一本非常全面系統(tǒng)介紹狼的專著，涵蓋狼的社會(huì)生態(tài)學(xué)、行為、交流、進(jìn)食習(xí)慣和捕獵技術(shù)、種群動(dòng)態(tài)、生理學(xué)和病理學(xué)、分子遺傳學(xué)、演化和分類、種間關(guān)系、重新引入和保護(hù)等內(nèi)容。是相關(guān)學(xué)者和業(yè)余愛好者了解狼的權(quán)威資源。

編者：L. David Mech 與 Luigi Boitani

上接：

基本為閱讀時(shí)順帶搞的無太多修正的機(jī)翻文，機(jī)翻味較濃，感興趣可湊活看

在加拿大高緯度地區(qū)的埃爾斯米爾島，一只體型巨大的白狼出現(xiàn)在草地兩側(cè)的水渠岸邊。通過雙筒望遠(yuǎn)鏡，我確認(rèn)它就是繁殖雄狼，名為?"左肩"（Mech 1988a; Mech 1995d）。幾個(gè)小時(shí)前，它留下四只幼崽在這片石楠和柳樹苔原緩緩起伏的草地上玩耍。但后來，幼崽跟著母親離開了視野，向洞穴走去。如果在那里找不到幼崽，左肩會(huì)怎么做呢？

它抬起下巴，發(fā)出一聲低沉的長嚎。我們都在等待。我本以為會(huì)聽到幼狼們高亢的嚎叫聲，但沒有聽到。顯然，狼也沒有聽到。左肩望著它最后一次看到幼狼的地方，沿著山坡向下走，穿過它們的足跡。它能嗅到已經(jīng)過了15分鐘的氣味嗎？它伏在地上，沿著水渠向上走。然而，幼狼們卻反其道而行之。左肩背對著幼崽追蹤了大約?3?米，停頓了一下，調(diào)轉(zhuǎn)方向，朝幼崽追去！我在想，它是否會(huì)直接追蹤幼崽和它的配偶到巢穴。

左肩邁著輕快的步子，鼻子貼著地面走了大約?30?米。然后，它抬起頭，偏離氣味，直接朝巢穴走去，它經(jīng)常在那里遇到它的配偶和兩只一歲多的幼狼。它似乎早就料到幼崽的行為是可以預(yù)測的。

當(dāng)犬科動(dòng)物預(yù)測到其社會(huì)同伴（如幼崽）的行為或解決了獲取食物的新問題時(shí)，就體現(xiàn)出了它的智慧。在解決如何找到幼崽的問題時(shí)，"左肩?"使用了多種感官：它用視覺掃描周圍的景物，傾聽嚎叫聲是否得到回應(yīng)，并嗅聞地面。它似乎將這些感官信息與它對家庭成員行為的預(yù)期結(jié)合起來。哈靈頓和阿薩將在本卷第三章中就狼的交流強(qiáng)調(diào)這種信息整合。

本章的重點(diǎn)是先天（基因型）和后天（表型）之間的相互作用。每只狼都繼承了遺傳傾向（本能；也稱為?"神經(jīng)內(nèi)分泌程序"），這些傾向會(huì)引導(dǎo)狼進(jìn)入從環(huán)境中學(xué)習(xí)的情境（芬特雷斯，1983?年）。它的基因型使它能夠解決物種歷史上遇到的可預(yù)測的古老問題。社會(huì)交往中的交流有助于調(diào)整這些反應(yīng)，使個(gè)體能夠解決新的問題，并對環(huán)境的不可預(yù)測性做出反應(yīng)。(有關(guān)不同的觀點(diǎn)，請參閱本卷第一章中的?Mech?和?Boitani）。

狼生活在多樣且不斷變化的環(huán)境中（見本卷第?13?章?Boitani）。環(huán)境的變化可能是理解為什么一些物種演化出靈活的解決問題行為的關(guān)鍵之一（Byrne，1995?年）。狼不僅在自然環(huán)境中面臨挑戰(zhàn)，其社會(huì)環(huán)境也為學(xué)習(xí)在復(fù)雜多變的自然環(huán)境中行動(dòng)的個(gè)體提供了挑戰(zhàn)和支持。

本章將探討狼群、社會(huì)環(huán)境和自然環(huán)境三者之間的互動(dòng)關(guān)系（圖?2.1）。首先，我將探討求偶和繁殖過程中的問題解決方法：在幼狼建立自己的家庭之前，成年狼是如何生產(chǎn)和照顧幼狼的？其次，我將探討生活在家庭和大家庭中的狼的其他社會(huì)問題，它們有時(shí)和平分享資源（圖?2.2A），有時(shí)爭奪資源（圖?2.2B）。第三，我將重點(diǎn)討論狼如何在波動(dòng)的可預(yù)測性中生存（例如，在避免死亡風(fēng)險(xiǎn)的同時(shí)獲取和保存能量）。

不過，在討論狼的繁殖、社會(huì)和物理問題解決方法之前，我必須（1）回顧一下人們對狼的社會(huì)性的認(rèn)識基礎(chǔ)，（2）研究一下影響狼的社會(huì)性的社會(huì)和物理環(huán)境的含義，以及（3）解釋一下我將采用的動(dòng)物行為學(xué)方法。

狼的社會(huì)性

“左肩”的狼群可以幫助我們理解狼的社會(huì)性的幾個(gè)關(guān)鍵方面（圖?2.3）。狼群通常是在排外的家域范圍內(nèi)活動(dòng)的家族群體，對來自鄰近狼群的陌生狼充滿敵意，但由于社會(huì)和自然環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化，這種普遍性也有例外（見本卷第一章，Mech?和?Boitani）。左肩的狼群被稱為埃爾斯米爾狼群，是一個(gè)家族，其繁殖成員在一起生活了10多年（Mech 1995d）。狼作為一個(gè)群體或單獨(dú)行動(dòng)時(shí)，都會(huì)保護(hù)食物資源不被其他狼奪走（Mech 1993a）。有些年份，繁殖雌狼會(huì)在一個(gè)洞穴中產(chǎn)下幼崽，而這個(gè)洞穴可能已經(jīng)斷斷續(xù)續(xù)使用了幾個(gè)世紀(jì)（Mech?和?Packard，1990?年）（圖?2.4）。在其他年份，幼崽出生在地面上挖的坑穴里（Mech 1993b）。如果沒有幼崽出生，成體就喂養(yǎng)前一年的后代（Mech 1995e）。隨著時(shí)間的推移，由于死亡、擴(kuò)散和出生，家族成員和繁殖狀況也會(huì)發(fā)生變化（Mech 1995d）。例如，當(dāng)?"左肩?"的第一任配偶?“媽媽（Mom）"不再產(chǎn)崽時(shí)，"媽媽"轉(zhuǎn)而照顧?"左肩"和她的女兒?“懷蒂（Whitey）"所產(chǎn)的幼崽（Mech 1995d）。

左肩的狼群與其他環(huán)境中的狼群相比如何？以下對狼群結(jié)構(gòu)的描述提供了一個(gè)總體概述。這一基本框架將有助于理解不同種群中狼群的間距、群體大小和運(yùn)動(dòng)方式的變化，梅奇和博伊塔尼在本卷的第一章中詳細(xì)介紹了這些主題。

在埃爾斯米爾島等低密度種群中，狼通常是一夫一妻制，但也有例外。狼群通常由一對沒有血緣關(guān)系的雌雄個(gè)體建立（D. Smith?等，1997?年）。一對新狼群的成員在離開各自出生的家庭后，會(huì)一起前往一個(gè)沒有其他敵對狼群防守的地區(qū)（羅斯曼和梅奇，1979?年；弗里茨和梅奇，1981?年）。在高密度種群中，一對新成員組建家庭的幾率相對較低，因?yàn)樵诟呙芏确N群中，所有合適的區(qū)域都已被狼群保衛(wèi)（即?"飽和種群"）（Packard?和?Mech，1980?年）。偶爾，新的狼群會(huì)由其他成員組合而成（Mech?和Nelson 1990b），但沒有繁殖對的狼群很少能維持幾個(gè)月以上（見?Mech?和?Boitani，本卷第一章）。

每個(gè)狼群隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加而擴(kuò)大，平均產(chǎn)仔數(shù)為5-6只，隨著后代在?10-36?個(gè)月大時(shí)擴(kuò)散而縮?。ㄒ?Mech?和?Boitani，本卷第?1?章）。例如，埃爾斯米爾狼群?1988?年的四只幼崽除了“媽媽”和?"左肩"外，還有一只一歲大的雌性?"懷蒂"和雄性?"灰背"（Packard?等，1992?年；Mech，1995d）。1990?年，"懷蒂?"取代?"媽媽"成為雌性繁殖者后，"媽媽?"仍與這個(gè)家庭在一起，但沒有其他后代與狼群在一起生活超過三個(gè)冬天（Mech 1995d）。

與其他大多數(shù)狼群一樣，左肩、其配偶和兩只一歲多的幼狼為幼崽提供食物，與幼崽親近互動(dòng)，在幼崽附近休息，驅(qū)趕入侵者，并在夏季全家一起行動(dòng)時(shí)對幼崽高度關(guān)注（Packard?等，1992?年；Mech?等，1999?年）。家庭的社會(huì)環(huán)境以各種方式緩沖了周圍的自然環(huán)境。不過，這一主題也有變化；例如，即使是單獨(dú)的雌狼也能成功地?fù)狃B(yǎng)幼崽（Boyd?和?Jimenez，1994?年）。

狼群結(jié)構(gòu)的變化

狼群中繁殖者的任期從?1?年到?8?年不等，通常只持續(xù)?3?到?4?年（Mech?等，1998?年）。例如，在對埃爾斯米爾狼群進(jìn)行首次研究時(shí)，"左肩?"并不是狼群中的繁殖雄性（Mech 1995d）。我們不知道?"左肩?"是出生在這個(gè)家庭，還是像其它地方觀察到的那樣加入了這個(gè)家庭（Van Ballenberghe 1983a; Mech et al.） 外來狼最有可能被尋找新配偶的喪偶繁殖狼接納（Rothman?和?Mech，1979?年；Fritts?和?Mech，1981?年；Mech?和?Hertel，1983?年），但這并不總是必要條件（Meier?等，1995?年）。

