2021?Canadian Journal of Earth Sciences|阿爾伯塔龍亞科恐龍下頜力分布和牙齒形態(tài)隨成長(zhǎng)的變化揭示其個(gè)體發(fā)育過程中進(jìn)食習(xí)慣的轉(zhuǎn)變

一、背景導(dǎo)讀

????????暴龍科恐龍是晚白堊世亞洲和北美洲的頂級(jí)捕食者。頭骨結(jié)構(gòu)、牙齒形態(tài)、骨骼咬痕均顯示出這類恐龍是一種高效的殺戮獵手。針對(duì)這些特點(diǎn)，許多學(xué)者通過骨骼肌肉重建和生物力學(xué)分析等方法對(duì)暴龍科的捕獵進(jìn)食行為進(jìn)行了探究。然而受限于幼年暴龍化石標(biāo)本的數(shù)量，相關(guān)研究的主要參考標(biāo)本仍是成年個(gè)體的化石。這使得我們對(duì)暴龍成長(zhǎng)過程中的捕獵進(jìn)食行為變化依然缺乏清晰的認(rèn)識(shí)。

????????現(xiàn)有的化石證據(jù)顯示，暴龍?jiān)谟啄陼r(shí)期擁有相對(duì)更長(zhǎng)且纖細(xì)的后肢、狹窄的頭骨和刀片狀的牙齒（ziphodont dentition），但成年后體型將更為粗壯、頭骨更寬、牙齒則膨脹增厚呈現(xiàn)道釘狀（圖1-1）。幼年和成年個(gè)體在頭骨形態(tài)上的巨大差異提示人們，暴龍的捕獵進(jìn)食行為習(xí)慣，以及所占據(jù)的生態(tài)位均隨其成長(zhǎng)而發(fā)生變化。但若要更為具體地描述暴龍的捕獵進(jìn)食行為，同時(shí)指出個(gè)體習(xí)性隨成長(zhǎng)過程的改變，有賴于從幼年到成年個(gè)體的完整暴龍化石序列中提取咬合力、應(yīng)力適應(yīng)等相關(guān)信息，并基于這些信息開展量化分析。

????????加拿大阿爾伯塔省是全世界發(fā)現(xiàn)暴龍科化石最為豐富的地區(qū)之一。該地區(qū)目前已發(fā)現(xiàn)了坎帕期至馬斯特里赫特期的五種暴龍科成員，分別為肉食阿爾伯塔龍（Albertosaurus sarcophagus）、平衡蛇發(fā)女怪龍（Gorgosaurus libratus）、強(qiáng)健懼龍（Daspletosaurus torosus）、德氏死掠龍（Thanatotheristes degrootorum）、君王霸王龍（Tyrannosaurus rex）。其中，在化石集中的恐龍公園組和馬蹄鐵峽谷組，人們發(fā)現(xiàn)了數(shù)量眾多的蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍化石，其中不乏幼年、少年及亞成年個(gè)體。這為研究暴龍捕獵進(jìn)食行為習(xí)性在成長(zhǎng)過程中的變化提供了絕佳的材料。因此，在這項(xiàng)研究中，加拿大皇家泰瑞爾博物館（Royal Tyrrell Museum）的古生物學(xué)家們利用館藏中的兩種暴龍化石標(biāo)本，對(duì)上述問題進(jìn)行了回答。

二、研究方法及材料

????????這項(xiàng)研究所使用的化石材料為齒骨和牙齒。通過在齒骨上利用梁理論（beam theory）原理去推算下頜力的分布（mandibular force profiles），并由此獲取捕食者捕獵行為和咬合力的相關(guān)信息。相較于肌肉重建和計(jì)算機(jī)建模方法，該方法更為簡(jiǎn)便，且對(duì)化石標(biāo)本保存狀態(tài)的硬性要求不高，在實(shí)際應(yīng)用中僅需要測(cè)量下頜的外部數(shù)據(jù)，無(wú)侵入破壞性，因而具有更寬泛的適用面。過往的研究顯示，該方法的測(cè)定結(jié)果與有限元分析（finite-element analyses）結(jié)果之間的吻合度較高，故在獸腳類恐龍和滅絕肉食性哺乳動(dòng)物下頜力分布的測(cè)算中均有應(yīng)用。

