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古生物簡訊(2023第二季度)

2023-07-01 08:52 作者:酸色黑櫻桃  | 我要投稿

? 大家好,我是黑莓,我們又見面了。

? 2023年第二個季度已經過去,在這一季度,紀錄片《史前星球2》承接上一部的故事并繼續(xù)發(fā)力,從多個角度給所有喜歡古生物的人帶來了一場視覺盛宴。而與此同時,這個季度也發(fā)表了許多可圈可點的古生物領域新研究,在這里,我將選擇15個相對比較重要或比較新穎的素材進行復盤和講解。

? 那么話不多說,我們現(xiàn)在開始。

恒溫且異溫

??在非鳥獸腳類向鳥類轉變的過程中,它們的生理機能和解剖特征都發(fā)生了許多變化。為了弄清這些變化,4月3號,期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》刊登了來自德國、奧地利等國科學家利用雙聚集同位素測溫法(Δ47與Δ48)對北美上白堊統(tǒng)老人組(Oldman Formation)的傷齒龍(Troodon)蛋化石進行了溫度測定,并將其與現(xiàn)存的爬行動物和鳥類進行比較。作為處于演化重要階段的獸腳類恐龍,傷齒龍的蛋同時有著進步鳥類和基干爬行類的特征。

現(xiàn)生爬行類、鳥類以及傷齒龍蛋的Δ47與Δ48數據,圖A顯示三者在Δ47-Δ48表格中各自靠近成為三個不同的聚集,圖B表明Δ47-Δ48表格不同位置中所代表的不同特征

? 研究發(fā)現(xiàn):這些蛋的溫度有很大的差異,三枚蛋的溫度都維持在42±2℃之間,與今天的鳥類幾乎相當,且與此前研究的結果近似;而另一枚蛋的溫度只有29±2℃,這是異溫動物的特征。異溫性是動物參考環(huán)境變化自由改變體溫的特性,這在今天的許多鳥類和哺乳動物中都可以發(fā)現(xiàn)。而在傷齒龍中,它們既是一種恒溫動物,也是一種異溫動物平時的體溫可能一直維持在42℃左右,并保持著較高的代謝率以維持生活,但在某些特殊情況下,它們產卵時會降低代謝率以及體溫來減少體力消耗,從而產下Δ47更低的蛋。類似的情況也出現(xiàn)在一些蜥腳類和竊蛋龍類的蛋中。

? 但與此同時,傷齒龍和現(xiàn)代鳥類的蛋也有著顯著的化學組分差異:傷齒龍和今天的爬行動物都會將蛋殼礦化,使得Δ47和Δ48基本相近;而鳥類在蛋殼形成的過程中會有Δ48的正向偏移,這可能是由于鳥蛋殼形成的速度很快,其中有無定形碳酸鹽(ACC)前體的參與。這表明傷齒龍的產卵過程仍然保留了來自主龍類乃至是整個蜥類的祖征,擁有兩個功能性卵巢,以一個較低的速率產卵,并且可能多個雌性共享一個大的產卵地。

不同蜥形綱蛋礦化程度和Δ48偏移程度的關系
推測不同的生殖和代謝方式在蜥類演化支中出現(xiàn)的時間或節(jié)點

塔利怪物的新紛爭

? 自1996年塔利怪物(Tullimonstrum)被研究描述以來,有關它的分類爭論就一直沒停止過,加之其在馬宗溪化石層(Mazon Creek)出土過數量豐富的化石卻無法得出一個讓人信服的結論,因此它被戲稱為“古生物學妖孽”。近年來的研究傾向于將其歸為脊椎動物,不過就在這個季度,來自日本的幾位科學家利用3D掃描和CT成像分析研究了多件塔利怪物的標本,并在4月16號將其研究結果刊登在了期刊《Palaeontology》上。