在一小部分狼群中，一年中可能會(huì)有不止一只雌狼參與繁殖（見?Mech?和?Boitani，本卷第?1?章）。在同一狼群中，有兩只或更多關(guān)系密切的雌性狼在原有繁殖對的一方或兩方成員喪失后繁殖后代的現(xiàn)象（Packard?等，1983?年；D. W. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），但這種損失是否是狼群多次繁殖的必要條件尚不清楚。在非飽和種群中，兩個(gè)或更多姐妹在同一狼群中保持繁殖活躍的時(shí)間不太可能超過1-2?年（Packard，1980?年；D. W. Smith，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。與姐妹相比，年邁的母親（7?歲以上）與女兒之間的關(guān)系似乎更為寬容（Packard，1980?年；Mech，1999?年）。

雖然埃爾斯米爾狼群在過去?10?年中平均有?4?到?5?名成員，但成員個(gè)體在過去幾年中發(fā)生了變化（Mech 1995d; Mech 1999）。3?歲時(shí)，懷蒂取代母親成為繁殖雌狼。為什么懷蒂在一歲大的時(shí)候沒有自己產(chǎn)崽呢？野生雌狼通常要到第二、第三或第四個(gè)冬天才會(huì)排卵（見?Mech?和?Boitani，本卷第一章），并在?2-5?歲時(shí)首次產(chǎn)崽（Rausch 1967；Mech?等人，1998?年）。生理成熟可能會(huì)因營養(yǎng)或其他壓力而推遲一兩年（Packard?等，1985?年；Mech?和?Seal，1987?年；Packard，1989?年）。在極好的營養(yǎng)條件下，人工飼養(yǎng)（Zimen 1976；Medjo?和?Mech 1976；Packard?等人，1983?年）和野外（D. W. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）的生理成熟也可能加快一年。

因此，在狼種群內(nèi)部和種群之間，以及在個(gè)體的一生中，繁殖特征都各不相同。例如，"左肩?"和?"懷特?"在埃爾斯米爾狼群中作為繁殖者的?7?年中，只有?5?年產(chǎn)崽（Mech 1995d；L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。在德納利狼群中，91?個(gè)狼群年中有?15%?的狼群未能產(chǎn)崽（Mech?等人，1998?年）。年輕狼群（以及首次繁殖的狼）的成功繁殖率較低，這在圈養(yǎng)狼中也有報(bào)道（Packard?等，1983?年）。

雖然還沒有對不同狼群和種群中狼的繁殖成功率差異進(jìn)行分析，但埃爾斯米爾狼群有助于說明一般模式。左肩在9年內(nèi)產(chǎn)下了17只幼崽，懷特在7年內(nèi)產(chǎn)下了9只幼崽。在這些幼崽中，左肩的七只幼崽（41%）和懷特的三只幼崽（33%）存活了至少14個(gè)月（可能更長）；至少有一只存活了至少8年（Mech 1995d；L. D. Mech，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。自由活動(dòng)的食肉動(dòng)物很難獲得此類信息（Mech 1987a；Packer?等人，1988?年），這對檢驗(yàn)狼繁殖中觀察到的多變的生態(tài)和演化功能的假設(shè)造成了很大的限制。因此，本章主要側(cè)重于回顧有關(guān)狼行為近似機(jī)制的文獻(xiàn)，僅簡要提及有關(guān)其最終功能和演化的假設(shè)。

影響狼社會(huì)性的因素

狼會(huì)受到環(huán)境中社會(huì)和物理因素的影響（見圖?2.1）。"社會(huì)環(huán)境?"是指與狼有互動(dòng)關(guān)系的同類，包括狼群成員、其他領(lǐng)地狼群以及與狼群無關(guān)的獨(dú)狼。"物理環(huán)境?"是指非生物因素（如天氣和地貌）以及狼所處環(huán)境中除狼以外的生物因素（如獵物物種和威脅狼的動(dòng)物；見?Mech?和?Peterson，第?5?章，以及?Ballard et al.?見?Mech?和?Peterson，第?5?章；以及?Ballard?等人，本卷第?10?章）。本卷第?10?章）。

為什么要區(qū)分自然和社會(huì)環(huán)境變化對狼行為的影響？要了解狼群之間的變化，我們必須了解狼群所處環(huán)境的兩個(gè)方面的變化（Packard?和?Mech，1980?年）。由于涉及氣候的生態(tài)循環(huán)以及捕食者和獵物種群的動(dòng)態(tài)變化，當(dāng)?shù)胤N群中的大多數(shù)狼群通常會(huì)經(jīng)歷類似的環(huán)境變化（參見本卷第?5?章中的?Mech?和?Peterson，以及第?6?章中的?Fuller?等人）。然而，任何一個(gè)狼群中的狼都有不同于鄰近狼群的社會(huì)經(jīng)驗(yàn)。例如，狼群中的社會(huì)關(guān)系可能如下圖?2.7?所示。

從北部苔原到南部沙漠山區(qū)，狼群的自然環(huán)境差異很大（見?Fritts?等，本卷第?12?章）。此外，獵物豐度的變化也會(huì)影響每個(gè)狼種群的家族群體（Mech 1970; Packard and Mech 1983; Peterson, Woolington, and Bailey 1984）。因此，社會(huì)因素和物理因素對個(gè)體及其相對于其生活和繁殖的種群的生殖適應(yīng)性既有不同的影響，也有重疊的影響（見圖?2.1）。社會(huì)因素和物理因素的疊加效應(yīng)導(dǎo)致了在不同種群之間以及每個(gè)種群內(nèi)不同年份之間觀察到的差異。

要從總體上理解狼的社會(huì)性，我們必須了解在不同的自然環(huán)境中，狼的社會(huì)性在種群內(nèi)部和種群之間是如何變化的。在一定程度上，每個(gè)種群內(nèi)部的差異是由構(gòu)成該種群繁殖單位的狼群的不同歷史（即社會(huì)環(huán)境）造成的。狼家族的出現(xiàn)和消失與生態(tài)周期沒有直接聯(lián)系（Mech?等人，1998?年），當(dāng)然也有間接聯(lián)系，因?yàn)闋I養(yǎng)狀況會(huì)影響狼群內(nèi)部和之間的社會(huì)互動(dòng)（Packard?和Mech，1983?年）。

由于狼具有某些社會(huì)行為的共同遺傳傾向（芬特雷斯，1983?年，1992?年），狼群動(dòng)態(tài)的基本社會(huì)原因很可能在不同的狼群中是相似的。為了理解這種神經(jīng)內(nèi)分泌程序，我們尋找不同緯度、不同獵物種類以及不同狼-獵物種群動(dòng)態(tài)相位同步性（即物理環(huán)境）的狼種群之間行為的相似性。從動(dòng)物行為學(xué)的角度（Bekoff，1981?年），我們試圖了解這種相似性有多少來自基因組中的共享信息，有多少來自所有狼在家庭（即社會(huì)環(huán)境）中成長所遇到的相似經(jīng)歷。

研究人員剛剛開始對狼種群之間的異同進(jìn)行假設(shè)和檢驗(yàn)。其中一個(gè)主要問題是，在圈養(yǎng)種群中觀察到的行為與非圈養(yǎng)種群中觀察到的行為在多大程度上可能存在差異；由于實(shí)際原因，在圈養(yǎng)環(huán)境中對狼的社會(huì)行為進(jìn)行的研究要比在野外進(jìn)行的研究多得多（表?2.1）。

一些實(shí)地研究人員認(rèn)為，圈養(yǎng)研究的某些方面與難民營中的人類行為研究類似（Mech，1999?年）。其他研究者指出，在圈養(yǎng)條件下，特定因素可以保持相對恒定，以找出社會(huì)、生理和基因型變異的獨(dú)立影響。例如，Bekoff（1972?年）在社會(huì)分組和物理?xiàng)l件不變的情況下，比較了狼、狗和郊狼之間的游戲。在自由活動(dòng)的種群中，社會(huì)環(huán)境和物理環(huán)境會(huì)以一種互動(dòng)和不受控制的方式同時(shí)發(fā)生變化（Packard?和?Mech，1983?年）。因此，只要我們注意認(rèn)識到每種觀點(diǎn)的局限性，并將整體理解為各個(gè)部分的總和，那么當(dāng)我們綜合圈養(yǎng)種群和野外種群的信息時(shí)，我們對狼的社會(huì)行為的理解將會(huì)更快。

動(dòng)物行為學(xué)視角

動(dòng)物行為學(xué)圖譜是一份行為目錄，其作用就像一本字典，記載了特定物種所有行為的含義。然而，很少有可能記錄下所有可能的行為舉止，因此這種為特定研究目的而編制的目錄必然是不完整的（貝科夫，1979?年?a）。表?2.2?列出了由不同研究人員定義的狼的基本行為特征。

為解釋狼的行為而提出的假說比經(jīng)過系統(tǒng)檢驗(yàn)的要多得多。研究狼行為的學(xué)生來自不同的學(xué)科背景（如生理學(xué)、心理學(xué)、行為遺傳學(xué)、行為生態(tài)學(xué)、動(dòng)物行為學(xué)、社會(huì)生物學(xué)、野生動(dòng)物管理學(xué)）。他們對術(shù)語和問題的定義并不總是一致的，但這些工作者提供了豐富多樣的視角。例如，哈伯（Haber，1996?年）將狼描述為?“真社會(huì)性的（eusocial）"，這是演化生物學(xué)家為群居物種（如社會(huì)性昆蟲）保留的術(shù)語，在群居物種中，一些表型由于在特定發(fā)育階段獲得的營養(yǎng)類型而無法繁殖（萊西和謝爾曼，1997?年）。與此相反，當(dāng)社會(huì)環(huán)境允許時(shí)，所有狼都會(huì)保持繁殖的準(zhǔn)備狀態(tài)，而且大多數(shù)狼在?3?歲時(shí)就會(huì)擴(kuò)散出去（見?Mech?和Boitani，本卷第?1?章）。