????????有關(guān)該方法理論的介紹不在本專欄進(jìn)行介紹，具體內(nèi)容可參考介紹方法學(xué)的論文。下面是本方法在測(cè)算齒骨下頜力分布時(shí)的四項(xiàng)重要參數(shù)，這些參數(shù)將用于評(píng)估下頜聯(lián)合部（symphyseal region），位于第三齒槽（3rd alvelous）；齒骨中部（mid-dentary region），位于第九齒槽（9th alvelous）的生物力學(xué)性質(zhì)。

參數(shù)1：中側(cè)軸的最大彎曲強(qiáng)度，或截面模量Zx（the section modulus or maximum bending strength about the mediolateral axis），量綱單位cm^3

參數(shù)2：背腹軸的最大彎曲強(qiáng)度，或截面模量Zy（the section modulus or maximum bending strength about the dorsoventral axis），量綱單位cm^3

參數(shù)3：背腹側(cè)下頜力Zx/L（dorsoventral mandibular force），其中L為對(duì)應(yīng)齒槽與下頜關(guān)節(jié)（articulation）之間的距離，量綱單位cm^2。Zx/L可被用于測(cè)算背腹面的最大承受力。對(duì)于獸腳類恐龍，第9齒槽處的Zx/L數(shù)值可作為其咬合力的替代比較參數(shù)。

參數(shù)4：相對(duì)下頜力Zx/Zy（relative mandibular force），這是一個(gè)沒有量綱單位的參數(shù)，用于反映下頜特定齒槽處對(duì)負(fù)荷應(yīng)力的適應(yīng)。

Zx、Zy的計(jì)算公式：

????????值得注意的是，以上參數(shù)均不是對(duì)咬合力或應(yīng)力等物理量的直接測(cè)算，顯而易見，其量綱單位并非反映力大小的“牛頓”（N）。部分參數(shù)可作為咬合力比較的替代參數(shù)，因結(jié)果能夠與直接測(cè)算咬合力數(shù)值的方法相吻合，故該方法可被當(dāng)做一種替代模型在研究中應(yīng)用。在這項(xiàng)研究中，該方法被用于測(cè)算不同年齡個(gè)體暴龍化石的下頜力分布。上述參數(shù)則反映了暴龍?jiān)诔砷L(zhǎng)各階段中咬合力和捕獵進(jìn)食行為的變化趨勢(shì)。

????????被研究的化石材料主要來(lái)自阿爾伯塔龍亞科的兩種暴龍，其中阿爾伯塔龍共計(jì)12個(gè)標(biāo)本，蛇發(fā)女怪龍共計(jì)23個(gè)標(biāo)本，包含從幼年到成年個(gè)體的完整成長(zhǎng)序列（圖2-1~2-3）。此外，研究人員還對(duì)館藏中的部分其他獸腳類恐龍化石進(jìn)行了研究對(duì)比，以此獲知不同類群獸腳類恐龍?jiān)诓东C進(jìn)食行為習(xí)性上的差異。

????????圖2-4展示了計(jì)算上述參數(shù)所需在齒骨化石上測(cè)量的原始數(shù)據(jù)。取樣點(diǎn)位于下頜聯(lián)合部（mandibular symphyseal）的第3齒槽和齒骨中部（mid-dentary）的第9齒槽，這兩個(gè)位置的數(shù)據(jù)能夠反映下頜尖端（anterior tip）和中部的力分布情況。

