——植物一分子、一分子地用糖造就堅韌的纖維素長鏈

? ? 纖維素是地球上最為豐富的生物大分子。稍微看看你的四周，你就會明白這話說得很科學：我們身邊到處都有植物，而包裹著植物細胞們的細胞壁就是纖維素做的。纖維素的結構非常簡單，搞得容易讓人低估它對植物細胞結構的重要性——它就是葡萄糖串成的長鏈，長度可達500到15000個葡萄糖分子那么長。這些鏈條并排著結合在一起，形成如鋼纜般的纖維。這些纏結的纖維有著相當?shù)膹姸龋瓤梢钥椩煲欢鋴扇岬男』?，也能夠建成一棵參天的紅杉。

制造纖維

? ? 纖維素合酶是位處植物細胞質膜的巨大蛋白質復合體，每條纖維素分子鏈及它們組合成的纖維都出于它的妙手。它是個龐大的蓮座狀結構，大致呈6幅對稱，由六個三聚體排列組成，每個三聚體又（很可能）由三個結構稍有不同的單體組成。PDB條目6wlb收錄了來自楊樹的纖維素合酶三聚體的結構圖像。這一結構幫助解開了有關纖維素的一大謎團：每條纖維素纖維由多少條纖維素分子長鏈結合而成？纖維素合酶的蓮座狀結構提供了一個可能的答案：既然每個亞基合成一條鏈，而且亞基與亞基之間挨得很近，那么最終形成的纖維或許就是由18條纖維素單分子組成的。

加固工事

? ? 細胞壁的結構就好像加固過的混凝土墻。將結實的鋼筋埋入堅硬但比較脆的水泥中，就筑成了混凝土墻。類似地，纖維素就像鋼筋，被包埋在由像木葡聚糖和果膠質之類東西組成的基質中，和它們一起筑成兼具強度與適應性的細胞壁。

工作中的纖維素合酶

? ? 如果你仔細觀察植物細胞壁的話，你會發(fā)現(xiàn)纖維素纖維通常有著特定的走向。它們的走向由細胞內的微管控制。纖維素合酶復合體上有負責與微管結合的組件，通過與微管的相互作用調節(jié)著復合體在合成纖維素過程中的運動，進而控制著纖維素的走向。

合成原料

? ? 纖維素合酶用來合成纖維素的直接原料是活化的葡萄糖，即與一分子UDP相連的葡萄糖。有好幾種酶負責制造這種原料。UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（來自PDB條目2icy）催化葡萄糖-1-磷酸與UTP相連。蔗糖合酶（來自PDB條目3s27）用蔗糖和UDP來制造UDP-葡萄糖。這尤為重要，因為葉片合成的糖主要就是蔗糖，而從葉片運出的蔗糖自然為根、莖以及植物身上其他部分提供了方便的能量來源和建筑材料。

探索結構：細菌纖維素合酶

? ??有些細菌也能合成纖維素，用來制造具有保護作用的生物膜（ATP注：指一些類型的微生物與其產生的胞外物質一同形成的、通常附著在某種表面上的菌落）。上圖中的纖維素合酶（PDB條目4hg6）來自一種行光合作用的紫細菌。它與植物的纖維素合酶相似，也居于細胞膜上，也以細胞質中的UDP-葡萄糖作為原料，將合成出的纖維素排到胞外。這個妙不可言的結構包含一條新生的纖維素鏈和一個UDP分子，恰巧捕捉到了纖維素合酶剛將一個葡萄糖從UDP上取下、連在新生纖維素鏈上的那個瞬間。如果你想探索結構圖像中的更多細節(jié)，請去往官網查看可互動的JSmol文件。

更多話題

? ? 細菌的纖維素合酶工作時，纖維素鏈是通過一條長長的通道被運到胞外的。如果你對通道內部與纖維素鏈的相互作用感興趣的話，請留意Mol*（ATP注：PDB網站上默認的結構顯示工具）中“寡糖相互作用”的選項。植物纖維素合酶的同樣相互作用也可在PDB中查看。

? ? 本文中的纖維素合酶復合體別名末端蓮座狀復合體（rosette terminal complex, RTC），是個直徑大約25納米的龐然大物，每個各自負責一條纖維素“微纖絲”（microfibril）的合成。這些纖維素微纖絲就是組成植物細胞壁纖維素部分的基本組分了。每個RTC至少含有三種不同的纖維素合酶單體，不過它們的化學計量數(shù)比例并不清楚。植物編碼纖維素合酶的基因包括CesA以及CslA兩個家族，主要負責細胞壁纖維素合成的是前者，后者中至少有一部分編碼的是合成甘露聚糖的酶；細菌編碼纖維素合酶的基因家族有BcsA和CelA，它們編碼的纖維素合酶并不像植物那樣相互結合組成超大號復合體，而是以催化亞基+調節(jié)亞基二聚體的形式單獨活動。話說回來，纖維素合酶最早大概起源于類似藍藻的生物里面，現(xiàn)在的植物是吞了個葉綠體（內共生）才得到纖維素合酶以及它們造細胞壁的手藝的。動物界中已知只有被囊動物（又稱尾索動物，代表成員有海鞘等）這么一群神奇的異類擁有真·纖維素合酶，其來源于一次5.3億年前的水平基因轉移事件，可以說是來自大自然的饋贈了。當然了，身為動物的一員，被囊動物并未讓纖維素合酶制造束手束腳的細胞壁，而是機智地請它為它們自己編織出一層能隨著自己一起長大的堅韌被囊。

因技術與能力限制，請前往原網頁以查看原文中所有超鏈接以及可互動的JSmol文件。

強烈推薦去PDB-101官網查看原文，順便探索一下這個干貨滿滿的科普平臺。

封面為兩種不同類型（分別是合成初生壁和次生壁的）纖維素合酶復合體一同工作的電鏡照片。來源：https://doi.org/10.1073/pnas.1808423115

作者：David S. Goodsell

原文網址：https://pdb101.rcsb.org/motm/254

PDB-101首頁：https://pdb101.rcsb.org/

RCSB PDB首頁：https://www.rcsb.org/