germ plasm)之間放置了壁壘。但事實(shí)上，魏斯曼并沒(méi)有完全否認(rèn)外界因素對(duì)遺傳的影響。他區(qū)分了"自發(fā)的胚芽選擇(spontaneous germinal selection)"與"誘發(fā)的胚芽變異(induced germinal variation)";只有前者類(lèi)似于今天所說(shuō)的基因突變。 G. J. 羅曼斯創(chuàng)造了"新達(dá)爾文主義"這個(gè)詞。從他的另一個(gè)表述，"極端達(dá)爾文主義(Ultra-Darwinism)"中可以看出，羅曼斯本人將"新達(dá)爾文主義"看作一個(gè)貶義詞。他將"新達(dá)爾文主義"和"純粹達(dá)爾文主義"用作"華萊士主義"和"魏斯曼主義"的同義詞。"這樣我們就能區(qū)分出達(dá)爾文的達(dá)爾文主義和與之對(duì)照的華萊士的達(dá)爾文主義，或者說(shuō)，跟后者是同一回事的魏斯曼的新達(dá)爾文主義學(xué)派。" F. 埃爾斯頓-貝克認(rèn)為，新達(dá)爾文主義實(shí)際上是直接從華萊士那里跳到了魏斯曼那里--其中并沒(méi)有經(jīng)過(guò)達(dá)爾文。"確實(shí)，即便達(dá)爾文從未存在過(guò)，我們大概也能或多或少地得到今天的新達(dá)爾文主義。華萊士提供了自然選擇的理念，并像一個(gè)新達(dá)爾文主義者那樣是嚴(yán)格的選擇論者;而魏斯曼的作用顯然是引入了隔離遺傳物質(zhì)的理念--它將除了自然選擇之外的進(jìn)化方式全都無(wú)效化了。" 從今天生物學(xué)和人類(lèi)學(xué)的發(fā)展情況看，新達(dá)爾文主義并不比達(dá)爾文的達(dá)爾文主義更加優(yōu)秀。生物學(xué)中的表觀遺傳可以被看作是獲得性狀的遺傳，而在文化進(jìn)化理論中，社會(huì)科學(xué)家們幾乎完全放棄了將文化單元與基因進(jìn)行嚴(yán)格類(lèi)比的做法。因此，從適用性上看，達(dá)爾文的達(dá)爾文主義并不"落后于"新達(dá)爾文主義。 中文名稱(chēng) 達(dá)爾文主義 外文名稱(chēng) Darwinism 手段 自然選擇 性質(zhì) 生物進(jìn)化理論