????????部分下頜化石標(biāo)本并不完整，無(wú)法通過直接測(cè)量的方式獲得下頜長(zhǎng)度的數(shù)據(jù)。為解決這一問題，研究人員首先對(duì)完整標(biāo)本的下頜長(zhǎng)度、第3，9齒槽間距、第9齒槽到下頜關(guān)節(jié)的距離進(jìn)行了相關(guān)性分析，圖2-5顯示了這幾組距離數(shù)據(jù)之間良好的線性相關(guān)性，故圖中的回歸模型可用于估算殘缺標(biāo)本的下頜長(zhǎng)度。

????????另一方面，對(duì)完整標(biāo)本測(cè)量值的分析顯示，第9和第3齒槽與下頜關(guān)節(jié)處之間的距離分別為下頜整體長(zhǎng)度的73%和94%（均值），故結(jié)合下頜長(zhǎng)度的估測(cè)數(shù)據(jù)也可間接得到計(jì)算參數(shù)3時(shí)所需的L。

????????這項(xiàng)研究論文在文末公開了用于計(jì)算相關(guān)參數(shù)的原始數(shù)據(jù)，因而我們可以根據(jù)計(jì)算公式自行計(jì)算參數(shù)的數(shù)值，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行作圖。最終，滿足進(jìn)行數(shù)據(jù)分析的化石標(biāo)本數(shù)量為：阿爾伯塔龍10個(gè)，蛇發(fā)女怪龍21個(gè)。考慮到論文中的黑白圖片不易直觀展示不同年齡個(gè)體中各項(xiàng)參數(shù)的變化規(guī)律，因此筆者通過自行計(jì)算原始數(shù)據(jù)，利用Origin Pro 9.0繪制了原文圖片的彩色版，以便讀者進(jìn)行讀圖分析。

三、數(shù)據(jù)分析

3.1 彎曲強(qiáng)度Zx在不同年齡個(gè)體中的變化

????????圖3-1展示了Zx值與齒骨到下頜尖端距離之間的關(guān)系。紅色圓圈和藍(lán)色方框分別代表第3和第9齒槽處的Zx值。圓圈與方框間的連線代表對(duì)應(yīng)的標(biāo)本個(gè)體，綠色、橙色、紫色、藍(lán)色線條分別對(duì)應(yīng)幼年（very young stage，0-4~5歲）、少年（juvenile stage，5-11歲）、亞成年（subadult stage，11-20歲）和成年個(gè)體（adult stage，>20歲）。后面圖片的圖例顏色含義相同。隨著年齡增長(zhǎng)，蛇發(fā)女怪龍第9和第3齒槽處的Zx值逐漸增大，且第3齒槽的Zx值大于第9齒槽。兩點(diǎn)連線的斜率則反映了齒列彎曲強(qiáng)度的梯度變化。

????????圖3-2的柱狀圖顯示斜率數(shù)值從幼年個(gè)體（~-0.2）到成年個(gè)體（~-1.0）逐漸增大，說明不同牙齒間彎曲強(qiáng)度的變化幅度在成年個(gè)體中更為明顯。同樣的變化趨勢(shì)也見于阿爾伯塔龍。

3.2 背腹側(cè)下頜力Zx/L在不同年齡個(gè)體中的變化

????????圖3-3中的縱坐標(biāo)為Zx/L，橫坐標(biāo)為第3和第9齒槽在下頜中的相對(duì)位置（齒槽-關(guān)節(jié)距離/完整下頜長(zhǎng)度）。Zx/L的數(shù)值同樣隨著個(gè)體生長(zhǎng)而增大，即對(duì)應(yīng)咬合力的增加，且第3齒槽的Zx/L值也大于第9齒槽。

????????不同年齡階段的兩點(diǎn)連線斜率見圖3-4柱狀圖，斜率均接近為0，無(wú)顯著性差異，表明下頜力Zx/L在齒列中的梯度變化在不同成長(zhǎng)階段保持相對(duì)一致，這點(diǎn)與Zx存在區(qū)別。