狼生物學(xué)家所表達(dá)的觀點(diǎn)的多樣性在一定程度上與他們的學(xué)術(shù)背景中遇到的思想流派有關(guān)。Botkin（1990?年）將決定論和隨機(jī)論這兩種思想流派的根源追溯到希臘哲學(xué)家。根據(jù)決定論觀點(diǎn)，自然世界中的事件按照某些可預(yù)測或預(yù)定的規(guī)則展開，并返回穩(wěn)定狀態(tài)。與此相反，從隨機(jī)的角度來看，秩序只是在特定的時(shí)間才顯現(xiàn)出來，是偶然事件的反映。相對穩(wěn)定狀態(tài)之間的動(dòng)態(tài)變化以概率為特征。

確定性觀點(diǎn)和隨機(jī)性觀點(diǎn)雖然觀點(diǎn)截然相反，但并不相互排斥?；镜难芯繂栴}可以用?"那些相對不變的方面"（決定論）和?"那些變化的方面"（隨機(jī)論）來表述。在預(yù)測狼群對其不斷變化的環(huán)境的反應(yīng)時(shí)，應(yīng)將這兩種觀點(diǎn)結(jié)合起來。

這些對立的觀點(diǎn)（隨機(jī)和確定）都反映在本章的倫理學(xué)研究方法中。芬特雷斯（Fentress，1982、1983、1992?年）和貝科夫（Bekoff，1981、1989?年）的動(dòng)物行為學(xué)著作也反映了對犬科動(dòng)物行為的這種平衡觀點(diǎn)。其他狼類研究者則傾向于強(qiáng)調(diào)一種觀點(diǎn)而非另一種觀點(diǎn)，這一點(diǎn)在其他章節(jié)中可能很明顯。

根據(jù)決定論的觀點(diǎn)，狼的社會(huì)性是為了適應(yīng)它們捕食大型獵物的習(xí)慣而演化而來的（見?Peterson?和?Ciucci，第?4?章，以及?Mech?和?Peterson，第?5?章）。4?章，以及本卷中的?Mech?和?Peterson，第?5?章）。5?章）。與此相反，隨機(jī)模式研究了個(gè)體、社會(huì)群體和種群內(nèi)部和之間的變異來源（Botkin 1990; Creel and Waser 1997; Lucas et al. 1997）；它允許這樣的假設(shè)，即社會(huì)性哺乳動(dòng)物的行為特征目前可能不具有適應(yīng)性（Solomon and French 1997），或者可能是物種歷史上具有適應(yīng)性的其他特征的中性副產(chǎn)品（Pusey and Packer 1994）。

在本章中，我研究狼的社會(huì)性的方法將是：（1）從圈養(yǎng)和野外研究中確定行為機(jī)制；（2）將這些機(jī)制置于野外研究中觀察到的變化的有限信息的背景下；（3）澄清將來可能會(huì)被檢驗(yàn)的假設(shè)。簡而言之，我打算通過四個(gè)基本的動(dòng)物行為學(xué)概念來解釋狼的社會(huì)行為的生物學(xué)基礎(chǔ)，其中兩個(gè)是個(gè)體的近似層次（因果關(guān)系、本體），兩個(gè)是種群的終極層次（功能、系統(tǒng)發(fā)育）（所羅門和弗倫奇，1997?年），重點(diǎn)是前者。因果關(guān)系涉及行為特征的相對靜態(tài)方面，而本體論則涉及行為隨年齡變化的動(dòng)態(tài)方面。

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求偶和繁殖

成年狼和幼年狼的行為可被視為經(jīng)過數(shù)百萬年的共同演化。例如，我們可以將（成年狼的）照顧其他同類的行為與（幼年狼、亞成年狼和一些非生殖性成年狼的）照顧其他同類的特征共同演化。從決定論的角度來看，群體覓食的益處以一種最佳的有益方式塑造了幼狼和成年狼的性狀。然而，從隨機(jī)的角度來看，影響后代生產(chǎn)的因素（即交配和照料性狀）與影響幼狼存活到繁殖年齡的因素（即存活和照料性狀）可能是不同的（Caro 1994; Packard et al. 1992; Pusey and Packer 1994）。

一個(gè)連貫的狼繁殖行為模型必須能夠解釋成年狼和幼狼特征的變化。為此，我將討論以下主題：（1）季節(jié)性求偶；（2）繁殖周期的各個(gè)階段；（3）在巢穴和家園的行為（間接照料）；（4）幼狼的出生和發(fā)育階段；（5）雙親對幼狼的直接照料；（6）家庭捕獵學(xué)校。

季節(jié)性求偶

家犬（Canis lupus familiaris）可以全年繁殖（Haase，2000?年）；而家犬起源于狼，為什么狼不能呢（見?Wayne?和?Vilà，第?8?章；Nowak，本卷第?9?章）？在北半球的大部分地區(qū)，幼狼在春季出生得足夠早（Mech 1970；Fuller 1989a；Servin-Martínez 1997），它們的營養(yǎng)需求與食草動(dòng)物的出生高峰（5?月和?6?月）相吻合，這為狼父母提供了相對容易捕捉的獵物。到了秋季，幼狼已經(jīng)足夠大，可以跟隨成年狼捕獵更大的獵物，因?yàn)檫@些獵物更難捕殺。幼狼在冬季最惡劣的天氣過后出生，并在天氣恢復(fù)之前長到幾乎成年的大?。╒an Ballenberghe?和?Mech 1975?年）。因此，狼在冬季交配（Mech 1970），孕期為61-64天。然而，新的配對在一年中的任何時(shí)候都會(huì)形成（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)），現(xiàn)有的配對全年都在一起，它們的串聯(lián)（連續(xù)）排尿傳達(dá)的信息與結(jié)婚戒指傳達(dá)的含義基本相同（Rothman?和?Mech，1979?年；Mertl Millhollen?等，1986?年）。

我們對犬科動(dòng)物求偶行為（見表?2.2）的了解大多來自圈養(yǎng)研究（Schenkel，1947?年；Rabbet?等，1967?年；Packard，1980?年；Zimen，1981?年和?1982?年；Packard?等，1983?年；Jenks?和?Ginsburg，1987?年；Schotté，1988?年；Derix?等，1993?年；Asa，1995?年；Servin-Martínez，1991?年和?1997?年）。狼研究人員利用這些詳細(xì)的研究來解釋野外報(bào)道的繁殖行為（Mech 1966b；Haber 1968，1977；Peterson 1977；Mech?和?Knick 1978）。

繁殖周期的階段

狼生殖行為的季節(jié)性高峰與生殖激素的季節(jié)性變化相關(guān)（Seal?等人，1979?年；Zimen，1982?年；Asa?和?Valdespino，1998?年）。秋季，雄性狼體內(nèi)的睪丸激素和雌性狼體內(nèi)的雌性激素開始升高，使生殖器官進(jìn)入一系列可預(yù)測的行為和生理階段：發(fā)情前期、發(fā)情期（"發(fā)情"）、發(fā)情后期（懷孕或假孕）、幼崽護(hù)理期和無情欲期（Packard?等，1983?年）。然而，每個(gè)階段的持續(xù)時(shí)間和每個(gè)階段內(nèi)荷爾蒙變化的程度因個(gè)體而異，這可能取決于基因型、年齡、經(jīng)驗(yàn)、身體狀況、緯度和社會(huì)環(huán)境等因素之間的相互作用（Packard?等，1983?年，1985?年）。

在野外可以識別犬科動(dòng)物生殖周期的各個(gè)階段。例如，在發(fā)情前的2個(gè)月里，配對的狼會(huì)睡在彼此相距1米以內(nèi)的地方，比交配后的距離近得多（Mech?和?Knick，1978?年；Knick?和?Mech，1980?年）。通常，每個(gè)狼群中的繁殖期雌狼會(huì)比其他狼群成員更密切地跟隨其配偶（Mech 1966b；Peterson 1977）。每對求偶的狼都會(huì)相互偎依、奔跑、檢查生殖器和進(jìn)行氣味標(biāo)記（Schenkel，1947?年；Rabb?等，1967?年）。Rothman?和?Mech（1979?年）通過在冬季回溯追蹤已知的戴無線電項(xiàng)圈的狼，了解到已建立的配對狼比孤狼更頻繁地留下氣味標(biāo)記，而新建立的配對狼比已建立的配對狼更頻繁地留下氣味標(biāo)記。

對圈養(yǎng)狼的觀察有助于詳細(xì)了解當(dāng)雄性和雌性在性方面缺乏經(jīng)驗(yàn)時(shí)，一對狼的求偶行為是如何同步進(jìn)行的。埃里克（Erik Zimen，1981, 133）人工飼養(yǎng)的狼雖然沒有機(jī)會(huì)向有經(jīng)驗(yàn)的繁殖狼學(xué)習(xí)，但卻成功地繁殖了后代。例如，一只缺乏性經(jīng)驗(yàn)的雄狼奈申（N?schen）"對芬斯特勞（Finsterau）在雪地上撒尿的地方產(chǎn)生了濃厚的興趣......"。. . . .奈申幾乎一直與芬斯特勞保持著皮膚接觸。二月底，當(dāng)奈申想要騎上它時(shí)，芬斯特勞第一次停了下來，雖然只是短暫的停頓。幾天后，事情發(fā)展到這樣一個(gè)階段：芬斯特勞向奈申側(cè)身靠近，然后走到奈申面前，尾巴轉(zhuǎn)向一邊，來表示自己的意圖。奈申騎上了她，在骨盆猛烈地撞擊了幾下后，二者以犬科動(dòng)物特有的方式'鎖'在了一起"。

每對交配的狼都會(huì)經(jīng)歷相同的固定行為階段序列。每個(gè)階段的持續(xù)時(shí)間取決于每只雌狼每個(gè)季節(jié)卵泡發(fā)育和成熟的速度（Seal?等人，1979?年、1987?年；Packard?等人，1983?年、1985?年）。Kreeger?在本卷第7章中更詳細(xì)地描述了狼的基本內(nèi)分泌模式；下文概述了狼繁殖行為的生理相關(guān)因素。