????????位于齒骨中部第9齒槽處的Zx/L作為咬合力的替代比較參數(shù)，將Zx/L與下頜長(zhǎng)度進(jìn)行作圖后可得到咬合力隨獸腳類恐龍個(gè)體生長(zhǎng)過程的變化趨勢(shì)。圖3-5展示了蛇發(fā)女怪龍、阿爾伯塔龍、懼龍和霸王龍四種暴龍第9齒槽Zx/L數(shù)值隨下頜長(zhǎng)度的變化。隨著個(gè)體生長(zhǎng)，下頜逐漸變長(zhǎng)，Zx/L呈現(xiàn)指數(shù)級(jí)的增大。小個(gè)體的Zx/L值增幅較小：下頜長(zhǎng)度增加20 cm，Zx/L僅增大0.09。但當(dāng)下頜長(zhǎng)度達(dá)到58 cm以上后，Zx/L開始快速增大，其在數(shù)值大小上的增幅是下頜長(zhǎng)度增幅的五倍。這一趨勢(shì)在阿爾伯塔龍亞科和暴龍亞科中近乎相同，表明咬合力隨個(gè)體成長(zhǎng)發(fā)育的指數(shù)級(jí)增長(zhǎng)是這些大型暴龍類的普遍特征。

3.3 相對(duì)下頜力Zx/Zy在不同年齡個(gè)體中的變化

????????不同個(gè)體的Zx/Zy在蛇發(fā)女怪龍和阿爾伯塔龍中同樣呈現(xiàn)近似的變化趨勢(shì)（圖3-6），且第9齒槽處的Zx/Zy數(shù)值大于第3齒槽。對(duì)Zx/Zy數(shù)值大小的分布進(jìn)一步分析，可以看出不同年齡段個(gè)體第3齒槽的Zx/Zy主要集中在1.3~1.7之間，而第9齒槽的Zx/Zy則主要在2.0上下。由此可見，Zx/Zy這一參數(shù)同樣不隨個(gè)體成長(zhǎng)發(fā)生顯著的變化。

3.4 齒冠基部比率在在不同年齡個(gè)體中的變化

????????齒冠基部比率（tooth crown base ratio, CBR）是描述獸腳類恐龍牙齒形態(tài)的參數(shù)之一。通過比較不同年齡個(gè)體阿爾伯塔龍和蛇發(fā)女怪龍牙齒的CBR數(shù)值（圖3-7A），可以發(fā)現(xiàn)隨著個(gè)體成長(zhǎng)，CBR數(shù)值逐漸下降。對(duì)于下頜長(zhǎng)度<40 cm的小型個(gè)體，CBR>2.1，牙齒為小齒型（ziphodont），呈現(xiàn)典型的刀片狀；下頜長(zhǎng)度在40-60 cm的稍大幼年個(gè)體，CBR在1.6-1.8之間，牙齒橫截面寬度增大；下頜長(zhǎng)度超過58 cm后，CBR降低至1.3-1.5，牙齒的橫截面達(dá)到最寬，呈現(xiàn)成年暴龍典型的道釘狀。不難發(fā)現(xiàn)，這兩種阿爾伯塔龍亞科恐龍牙齒的CBR與下頜力Zx/L的變化趨勢(shì)基本相同，均在下頜長(zhǎng)度超過58 cm后發(fā)生急劇的變化，由此體現(xiàn)了牙齒形態(tài)變化對(duì)咬合力快速增加的適應(yīng)。

3.5 下頜聯(lián)合長(zhǎng)寬比值在不同年齡個(gè)體中的變化

????????下頜聯(lián)合部位的長(zhǎng)寬比值也是推斷獸腳類恐龍捕獵進(jìn)食行為的參考之一。對(duì)不同年齡個(gè)體的兩種阿爾伯塔龍亞科恐龍而言（圖3-7B），下頜聯(lián)合部位的長(zhǎng)寬比值并沒有與下頜長(zhǎng)度的變化呈現(xiàn)相關(guān)性（R^2=0.02），說明下頜聯(lián)合部的比例大小并不隨個(gè)體的成長(zhǎng)發(fā)育而發(fā)生改變。