前發(fā)情期（Pre-proestrus）

前發(fā)情期發(fā)生在秋末冬初，在成年雌狼出現(xiàn)帶血的陰道分泌物之前（Seal?等人，1979?年）。在發(fā)情前期，雄狼或雌狼對潛在配偶表示出不經(jīng)意的興趣并不罕見。例如，在齊門（Zimen，1981?年，132?頁）圈養(yǎng)的巴伐利亞狼群中，”芬斯特勞（Finsterau）一直壓著“沃爾夫欽（W?lfchen）”，嗚咽著在他面前翻滾，拉他的毛發(fā)......但她越是懇求，他就越是退縮"。

一種理論認(rèn)為，雌性動(dòng)物在發(fā)情前期的調(diào)情行為會(huì)受到促性腺激素水平升高和卵泡發(fā)育不完全所引起的荷爾蒙變化的影響（Packard 1989）。此時(shí)，血漿中的雌二醇會(huì)上升到?10?納克/毫升以上（Packard 1980, 75）。雄狼在這一時(shí)期更頻繁地留下氣味標(biāo)記可能與雌狼發(fā)情前睪酮水平升高有關(guān)（Hart?和?Haugen 1971; Packard?等人?1985; Packard 1989）。在圈養(yǎng)的狼群中，秋季和初冬雌狼發(fā)情前，雄狼之間更容易發(fā)生打斗（Zimen 1975; Packard 1989）。在2月1日之前的這段時(shí)間里，成年雄狼血漿睪酮的平均基線值為?106?至?408?納克/毫升，注射?LHRH?后的平均睪酮反應(yīng)值為?384?至?716?納克/毫升（Packard 1980, 91）。

發(fā)情前期（Proestrus）

發(fā)情前期從陰道出現(xiàn)血性分泌物開始，分泌物與子宮內(nèi)膜快速生長時(shí)脫落的鱗狀細(xì)胞有關(guān)。發(fā)情期血漿雌激素升高，成年雄性通常會(huì)對配偶尿液和外陰的氣味非常敏感（見?Kreeger，本卷第?7?章）。很有可能，這種嗅覺交流主要是為了使無性經(jīng)驗(yàn)、新結(jié)成的配偶行為同步。有經(jīng)驗(yàn)的雄性即使聞不到配偶的氣味也會(huì)交配（Hart?和?Haugen 1971; Asa?等?1990; Asa 1995）。

通常情況下，雌性求偶者會(huì)騰跳、摩擦身體、用爪子刨土、用嘴親吻、將下巴放在配偶的背上或?qū)⒑蟊晨拷渑嫉谋亲樱⊿chenkel 1947）。這些求偶行為（見表?2.2）被稱為?“主動(dòng)求索（active solicitation）"或?“主動(dòng)求偶（proceptivity）"（Beach，1976?年）。然而，主動(dòng)求偶的頻率在個(gè)體間差異很大（Bernal?和?Packard，1997?年），雌性對雄性的吸引力也是如此（Packard?等，1985?年）。最善于主動(dòng)引誘的雌性并不一定最有吸引力（Zimen，1981?年；Packard?等，1985?年）。

發(fā)情期（Estrus）

在犬屬動(dòng)物中，行為性發(fā)情期是雌性動(dòng)物接受交配的階段（Concannon?等，1975?年，1977?年）。接受發(fā)情的雌性會(huì)出現(xiàn)兩種可診斷的行為變化：(1)?尾部偏向外陰一側(cè)（甩尾）；(2)?當(dāng)雄性騎上它時(shí)，它站立不動(dòng)。如果雄性注意力不集中，發(fā)情雌性可能會(huì)用爪子抓雄性、摩擦雄性、跨坐在雄性身上，甚至騎在雄性身上（J. M. Packard，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。陰道涂片中的角質(zhì)化細(xì)胞以及外陰柔軟或腫脹也是這一階段的特征（Concannon?等，1975?年；Packard，1980?年，83?頁）。

由于狼與家犬在系統(tǒng)發(fā)育上的相似性，對家犬的發(fā)情行為進(jìn)行的神經(jīng)生理學(xué)研究為狼提供了一個(gè)合適的模型（Seal?等人，1979?年，1987?年；Asa?和?Valdespino，1998?年）。發(fā)情行為的激素決定因素非常復(fù)雜（Hart，1970?年；Concannon?等，1975?年；Thun?等，1977?年）。在發(fā)情前期，發(fā)情反應(yīng)似乎與雌激素刺激后血漿孕酮的上升有關(guān)。

狼的上述求偶行為與家犬的求偶行為形式相似。在求偶互動(dòng)過程中，也會(huì)出現(xiàn)與玩耍和沖突有關(guān)的行為。例如，我在休斯頓動(dòng)物園看到的一對求愛狼用后肢站起來，前腿纏在一起，進(jìn)行短暫的摔跤比賽。

雄性可能會(huì)對雌性的視覺和嗅覺刺激做出反應(yīng)，舔舐雌性的生殖器，然后騎上雌性。沒有經(jīng)驗(yàn)的雄性在學(xué)會(huì)從后面騎乘之前，可能會(huì)將騎乘行為指向雌性的頭部或側(cè)面。不接受的雌性可能會(huì)怒吼、咆哮、拉開、躺下、翻滾或推開雄性。雌性接受時(shí)，會(huì)將尾根部偏向一側(cè)，露出腫脹的外陰。有經(jīng)驗(yàn)的雌性可能會(huì)稍微張開后腿，在雄性騎乘并將陰莖插入外陰時(shí)增強(qiáng)其穩(wěn)定性。在成功的交配過程中，雄性有快速的骨盆抽插，同時(shí)雄性的前肢會(huì)緊緊抓住雌性的肋骨后側(cè)。

當(dāng)狼射精時(shí)，它的最后一擊會(huì)稍稍延長，下巴和/或后腿可能會(huì)稍稍抬起。在插入骨盆的過程中，雄狼陰莖根部的球狀腺體會(huì)充血，并將兩只狼鎖住（Fuller?和?DuBuis，1962?年；Rabb，1968?年，轉(zhuǎn)引自?Mech，1970?年）。通常情況下，雄性下來，兩狼站立或背對背躺著，直到腫脹在?5-36?分鐘內(nèi)消退（Mech 1970；J. M. Packard，未發(fā)表數(shù)據(jù)）。如果雌狼掙扎并試圖拉開，或者其他狼與這對被鎖住的狼互動(dòng)，鎖配i時(shí)間就會(huì)縮短。

犬屬動(dòng)物射精后陰莖球擴(kuò)張形成交配鎖帶是由雄激素促進(jìn)的脊髓介導(dǎo)的反射（Hart 1968, 1974b）。雌性犬科動(dòng)物對陰莖球刺激的反應(yīng)是子宮平滑肌有節(jié)奏的收縮，從而將精子擠向卵巢（埃文斯，1933?年），這可能是對催產(chǎn)素短期脈沖的反應(yīng)。鎖配可能在交配后的精子競爭中發(fā)揮作用（Dewsbury 1972），也可能在加強(qiáng)配對關(guān)系中發(fā)揮作用（Mech 1970）。

每次發(fā)情的交配總次數(shù)因個(gè)體而異，從一次到十一次不等，在發(fā)情期間連續(xù)觀察的五只圈養(yǎng)雌性平均為六次（Packard，1980?年）。雖然在經(jīng)驗(yàn)豐富的圈養(yǎng)配對中發(fā)情期通常不超過一周（J. M. Packard，未發(fā)表數(shù)據(jù)），但也有報(bào)道稱人工飼養(yǎng)的狼的發(fā)情期長達(dá)15?天（Zimen，1976?年），甚至有多次發(fā)情高峰（Bernal?和?Packard，1997?年；Zimen，1981?年）。

發(fā)情后期（metestrus）

在犬屬動(dòng)物的發(fā)情后期，無論是否懷孕，都會(huì)維持高水平的孕酮（10?到?19?納克/毫升：Packard 1980, 75）（Asa?和?Valdespino 1998）。由于這些物種都是自發(fā)排卵，犬屬動(dòng)物不會(huì)出現(xiàn)多次發(fā)情（Asa，1995?年和?1997?年）。沒有懷孕的雌性被稱為?“假妊娠（pseudopregnant）"（Johnston，1986?年），因?yàn)橛行﹤€(gè)體會(huì)表現(xiàn)出通常與懷孕有關(guān)的生理變化（乳腺組織輕微生長、腹毛脫落）和行為變化（筑巢、照顧幼崽）（Packard?等，1983?年；Mech, Phillips?等，1996?年）。

盡管有很多猜測（Moehlman，1986?年和?1987?年；McIntyre，1995?年；Lewis?和?Pusey，1997?年；Moehlman?和?Hofer，1997?年），但沒有公開發(fā)表的證據(jù)表明假孕雌狼哺育過幼崽。雖然一些假孕雌狼在發(fā)情期可以從乳頭分泌乳汁（Mech?和?Seal，1987?年），但這種分泌可能是無功能性的。據(jù)報(bào)道，狼的合作哺乳案例（Packard，1980?年；Paquet?等，1982?年；Fentress?和Ryon，1982?年）均涉及同時(shí)懷孕的雌性狼。

由于狼群的發(fā)情期可能只持續(xù)一個(gè)月左右（見克里格，本卷第?7?章），雄狼拋棄懷孕的配偶去尋找其他發(fā)情雌狼的動(dòng)機(jī)比雄性家犬的要小。在沒有太多機(jī)會(huì)與其他雌狼進(jìn)行交配的情況下，理論上，對于留在配偶身邊并幫助照顧幼崽的雄性來說，最終的成本是相對較小的。 在其他哺乳動(dòng)物中，雄性照顧嬰兒與強(qiáng)制性一夫一妻制有關(guān)，在這些哺乳動(dòng)物中，雄性很少有機(jī)會(huì)為其他雌性授精，而雌性不太可能成功地獨(dú)自撫養(yǎng)幼崽（Kleiman，1977?年）。