四、結(jié)果討論

????????第三節(jié)展示了相關(guān)參數(shù)在不同年齡個(gè)體阿爾伯塔龍亞科恐龍中的變化，這為研究該類暴龍的捕獵進(jìn)食行為習(xí)性提供了量化的參考數(shù)據(jù)。為了建立這些參數(shù)變化與暴龍成長(zhǎng)過程中捕獵進(jìn)食行為習(xí)性轉(zhuǎn)變之間的聯(lián)系，需要理解參數(shù)背后所反饋的生物力學(xué)信息。

4.1 Zx和Zx/L變化所揭示的信息

????????這項(xiàng)研究對(duì)阿爾伯塔龍亞科不同年齡個(gè)體標(biāo)本的測(cè)算結(jié)果顯示，Zx和Zx/L的數(shù)值隨個(gè)體生長(zhǎng)而增大。對(duì)比最小個(gè)體和最大個(gè)體，Zx增大了90倍，Zx/L增大了32倍。在不同生長(zhǎng)階段，下頜聯(lián)合處的Zx和Zx/L數(shù)值均大于齒骨中部區(qū)域。對(duì)于使用下頜前部進(jìn)行啃咬，控制和肢解獵物的捕食者而言，強(qiáng)壯的下頜聯(lián)合區(qū)域是其典型的特征之一。因此這些信息表明阿爾伯塔龍亞科在成長(zhǎng)階段并不會(huì)改變捕獵的策略，且它們的下頜前端在撕咬、咬住和肢解獵物的過程中具有重要的作用。

4.2 Zx/Zy變化所揭示的信息

????????相對(duì)下頜力Zx/Zy的數(shù)值隨阿爾伯塔龍亞科恐龍的發(fā)育成長(zhǎng)并沒有發(fā)生顯著的變化，下頜聯(lián)合和齒骨中部的數(shù)值均集中在特定的數(shù)值范圍內(nèi)。Zx/Zy的數(shù)值大小可反映獸腳類恐龍?jiān)谝Ш蠒r(shí)承受扭轉(zhuǎn)應(yīng)力的能力。阿爾伯塔龍亞科恐龍第3牙齒處的Zx/Zy值介于君王暴龍和其他多數(shù)獸腳類恐龍之間，表明阿爾伯塔龍亞科可以比多數(shù)獸腳類在咬合時(shí)承受更大的扭轉(zhuǎn)應(yīng)力，但不及君王暴龍。這可能預(yù)示阿爾伯塔龍亞科在攝食行為和獵物種類方面與暴龍亞科之間的潛在差異。

????????不同年齡個(gè)體的阿爾伯塔龍亞科恐龍擁有近似的Zx/Zy值，反映了幼年和成年個(gè)體的下頜具有相同的生物力學(xué)性質(zhì)，表明該類恐龍?jiān)诔砷L(zhǎng)階段中，其下頜在捕獵進(jìn)食過程均會(huì)承受巨大的扭轉(zhuǎn)應(yīng)力。Zx/Zy作為評(píng)價(jià)食肉動(dòng)物下頜承受扭轉(zhuǎn)應(yīng)力能力的量度，通過比較食肉動(dòng)物幼年和成年個(gè)體在Zx/Zy數(shù)值上的差異，可推斷幼年個(gè)體是否會(huì)積極參與捕捉并獨(dú)立殺死獵物。對(duì)于捕食行為更為主動(dòng)的幼年食肉動(dòng)物而言，其Zx/Zy值與成年個(gè)體的差異并不顯著，這是因?yàn)槿粢刂坪蜌⑺阔C物，幼年個(gè)體的下頜也需要對(duì)捕獵過程中的扭轉(zhuǎn)應(yīng)力具有良好的適應(yīng)。顯然，對(duì)于阿爾伯塔龍亞科恐龍而言，它們的幼年個(gè)體均是積極的捕食者，和成年個(gè)體一樣能夠自己獨(dú)立捕捉獵物，而非僅限通過父母照料、團(tuán)隊(duì)捕獵或食腐的方式來(lái)獲取食物。