雄性對幼仔的照顧可能是間接的（準(zhǔn)備巢穴、保護(hù)幼仔、向繁殖雌性提供食物），也可能是直接的（向幼仔提供食物）。這種區(qū)分很重要，因?yàn)橐桓C中的所有幼崽可能平等地分享間接照料的好處，而直接照料的分配可能不平等（Malcolm?和?Marten，1982年）。

巢穴和家園：間接照料

家庭成員照顧幼狼的準(zhǔn)備工作可能在幼狼出生前就已開始。洞穴甚至可能在秋天就開始挖掘（Thiel?等，1997?年）。成年和一歲左右的雌雄狼都會(huì)參與挖洞（yon，1977?年；Mech、Phillips?等，1996?年），并為懷孕的雌狼提供食物（Fentress?和?Ryon，1982?年）。

經(jīng)驗(yàn)可能會(huì)影響巢穴地點(diǎn)的選擇（Fuller 1989a）；然而，經(jīng)驗(yàn)并不是狼成功筑巢的先決條件。例如，在第一次懷孕期間，齊門（1981, 134）圈養(yǎng)的巴伐利亞狼群中的一只人工飼養(yǎng)的雌狼在圍欄中的幾個(gè)地方挖了小洞，最好是在樹樁下的沙土中。......沙土很容易挖，而且巢穴的屋頂有一棵老松樹寬大的樹根保護(hù)，確保不會(huì)倒塌"。

懷孕的雌性可能會(huì)在分娩前在巢穴附近?"定居?"長達(dá)一個(gè)月（Harrington?和?Mech 1982c；Fuller 1989a；Boyd、Ream?等?1993），盡管它們并不總是這樣做（L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。通常，其他狼群成員會(huì)在巢穴附近陪伴懷孕的雌性，但家庭成員與繁殖期雌性的聯(lián)系程度差異很大（Murie 1944; Clark 1971; Haber 1977; Harrington and Mech 1982c; Mech 1988a; Ballard, Ayres, Gardner, and Foster 1991）。報(bào)告的巢穴定位日期與人工飼養(yǎng)記錄的產(chǎn)仔日期范圍一致（Servín-Martínez，1997年）。不出所料，穴居日期的緯度差異與繁殖日期的緯度差異相同（Mech 1970, 2002）。

狼窩通常遠(yuǎn)離領(lǐng)地的邊緣地帶，在那里最有可能與鄰近的狼群發(fā)生敵對沖突（Ballard?和?Dau，1983?年；Fuller，1989?年a；Ciucci?和?Mech，1992?年）。在明尼蘇達(dá)州的蘇必利爾國家森林，29?個(gè)窩點(diǎn)中只有?11%?位于領(lǐng)地邊界?1?公里（0.6?英里）范圍內(nèi)（Ciucci?和?Mech 1992?年），56%?被其他狼群殺死的狼都死在這一區(qū)域（Mech 1994a）。除非領(lǐng)地內(nèi)有吸引人的地理特征，如河流或道路，否則較大的同質(zhì)領(lǐng)地內(nèi)的巢穴往往更集中（Ciucci?和?Mech 1992）（Mech?等人，1998, 104）。

相鄰狼群活動(dòng)巢穴之間的距離隨領(lǐng)地大小而變化；例如，在阿拉斯加中南部的一個(gè)種群中，巢穴之間的距離平均為?45?公里（Ballard?和?Dau，1983?年）。每個(gè)家域范圍內(nèi)可能會(huì)使用多個(gè)巢穴（Joslin 1967; Chapman 1977; Mech?等?1998），雌性重新使用以前巢穴的概率也各不相同（Ballard?和?Dau 1983; Fuller 1989a; Ciucci?和?Mech 1992; Mech 1995d）。

巢穴的特征在不同地點(diǎn)有所不同（Mech 1970；Mech?等人，1998?年），這取決于狼可以利用的條件，盡管大多數(shù)產(chǎn)仔巢穴都位于水邊（Joslin 1967；Mech 1970）。在北極圈上方的冰凍苔原上，一個(gè)狼群利用巖石山脊上的裂縫、淺淺的刮痕和一個(gè)巖洞（Mech 1988a, 1993b）。在阿拉斯加北極地區(qū)樹線以北，許多巢穴都位于沙質(zhì)陡崖上（史蒂芬森，1974?年；巴拉德和道，1983?年；勞海德，1983?年；威廉姆斯，1990?年；赫德和威廉姆斯，1992?年）。如果這些沙崖上的植被根系茂密，洞穴的頂蓋可能會(huì)被固定??；但如果植被稀疏，頂蓋可能會(huì)塌陷，導(dǎo)致洞穴有多個(gè)入口（克拉克，1971?年；穆里，1944?年；和平河電影，1975?年）。在森林地區(qū)，狼可能會(huì)在樹根下挖洞（Criddle，1947?年；Scott?和?Shackleton，1982?年）。Mech?等人（1998?年）總結(jié)了狼使用的各種洞穴。

有關(guān)掘穴前行為的近似機(jī)制的假設(shè)包括以下幾點(diǎn)：?(1)?催乳素的升高與雄性以及懷孕和未懷孕雌性的掘穴行為有關(guān)（Mech、Phillips?等，1996?年；Asa?和?Valdespino，1998?年）；(2)?繁殖中的雌性通常是配偶和雌性關(guān)注的焦點(diǎn)。1996；Asa?和Valdespino，1998）；（2）繁殖期雌狼通常是配偶和后代關(guān)注的焦點(diǎn)（Zimen，1976?年、1981?年、1982?年），這些狼可能會(huì)受到刺激，在雌狼挖掘的地方挖掘；（3）一歲幼狼和亞成年狼挖掘巢穴和回家可能是生殖前雌雄狼緩慢成熟和催乳素周期的副產(chǎn)品。目前沒有足夠的數(shù)據(jù)來驗(yàn)證這些假設(shè)，但有關(guān)秋季掘穴的報(bào)告傾向于反駁催乳素假設(shè)（Thiel?等，1997?年）。

從決定論的角度來看，關(guān)于非生殖群成員間接照顧幼崽的最終原因的假設(shè)包括以下幾點(diǎn)：?(1)在非繁殖階段追求促進(jìn)與親屬共享的基因最佳選擇的行為（親屬選擇）；(2)加強(qiáng)群體的社會(huì)紐帶；(3)為自己成為繁殖者積累經(jīng)驗(yàn)（Macdonald?和?Moehlman，1983?年；Moehlman?和?Hofer，1997?年；Asa?和?Valdespino，1998?年）。非繁殖者的這種?"異父異母?"照料可以讓繁殖雌性在巢穴附近沒有獵物時(shí)繼續(xù)留在幼崽身邊（Harrington?等，1983?年）。這些假設(shè)還沒有得到驗(yàn)證，而且與這種照顧幼崽的行為相關(guān)的問題也很復(fù)雜（Clutton-Brock?等，2001?年）。

在最初的?8?周內(nèi)，幼狼生活在一個(gè)巢穴內(nèi)和周圍（Mech，1970?年），但在此期間，狼媽媽可能會(huì)將幼狼從一個(gè)巢穴轉(zhuǎn)移到另一個(gè)巢穴（Mech?等，1998?年）。大約?8?到?20?周大時(shí)，幼狼會(huì)居住在地面上的一個(gè)區(qū)域，該區(qū)域包括一個(gè)或多個(gè)它們擠在一起的"巢穴"、一個(gè)小徑網(wǎng)絡(luò)和各種玩耍區(qū)。這些區(qū)域被稱為閑逛地點(diǎn)（loafing sites，Young?和?Goldman，1944?年）或會(huì)合地點(diǎn)（rendezvous sites，Murie，1944?年；Joslin，1967?年；Theberge?和?Pimlott，1969?年），它們與窩一起被視為?“家園（homesites）"（Harrington?和?Mech，1978?年?a）。

狼群在幼狼留在雌狼巢穴的時(shí)間、家園內(nèi)活動(dòng)中心的數(shù)量以及在夏季幼狼照料季節(jié)使用的家園數(shù)量方面差異很大。狼群對家點(diǎn)使用的變化可能與獵物在冬季和夏季覓食地之間移動(dòng)的年度變化有關(guān)（斯科特和沙克爾頓，1982?年）。

在家園，狼群成員至少通過兩種方式間接照顧幼崽：一般防御（Mech 2000a）和喂養(yǎng)哺乳期雌狼（Mech?等，1999?年）。在筑巢期間，繁殖雄狼和非繁殖雄狼對入侵狼的攻擊性都會(huì)增加（Mech 1970; Zimen 1981）。

長時(shí)間的吠叫是對入侵狼在家園附近意外移動(dòng)的一種防御性反應(yīng)。1988?年，當(dāng)我改變對埃爾斯米爾島狼群的觀察地點(diǎn)時(shí)，有一天，當(dāng)繁殖雌狼帶著四只幼狼平靜地從一片開闊的草地返回洞穴時(shí)，灰背（一歲大的雄狼）吠叫了?85?次。有時(shí)，幼崽移動(dòng)到新家時(shí)并不伴有吠叫，而且干擾的情況也比較模糊（Chapman，1977?年；L. M. Thurston、J. M. Packard?和?D. W. Smith，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

所有非幼崽熊群成員都會(huì)提供間接照料，但并非所有成員都平等參與。Harrington?等人（1983?年）認(rèn)為，較大的狼群更有可能成功地保護(hù)家園不受掠食者的侵害。在重新引入的黃石狼群中（Phillips?和?Smith，1996?年），Thurston（2002?年）證實(shí)性別、年齡和狼群隸屬關(guān)系會(huì)影響狼群參加家園活動(dòng)的趨勢。此外，出勤模式在幼狼撫養(yǎng)季節(jié)也會(huì)發(fā)生變化。

幼狼的出生和發(fā)育階段

狼的出生和發(fā)育過程與家犬類似（斯科特，1967?年），因此采用斯科特和富勒（1965?年）對狼幼崽發(fā)育期的劃分是有用的（梅奇，1970?年）。這些作者認(rèn)為狼有四個(gè)發(fā)育期：(1)?新生兒期，從出生到睜眼（12-14?天）；(2)?過渡期，從睜眼到?20?天；(3)?社會(huì)化期，從?20?天到大約?77?天；(4)?幼年期，從?12?周到成熟。

在社會(huì)化時(shí)期，Packard?等人（1992?年）提到了以下幾個(gè)階段：(a)?依賴母乳；(b)?過渡到固體食物；(c)?脫離母乳。他們假設(shè)這些階段的持續(xù)時(shí)間可能會(huì)受到食物供應(yīng)、哺乳雌性的狀況和幼狼需求（窩產(chǎn)仔數(shù)）的影響。

有一次，我偷看了一只名叫?"西特卡（Sitka）"的人工飼養(yǎng)狼的分娩過程。當(dāng)我小心翼翼地掀開它的巢箱蓋子時(shí)，我看到一只幼狼鉆了出來。西特卡蜷縮在其他小狼的身邊，緊緊依偎著自己的腹部，舔舐著新出生的小狼，并輕輕咬著小狼周圍的薄膜。當(dāng)胎膜滑落時(shí)，它吞下了胎盤組織。幼崽仰面躺在地上，西特卡輕輕地推它，直到它靠近腹部的其他幼崽。當(dāng)西特卡看著我咆哮時(shí)，我擔(dān)心它可能會(huì)出于母性的防衛(wèi)而咬傷幼崽，于是我退了出來。

與體型較小的犬科動(dòng)物相比，狼產(chǎn)下的幼崽個(gè)頭相對較大，產(chǎn)仔數(shù)相對較少（Moehlman，1986?年）。人們對這種相關(guān)性有很多猜測（Bekoff 1989；Moehlman 1989；Geffen?等人，1996；Moehlman?和?Hofer，1997）。體型較大的幼崽可能更耐受潮濕寒冷的天氣（Mech 1993b）。不過，體型較大的幼崽也需要母親提供更多的營養(yǎng)。

新生兒期（Neonatal Period）

剛出生的幼狼閉著眼睛的樣子很像德國牧羊犬。它們皮膚黝黑，有的胸前甚至有一顆“白星”。它們的耳朵微微下垂，臉部呈?"八"字形，使它們的頭部看起來更加圓潤。捧著一只幼狼，我曾驚嘆這樣的小家伙有一天會(huì)像它的媽媽。幼狼的腿又小又不協(xié)調(diào)，除了爬行和哺乳時(shí)揉捏母親的腹部外，幾乎沒有其他用處。冷的時(shí)候，它們會(huì)爬向溫暖的物體。有些幼狼會(huì)蠕動(dòng)著爬到另一個(gè)上面，而有些幼狼則會(huì)從草堆上摔下來，看著這些幼狼的樣子真是有趣。在狼堆中睡覺時(shí)，幼狼的腿有時(shí)會(huì)抽動(dòng)，好像在做夢。

幼狼在出生后數(shù)小時(shí)內(nèi)就會(huì)吸吮，這是對接觸到嘴唇的類似乳頭的物體的反射性反應(yīng)（?？怂梗?971b）。當(dāng)狼媽媽爬進(jìn)巢穴和幼狼躺在一起時(shí)，幼狼會(huì)掙扎著去觸碰狼媽媽的肚子，并把頭左右擺動(dòng)，直到碰到乳頭并開始吮吸。有些幼狼可能會(huì)打瞌睡，把頭偏向一邊，然后猛然驚醒，繼續(xù)吮吸。雌狼可能會(huì)舔幼崽的后部或腹股溝，刺激它們大小便。雌狼吃掉排泄物，保持巢穴清潔，直到幼崽長到足以走到入口處并在外面排泄。

剛出生時(shí)，幼狼的行為只是一系列簡單的條件反射（例如，尋熱、啃咬、吮吸、回應(yīng)雌狼的舔食而排泄、受傷時(shí)哭泣、寒冷、饑餓或孤立時(shí)嗚咽）（斯科特和富勒，1965?年；?？怂梗?971?年?b）。然而，隨著幼犬感官和協(xié)調(diào)能力的發(fā)展，簡單的反射會(huì)擴(kuò)展為互動(dòng)的常規(guī)動(dòng)作（Fentress 1983; Bekoff 1989; McLeod and Fentress 1997）。例如，對母體舔舐的反射性排尿會(huì)發(fā)展成?"腹部朝上?"的反應(yīng)，在一歲幼狼和成年狼中通常被稱為?"被動(dòng)服從"（Schenkel 1967; Fox 19716, 1972a）。

過渡期（Transition Period）

幼狼大約在?12-14?天時(shí)睜開眼睛（Mech，1970?年），此時(shí)幼狼也變得足夠協(xié)調(diào)，可以站立和行走。起初，幼狼在巢穴中探索產(chǎn)房，每次都會(huì)逐漸走遠(yuǎn)，然后再次癱倒在幼狼堆中。最后，它們跌跌撞撞地走到洞穴入口處，站著看外面的世界。第一次偷看后，它們會(huì)嚇得躲回巢穴，這種情況并不罕見。漸漸地，成長中的幼犬會(huì)探索更遠(yuǎn)的地方，很快它們就會(huì)在巢穴口周圍玩耍、躺臥、哺乳和排泄。

如上所述，剛出生的幼狼相對無助，與嗅覺和觸覺相比，它們的視覺和聽覺發(fā)育較差（見?Harrington?和?Asa，本卷第?3?章）。它們的感覺系統(tǒng)、體型和肌肉協(xié)調(diào)能力在過渡期迅速發(fā)展（Fox 1971b; Bakarich 1979; McLeod 1987, 1996; McLeod and Fentress 1997）。幼崽出生后最初幾周內(nèi)大腦神經(jīng)元連接的發(fā)育方式可能取決于幼崽在巢穴中與母親和兄弟姐妹相處的經(jīng)歷（Klinghammer?和?Goodmann，1987?年）。在這一早期發(fā)育階段，幼狼學(xué)會(huì)識別熟悉的個(gè)體，通常是家庭成員（Bekoff，1989?年）。過渡時(shí)期和社會(huì)化時(shí)期的快速學(xué)習(xí)（斯科特和富勒，1965；斯科特，1967；福克斯，1971b）對日后學(xué)習(xí)的社會(huì)環(huán)境有重要影響；例如，發(fā)聲會(huì)變得不同，并與特定環(huán)境相關(guān)聯(lián)。

社會(huì)化時(shí)期（Socialization Period）

大約在出生后20-24天，幼崽的活動(dòng)能力足以探索到洞口（Mech 1970；Ryon 1977；Ballard?等人?1987；Fuller 1989a）。它們開始尋求其他狼群成員的照顧（Murie 1944; Ryon 1977; Fentress and Ryon 1982），并開始攝取固體食物（Mech 1970）。再過兩周，它們開始花大量時(shí)間在巢穴外與成年狼互動(dòng)。

我想起了?1988?年埃爾斯米爾狼群巢穴周圍的一個(gè)典型場景。當(dāng)我們第一次走近時(shí)，左肩像哨兵一樣躺在巢穴入口附近。五周大的幼崽圍著躺著的母親的頭轉(zhuǎn)來轉(zhuǎn)去，母親站起身，護(hù)送它們離開視線，進(jìn)入洞穴，一歲大的雌狼緊隨其后。后來，當(dāng)幼狼看到我們時(shí)，它們自己鉆入洞穴中，這是對入侵者的一種非常有效的反應(yīng)。當(dāng)一歲大的雄狼?"灰背?"短暫進(jìn)入洞穴時(shí)，一只幼崽跟了出來，然后蹣跚著回到洞穴與兄弟姐妹團(tuán)聚。在這一敏感的社會(huì)化時(shí)期，幼狼似乎不加區(qū)分地選擇接近哪些家庭成員。

當(dāng)幼崽還小且無法移動(dòng)時(shí)，它們會(huì)在巢穴內(nèi)躺著吮吸母乳（Coscia?等人，1990?年；Lawrence，1990?年）。大約3-5?周時(shí)，幼崽的體型已足夠大，可以用站立的姿勢夠到母親的乳頭，并會(huì)在巢穴外接近母親，通常是為了回應(yīng)母親的輕聲尖叫（Crisler 1958; Fentress 1967; Coscia 1989; Goldman 1993）。在這一階段，平均每隔5小時(shí)吸吮一次，每次平均持續(xù)3分鐘（Packard?等，1992?年）。

5周大的幼狼動(dòng)作相對不協(xié)調(diào)，活動(dòng)范圍通常小于0.5?公里（0.3英里）。當(dāng)幼狼離開安全的巢穴時(shí)，雌狼可能會(huì)用嘴輕輕地叼起幼狼，并將其轉(zhuǎn)移到更安全的地方（見表?2.2）。當(dāng)幼狼跟隨成年狼在不同地點(diǎn)之間移動(dòng)時(shí)落在后面，或者當(dāng)成年狼將整窩幼狼從一個(gè)巢穴轉(zhuǎn)移到另一個(gè)巢穴時(shí)，雌狼也會(huì)搬運(yùn)幼狼。據(jù)報(bào)道，非哺乳期雌狼也會(huì)搬運(yùn)幼狼（D. W. Smith，個(gè)人通訊），但雄狼不會(huì)（Mech 2000a）。

如果母親中斷哺乳，并在受到干擾時(shí)小跑離開，幼崽很可能會(huì)跟隨母親（Packard?等，1992?年）。它們的行為很快就會(huì)形成，以一種有意的、定向的方式跟隨離開的成年狼。這種跟隨反應(yīng)對?5?周大的幼崽在家園之間移動(dòng)很有效（Mech 1988a, 44）。這可能就像是家犬訓(xùn)練中跟隨的前奏。