????????由于幼年個(gè)體的下頜能夠承受的扭轉(zhuǎn)應(yīng)力大小還不及成年個(gè)體，因而作為獨(dú)立且主動(dòng)的捕食者，幼年的蛇發(fā)女怪龍（阿爾伯塔龍）在捕獵過程中應(yīng)會(huì)更傾向于選擇體型更小的獵物（圖4-1），確保捕獵過程中所帶來(lái)的應(yīng)力載荷能夠在其下頜所能承受的強(qiáng)度范圍內(nèi)。這方面的化石證據(jù)有賴于帶有幼年暴龍個(gè)體齒痕的化石發(fā)現(xiàn)，但目前僅有少數(shù)例證（圖4-2），且幼年暴龍和馳龍、傷齒龍等小型獸腳類的咬痕可能無(wú)法被準(zhǔn)確分辨。

4.3 咬合力隨生長(zhǎng)發(fā)育過程變化的描述

?????? 如前文所訴，齒骨中部第9齒槽處的Zx/L值可反映咬合力的大小。通過分析下頜長(zhǎng)度與第9齒槽處Zx/L值之間的關(guān)系，可描述獸腳類恐龍生長(zhǎng)發(fā)育過程中咬合力的變化趨勢(shì)。對(duì)于阿爾伯塔龍亞科而言，如圖4-3所示，它們?cè)谟啄旰蜕倌觌A段的咬合力增幅較小，咬合力大小不到最大成年個(gè)體的13%；牙齒為更適合撕咬切割肌肉的小齒型，適應(yīng)捕食小體型獵物。當(dāng)下頜長(zhǎng)度達(dá)到58 cm、年齡超過11歲后，這些從少年過渡至亞成年個(gè)體的咬合力開始呈指數(shù)級(jí)快速增長(zhǎng)；牙齒則膨脹增厚，開始表現(xiàn)成年個(gè)體的牙齒特征，具備刺穿粉碎骨頭的功能。由于增厚的牙齒能夠承受捕食大型獵物過程中因獵物掙扎和骨骼接觸所產(chǎn)生的巨大扭轉(zhuǎn)應(yīng)力，因而咬合力的增大、牙齒形態(tài)的改變也對(duì)映這類恐龍主要捕獵對(duì)象的改變。在幼年和少年階段，阿爾伯塔龍亞科主要以捕食小型獵物為主；成長(zhǎng)至亞成年階段后，它們就已和成年個(gè)體一樣，具備捕食像角龍類和鴨嘴龍類這樣的大型植食恐龍的能力了。這種獵物種類隨成長(zhǎng)過程轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象，也反映出阿爾伯塔龍亞科一生中所占據(jù)的生態(tài)位變化。

4.4 不同獸腳類恐龍咬合力強(qiáng)度的比較

????????有關(guān)獸腳類恐龍咬合力大小估算與比較的研究已有很多。這項(xiàng)研究以第9齒槽處的Zx/L值作為咬合力的替代參數(shù)，同樣對(duì)不同類群的獸腳類恐龍進(jìn)行了比較。盡管這項(xiàng)研究并沒有提供可直接進(jìn)行大小比較的力數(shù)值，但通過研究不同獸腳類恐龍下頜長(zhǎng)度與第9齒槽Zx/L值的變化關(guān)系，我們依然可以知曉每種獸腳類恐龍能夠輸出的咬合力強(qiáng)度范圍。參與研究的標(biāo)本為博物館內(nèi)暴龍類和非暴龍類，非暴龍類的測(cè)算主要依靠化石原品的鑄模，包括馳龍、食肉牛龍、似鱷龍、異特龍、高棘龍和南方巨獸龍。圖4-4展示了暴龍類和非暴龍類第9齒槽Zx/L值與下頜長(zhǎng)度之間的回歸曲線。