大約5周大時(shí)，幼崽的協(xié)調(diào)能力足以躲避惡劣天氣和潛在的捕食者。它們的體型仍然很小，足以由成年雌狼攜帶，也足以跟隨成年雌性走很短的距離。它們的感官系統(tǒng)已完全發(fā)育成熟，胃腸系統(tǒng)也已發(fā)育到可以消化固體食物的階段。雖然它們的牙齒已經(jīng)萌出，但咬合力還不足以咀嚼大塊的肉。它們后來才完全有能力轉(zhuǎn)向肉食。

5到10周大時(shí)，幼狼會(huì)從依賴他人的學(xué)步期成長為積極主動(dòng)的個(gè)體，開始學(xué)習(xí)周圍的物理和社會(huì)環(huán)境（Mech 1970, 1988a; Havkin 1977; Havkin and Fentress 1985; Packard et al. 1992; Jensen 1993; McLeod 1996; McLeod and Fentress 1997）。如果在此期間食物短缺，幼崽仍能以母乳作為營養(yǎng)替代品，但其生長速度可能會(huì)減慢。在食物匱乏的條件下，個(gè)體體型的變化始于過渡時(shí)期，并可能在夏末加劇（Van Ballenberghe?和?Mech 1975）。

在埃爾斯米爾狼群中（1988?年），哺乳間隔時(shí)間在第9周左右下降到平均1分鐘（Packard?等人，1992?年）。哺乳間隔平均延長到10小時(shí)，直到第10周時(shí)幼崽不再要求哺乳。埃爾斯米爾狼群的斷奶與家犬的斷奶（斯科特和富勒，1965?年）不相關(guān)（Packard?等，1992?年）。從理論上講，斷奶沖突的程度與食物供應(yīng)呈負(fù)相關(guān)，而與產(chǎn)仔數(shù)呈正相關(guān)（Packard?等，1992?年；Malm?和Jensen，1996?年）。我們認(rèn)為，在我們的觀察期間，食物是充足的，因?yàn)橛揍淘诘谑芷骄刻炷艹缘揭恢槐睒O兔和兩次反芻食物，此時(shí)它們已不再尋求母乳（Packard?等，1992?年）。

隨著離乳時(shí)間的增加，幼崽的以下反應(yīng)也會(huì)隨之普遍化：無論哪位家庭成員給它們喂食。當(dāng)饑餓的幼崽發(fā)現(xiàn)同伴走近時(shí)，它們會(huì)沖過去用嘴去舔同伴的嘴，這個(gè)動(dòng)作被稱為?"舔食"（圖?2.5）。如果看護(hù)者吃飽了，這種刺激似乎是不可抗拒的：成年狼會(huì)將食物反芻給幼狼。我們在埃爾斯米爾觀察到的115次反芻中，有76%的反芻者是在它們遇到的地方提供食物的；在11%的反芻中，幼崽在反芻者反芻前跟隨其10-50米；在其余的反芻中，幼崽跟隨其達(dá)800米（Mech?等，1999?年）。通常情況下，幼崽會(huì)非常興奮和活躍，以至于在混亂中很難看到有什么食物落到了地上。到了斷奶年齡，幼崽有足夠的活動(dòng)能力和耐力跟隨成體找到獸尸（Gray 1993；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

在食物過剩的日子里，幼崽會(huì)在家園周圍貯藏食物，基本上是在?“儲藏地?"里放滿了零食。幼崽最初的貯藏程序是高度定型的（菲利普斯等人，1990?年），這意味著神經(jīng)內(nèi)分泌的程序化。Mech?等人（1999?年）通過測量三次貯藏的反芻，估計(jì)每次貯藏平均儲存1.25千克（2.75?磅）肉。

在社會(huì)化時(shí)期，活動(dòng)的持續(xù)時(shí)間會(huì)增加（Packard?等人，1992?年）。幼狼會(huì)學(xué)習(xí)與其他幼狼互動(dòng)的應(yīng)急措施，在?"打斗?"過程中，它們的戰(zhàn)斗程序會(huì)變得更加復(fù)雜（Moran 1978; Moran?等?1981; Havkin?和?Fentress 1985; McLeod 1996; McLeod?和?Fentress 1997）。從理論上講，在這一階段，心血管調(diào)節(jié)能力會(huì)隨著活動(dòng)的增加而增強(qiáng)（Bekoff，1972?年，1974?年?b），個(gè)體差異可能會(huì)變得更加明顯（Folk?等，1970?年；Fox?和?Andrews，1973?年；K. B. MacDonald，1983?年，1987?年；Zimen，1978?年）。在這一階段，幼崽也開始熟悉家庭成員的身份，獲得的信息將影響它們?nèi)蘸蟮纳鐣?huì)行為（Bekoff，1981?年和?1989?年），尤其是當(dāng)它們遇到有敵意的鄰居時(shí)。

游戲

梅奇（1988a, 61）根據(jù)他在艾爾斯米爾狼群育幼期的觀察，強(qiáng)調(diào)了游戲在野生狼社會(huì)化過程中的重要性。他報(bào)告說，在食物爭奪之外，狼群之間很少有支配性互動(dòng)。他看到的沖突行為少于凝聚行為，后者大多以社交游戲的形式出現(xiàn)。

并非所有研究者都同意游戲的定義。游戲的典型特征包括：(1)?在其他情境下也能觀察到的動(dòng)作（如跟蹤、撲打、追逐、用爪子抓臉）；(2)?元交流信號（如低頭、搖尾巴、咧嘴笑、甩頭）；(3)?重復(fù)和夸張的動(dòng)作，表明一種愉悅的狀態(tài)（如接近/退縮、跳躍、彈跳飛奔）；?(4)?交換角色（例如，"追逐者?"變成?"被追逐者"），保持相互參與（Bekoff 1974a, 1984）。當(dāng)幼崽遇到新的刺激物時(shí)，如水，也會(huì)發(fā)生玩物游戲（Coscia 1993）。

在觀看埃爾斯米爾和黃石狼群中的幼狼玩耍時(shí)，我很想知道某些幼狼是否學(xué)會(huì)了在玩耍時(shí)避開其他幼狼。幾個(gè)小時(shí)的游戲讓我們樂在其中，包括類似于捉迷藏、捉人、摔跤和山大王的互動(dòng)。重復(fù)的例行公事與新奇的事件穿插在一起，產(chǎn)生了新的動(dòng)作組合。我只看到兩次游戲過程中出現(xiàn)了沖突行為。然而，我看到的同樣頻繁的?"游戲-摔跤?"互動(dòng)卻被另一個(gè)觀察者解釋為?"打架"。顯然，解釋取決于每個(gè)觀察者的經(jīng)驗(yàn)和心態(tài)。

根據(jù)狼行為的決定論模型，必須有某種?"社會(huì)粘合劑?"使狼能夠合作照顧幼狼（?？怂梗?980?年）。?？怂梗?975?年）比較了非社會(huì)性、半社會(huì)性和社會(huì)性犬科動(dòng)物（如狐貍、郊狼和狼）幼崽的游戲行為。他假設(shè)狼的玩耍行為最多，攻擊性最?。ǜ？怂?，1969?年，1970?年）。Bekoff（1974a,b）從上述每個(gè)物種的單窩幼崽身上獲得的證據(jù)支持了?？怂沟募僭O(shè)。他觀察到所有物種都有一種定型的玩耍性伏地（play bow），這可能是從共同祖先那里繼承下來的一種特征（Bekoff，1977?年?c）。

對幼狼游戲規(guī)律的詳細(xì)研究（Havkin，1977?年）使研究人員認(rèn)識到研究相對概率和絕對規(guī)則的重要性（Fentress?等，1987?年）。例如，在3周大的幼狼身上，由于簡單的機(jī)械優(yōu)勢，側(cè)面接近比正面接近更有可能撲倒另一只幼狼（Havkin?和Fentress，1985?年）。通過不斷嘗試和犯錯(cuò)，幼崽會(huì)了解到自己行為的后果。隨著經(jīng)驗(yàn)的積累，年長的幼崽會(huì)發(fā)展出有效的反戰(zhàn)術(shù)，包括翻滾。

在游戲中學(xué)習(xí)反戰(zhàn)術(shù)的能力可能為日后學(xué)習(xí)復(fù)雜的社會(huì)關(guān)系奠定了基礎(chǔ)（Bekoff，1984?年）。關(guān)于犬科動(dòng)物游戲功能的其他假說包括：（1）與有氧調(diào)節(jié)有關(guān)的身體鍛煉；（2）肌肉常規(guī)的發(fā)展；（3）練習(xí)日后捕獵時(shí)有用的本能；（4）"一起游戲的動(dòng)物往往待在一起"（Bekoff 1974a，338）。

雙親直接照顧

在幼崽出生后的第一個(gè)月，母親通常以提供乳汁和體溫的形式直接照顧幼崽，并選擇和維持干燥、清潔的環(huán)境。父親則以保衛(wèi)家園、捕獵和喂養(yǎng)哺乳期雌狼的形式間接照顧幼崽。

對于新生幼崽，哺乳期雌狼的照顧與其配偶的照顧完全不同，后者只是偶爾進(jìn)入產(chǎn)仔窩（Fentress?和?Ryon，1982?年；L. D. Mech，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。狼父親只能通過喂養(yǎng)哺乳期的雌狼來間接喂養(yǎng)新生幼崽。根據(jù)?"勞動(dòng)分工?"模式（Mech，1929?年），在幼狼出生后的最初?3-4?周內(nèi)，雄狼將大部分活動(dòng)時(shí)間用于捕獵，而雌狼則照看幼狼（Harrington?和?Mech，1982?年c；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年）。然而，除非使用焦點(diǎn)跟蹤技術(shù)，否則很難判斷雄狼離開家園時(shí)是在捕獵還是在休息（Thurston，2002?年）。