????????盡管暴龍類在幼年階段和非暴龍類的咬合力相差無(wú)幾，但當(dāng)暴龍類發(fā)育至亞成年后（下頜長(zhǎng)度>58 cm），其咬合力的增加幅度要遠(yuǎn)大于非暴龍類，同體型下暴龍類與非暴龍類在咬合力強(qiáng)度上的巨大差距也正是在此時(shí)表現(xiàn)出來(lái)。而對(duì)阿爾伯塔龍亞科和暴龍亞科而言，計(jì)算后發(fā)現(xiàn)它們的咬合力增長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，表明這兩個(gè)暴龍譜系的下頜肌肉分布不存在顯著的區(qū)別，同體型個(gè)體擁有近似的咬合力。過去的研究顯示同體型的阿爾伯塔龍亞科和暴龍亞科的頭骨強(qiáng)度存在一定差異，但這項(xiàng)研究指出這樣的差異并非和咬合力強(qiáng)度相關(guān)，頭骨強(qiáng)度的差異可能反映了這兩個(gè)暴龍類群在攝食行為上的區(qū)別。

五、總結(jié)點(diǎn)評(píng)

????????基于更為精確的計(jì)算模型和方法，目前古生物學(xué)家已經(jīng)獲取了很多獸腳類恐龍咬合力的數(shù)值。這項(xiàng)研究利用Zx/L值比較暴龍類和非暴龍類的咬合力差異，更多是在結(jié)果層面對(duì)原經(jīng)典結(jié)論的再次驗(yàn)證。由于部分大型獸腳類恐龍受限于化石材料的不完整性，如南方巨獸龍，通過Zx/L替代評(píng)估其咬合力強(qiáng)度會(huì)存在較大的偏差，因此這項(xiàng)研究中部分非暴龍類的估測(cè)數(shù)據(jù)僅能作為粗略參考，更有參考價(jià)值的數(shù)據(jù)仍然集中在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的暴龍類。這也是這項(xiàng)研究側(cè)重于暴龍類成長(zhǎng)過程中咬合力變化規(guī)律的分析解讀，而非比較不同獸腳類恐龍咬合力大小關(guān)系的主要原因。讀者在閱讀時(shí)也要準(zhǔn)確把握文中討論的主要科學(xué)問題，切不可將論文中的數(shù)據(jù)直接等價(jià)于咬合力用于大小比較。

????????這項(xiàng)研究的核心價(jià)值在于通過阿爾伯塔龍亞科揭示了大型暴龍類在生長(zhǎng)發(fā)育過程中咬合力和牙齒形態(tài)的變化規(guī)律。通過這些信息，我們可以一窺不同年齡階段的暴龍?jiān)诓东C進(jìn)食行為和主要獵物組成上的共性與差異。從這項(xiàng)研究不難看出，大型暴龍類在一生中對(duì)小型、中型、頂級(jí)捕食者生態(tài)位具有廣泛的適應(yīng)性，這使得晚白堊世以暴龍為核心捕食者的生物群在生態(tài)位結(jié)構(gòu)上存在一定的特殊性。在未來(lái)，通過對(duì)不同年齡的暴龍個(gè)體，特別是幼年暴龍，開展更為深入的解剖形態(tài)學(xué)研究，將有助于我們深入了解暴龍類能夠駕馭多種捕食者生態(tài)位的背后原因；并為我們解讀暴龍類與同生境內(nèi)捕食者之間的互動(dòng)關(guān)系提供全新的信息。

參考論文

[1] Mandibular force profiles and tooth morphology in growth series of Albertosaurus sarcophagus and Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) provide evidence for an ontogenetic dietary shift in tyrannosaurids, Canadian Journal of Earth Sciences, 2021, 58: 812-828.

[2] Accuracy of mandibular force profiles for bite force estimation and feeding behavior reconstruction in extant and extinct carnivorans. The Journal of Experimental Biology, 2016, 219: 3738-3749.（介紹本研究方法學(xué)的論文，推薦對(duì)該測(cè)算方法原理感興趣的讀者閱讀）