在黃石公園的狼群中，繁殖雄狼和繁殖雌狼在幼崽期第一個(gè)月到巢穴出勤的相對概率要比第二個(gè)月大得多（Thurston 2002）。在九個(gè)狼群年中，44%的狼群在幼崽5周大時(shí)，狼母親和狼父親在巢穴出勤率上的差異平均降為零。在三分之一的案例中，在幼崽出生后1-12周的整個(gè)監(jiān)測期間，都無法發(fā)現(xiàn)父親和母親的差異。在兩個(gè)姐妹共同筑巢的罕見案例中，繁殖雄狼最初在巢穴中的時(shí)間比母親多，盡管這種差異在幼崽第二個(gè)月時(shí)可以忽略不計(jì)。在12個(gè)案例中，有9個(gè)案例在性別、群體和年份匹配的情況下，全親照料少于或等于親代照料。

反芻供給

當(dāng)狼父親獲得食物時(shí)，它會(huì)返回巢穴并將食物送給配偶，方法是將食物含在嘴里或從貯藏器中將食物反芻給配偶（Mech?等人1999?年和?Mech 1999?年、2000a?總結(jié)）。當(dāng)幼狼離開巢穴時(shí)，繁殖雄狼和其他成年狼會(huì)將食物反芻給幼狼。雌狼可能會(huì)試圖攫取任何它能得到的食物，然后將其中的一部分喂給幼狼。當(dāng)雌狼加入家族捕獵時(shí)，它也會(huì)把食物帶回給幼狼。

在埃爾斯米爾狼群中，繁殖雄狼與繁殖雌狼的反芻比例因年份而異（Mech?等，1999?年）。雌狼的相對努力程度與狼群大小無關(guān)，但與產(chǎn)仔數(shù)呈正相關(guān)（Mech?等，1999?年）。

雄狼提供的食物對抵消雌狼哺乳期的消耗有多大幫助？目前還沒有這方面的定量信息。Mech（1999?年）提出，狼母親通?？梢栽谡麄€(gè)夏季保持營養(yǎng)狀態(tài)，因?yàn)槟菚r(shí)獵物通常很豐富；此外，狼母親在產(chǎn)后一個(gè)月左右的時(shí)間里很少外出，主要由狼父親和其它狼群成員喂食。

對于狼來說，一夫一妻制似乎并不是克萊曼（1977年）定義的義務(wù)制，這意味著父親的照顧（圖2.6）并不是在所有條件下都是必要的。至少有一只雌狼顯然從出生起就在沒有其他狼群成員幫助的情況下?lián)狃B(yǎng)幼崽（博伊德和希門尼斯，1994年）。其他例子還包括雌狼在失去配偶后撫養(yǎng)幼崽的情況，在一個(gè)案例中還有一位狼父親失去配偶后獨(dú)自撫養(yǎng)幼崽（博伊德和希門尼斯，1994?年；D. W.?史密斯，未發(fā)表的數(shù)據(jù)）。

在第二個(gè)月，幼崽可以攝取固體食物時(shí)，雙親的照顧可能會(huì)更加對稱；也就是說，兩性在家養(yǎng)和供給方面的差異會(huì)減少，但仍然很明顯（Ballard?等，1981?年；Harrington?和?Mech，1982?年?c；Mech?等，1999?年；Mech，2000?年?a）。雄性和雌性親狼都會(huì)捕獵并給幼狼帶來食物。然而，雌性會(huì)繼續(xù)哺育幼崽，并將大部分時(shí)間花在家園附近。在埃爾斯米爾狼群中，繁殖雄狼"左肩?"偶爾會(huì)缺席一天以上。家園出勤率可能是父母照料的間接衡量標(biāo)準(zhǔn)，與直接照料相關(guān)（Thurston，2002?年）。

當(dāng)父母返回家園時(shí)，它們會(huì)向幼狼反芻一次或多次。在埃爾斯米爾，成年狼（包括父母和幫手）在61%的每次食物運(yùn)送過程中只反芻一次，盡管它們偶爾會(huì)在到達(dá)后的5-35分鐘內(nèi)，在一次運(yùn)送過程中反芻多達(dá)五次（Mech等人，1999年）。據(jù)初步估計(jì)，每次反芻的食物量在1.10至7.25千克（2.4至16磅）之間。由于每次反芻的平均次數(shù)為1.5?次，因此每次反芻的平均食物量為1.9?千克（4.2?磅）。不過，這一估計(jì)值假定反芻給幼崽的肉量與反芻到儲藏處的肉量相同（因?yàn)檫@是唯一可以測量的時(shí)間）--這是一個(gè)不可靠的假設(shè)。從理論上講，每只幼崽實(shí)際得到的肉量會(huì)隨著幼崽的大小、肉塊的大小以及個(gè)體爭肉的技巧而變化。

幼崽成功地與母親和年長的兄弟姐妹爭奪反芻的肉類，在埃爾斯米爾狼群?6?年的?171?次反芻中，幼崽得到了?81%?的反芻（Mech?等，1999?年）。哺乳期的雌性獲得了?14%?的反芻肉，大部分來自其配偶，主要是在新生兒期和過渡時(shí)期，在幼崽到達(dá)洞穴入口或消化固體食物之前。父母以外的家庭成員向幼崽反芻的可能性只有父母的一半，在本研究中，父母本身只接受了?6%?的反芻。在一個(gè)人工飼養(yǎng)的狼群中，總體情況與此類似（Fentress?和?Ryon，1982?年）。

家園的使用

在幼狼出生后的最初?3-4?周內(nèi)，母狼大部分時(shí)間都與幼狼在一起（Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年）。此后，幼狼獨(dú)自生活的時(shí)間長短不一（Chapman，1977?年；Harrington?和?Mech，1982?年?c；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年）。據(jù)Chapman（1977?年）估計(jì)，在他對德納利國家公園的三個(gè)狼群進(jìn)行監(jiān)測的過程中，幼狼無狼照看的時(shí)間占40-73%?。在食物豐富的條件下，在阿拉斯加中南部監(jiān)測到的兩個(gè)狼群中，有5-15%的時(shí)間幼狼無狼照看（Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年）。很難解釋種群之間的這種差異，因?yàn)榧覉@附近的獸尸會(huì)影響巢穴出勤率（Harrington?和?Mech，1982?年c；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991?年；Jedrzejewski?等，2001?年）。

穆里（Murie，1944?年，29?歲）曾親眼看到一只哺乳期的雌狼與狼群成員一起離開巢穴，它?"跑得興高采烈，似乎很高興能與其他成員一起遠(yuǎn)征"。然而，它比其他家庭成員回來得更早。其他研究人員也報(bào)告了類似的模式（Harrington?和Mech，1982c；Ballard、Ayres、Gardner?和?Foster，1991；Vilà?等人，1995；Mech，1999，2000a）。

家庭?“捕獵學(xué)?！?/strong>

幼崽從斷奶到離開出生地之間與狼群成員的聯(lián)系對于幼崽學(xué)習(xí)捕獵技巧的機(jī)會(huì)尤為重要。1988?年，在埃爾斯米爾，我們第一次看到?3?個(gè)月大的幼崽跟隨成狼離開出生地。左肩消失在山峰后面。此后不久，一只垂死北極兔的尖叫聲響徹荒原。我天真地以為幼狼會(huì)跑過去，接受它們殺死獵物的第一課。然而，它們卻掉頭向最近的石堆躲去！然而，當(dāng)?"左肩?"把野兔的尸體送到幼崽面前時(shí)，它們很容易就圍攏過來，吃掉了野兔的尸體。因此，幼崽們可能已經(jīng)學(xué)會(huì)了食物和野兔叫聲之間的聯(lián)系。

追逐和捕捉移動(dòng)的小動(dòng)物的傾向似乎是狼的基因程序，因?yàn)樵谌斯わ曫B(yǎng)的個(gè)體中，這種傾向無需練習(xí)就會(huì)出現(xiàn)（沙利文，1979?年；齊門，1981?年）。我曾在黃石公園看到?3?個(gè)月大的幼狼以犬科動(dòng)物的刻板模式反復(fù)?"撲鼠"（福克斯，1971a，1975?年）。這種與生俱來的行為讓幼狼在練習(xí)需要學(xué)習(xí)的技能時(shí)占得先機(jī)，例如在哪里找到獵物、如何捕殺獵物以及如何規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)（Mech 1988a, 1991b; Fentress 1992）。

3?個(gè)月大的幼狼精力充沛，更有可能跟隨離去的成年狼或獨(dú)自探險(xiǎn)，不太可能留在家園地點(diǎn)。通常，它們會(huì)在狼群成員可能單獨(dú)或集體返回的地點(diǎn)之間移動(dòng)。例如，一些苔原狼群即使在麝牛尸體不能再提供食物后仍會(huì)返回獸尸地點(diǎn)（格雷，1993?年）。在明尼蘇達(dá)州，獵物不遷徙，家園可能在秋季和初冬繼續(xù)發(fā)揮活動(dòng)中心的作用（Harrington?和?Mech，1982-2005?年）。

在4到10個(gè)月大時(shí)，幼狼的活動(dòng)能力足以加入成年狼的捕獵行列，盡管它們的體型尚未完全長成。梅奇（1991b）將這一階段家庭群體的功能描述為幼狼的?"肄業(yè)學(xué)校"，這意味著它們有機(jī)會(huì)在與家庭一起旅行時(shí)磨練捕獵技能。我認(rèn)為?“捕獵學(xué)校?"這個(gè)名稱比"精修學(xué)校?"更好，因?yàn)橛桌且呀?jīng)學(xué)會(huì)了社交的?"禮儀"。

大多數(shù)狼在9到36個(gè)月大的時(shí)候就會(huì)從出生的狼群中擴(kuò)散出去（見?Mech?和?Boitani，本卷第?1?章）。在德納利種群中，只有8%的離群擴(kuò)散者年齡超過3歲（Mech?等人，1998?年），盡管在阿拉斯加西北部，擴(kuò)散者的平均年齡約為?3歲（Ballard?等人，1997?年）。每個(gè)家族內(nèi)部復(fù)雜且往往微妙的互動(dòng)影響著后代的擴(kuò)散時(shí)間。在人工飼養(yǎng)和自由生活的家庭中，沖突行為會(huì)被溫和而有凝聚力的互動(dòng)所緩和（參見表?2.1?中的參考文獻(xiàn)）。

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