塔利怪物標本TMNH 00694的正色攝影和深度顏色圖(A)以及基于TMNH 00694的塔利怪物重建

??新的研究修訂了塔利怪物許多的解剖學特征。首先,位于身體最前方、曾經被認為是覆蓋軟骨類似物的頭環(huán)(ci)被發(fā)現(xiàn)與七鰓鰻的環(huán)形軟骨結構明顯不同,并被科學家解釋為與喙狀結構有關,而曾經被科學家認為是鼻孔的位于頭環(huán)后面的月牙狀結構(cr)也被科學家認為可能與頭環(huán)存在解剖學上的聯(lián)系,這點表明塔利怪物可能不存在脊椎動物所共有的覆蓋在腦區(qū)的軟骨結構;其次,位于眼后方的矩形結構曾被解釋為腦視葉,但在此次的研究中,只有“視葉”被保存了下來,而153件標本里沒有一件保留了腦的其它的結構,例如嗅球,因此它是否代表著腦部結構是存疑的,而事實上,即使它是視葉,它也與脊椎動物的腦部結構大相徑庭;最后,他們發(fā)現(xiàn)了塔利怪物軀干與豎直尾鰭間的龍骨(kl)連接,尾鰭有豐富的波浪狀褶皺(ws),但不存在骨質或軟骨質鰭條,這點也與許多脊椎動物不同。

塔利怪物頭部結構的正色攝影和深度顏色圖,可以看到塔利怪物頭部的頭環(huán)和頭前月牙
塔利怪物尾部結構的正色攝影和深度顏色圖,可以看到軀干與尾鰭之間的龍骨連接和尾鰭上的褶皺

??在這些科學家的研究下,塔利怪物很顯然不具有脊椎動物的典型特征,并且塔利怪物的身體分段也很難與脊椎動物向吻合。不過遺憾的是:即使如此,我們還是無法得出塔利怪物的準確分類,依據現(xiàn)有的證據,科學家認為塔利怪物可能是不屬于脊椎動物的脊索動物,抑或是某種特化的原口動物,但現(xiàn)有的證據依然無法完全支持塔利怪物屬于二者之一,未來還需要更多研究來探討這種謎團重重的神秘生物。

塔利怪物標本TMNH 00695保留了十分清晰的體節(jié)

頭先露?尾先露?

? 4月18號,期刊《BMC ecology and evolution》刊登了德國、美國等國的科學家對魚龍類胎先露方向的研究分析。在研究中,他們分析了多個含有胎兒的魚龍類化石,包括幾個先前還未被充分描述的混魚龍屬(Mixosaurus)標本,混魚龍是一類完全適應水生生活的魚龍類,它被認為是魚龍目(Ichthyosauria)的基干類群,因此它在揭示魚龍類演化中會起到重要的作用。

? 研究發(fā)現(xiàn):混魚龍同時存在頭先露和尾先露兩種胎先露模式:標本PIMUZ T 4830是明顯的頭先露,而PIMUZ T 2262和PIMUZ T 1902則是尾先露,參考其它魚龍,兩個尾先露標本的胎兒也發(fā)育到了晚期階段,所以不太可能是胎兒子宮內反轉的結果,不過由于樣本量太少,我們無法得出混魚龍屬胎先露的偏好。

混魚龍PIMUZ T 4830體內的胎兒化石,肋骨的朝向和骨盆后肢表明它是頭先露
混魚龍PIMUZ T 4830體內的胎兒化石,肋骨朝向揭示了其為尾先露

? 以混魚龍為節(jié)點,更基干的魚龍類,例如巢湖龍(Chaohusaurus)和杯椎魚龍(Cymbospondylus)都更加傾向于頭先露,而到了衍化的梅氏魚龍類(Merriamosauria),例如狹翼魚龍(Stenopterygius),尾先露才變得更加普遍,比例大約是3.6:1。這似乎表明對于魚龍類來說,尾先露反而是衍化的特征,頭先露可能是原始形態(tài),繼承自魚龍類的陸地祖先。不過這點還需要更多的研究,尤其是研究湖北鱷類(Hupehsuchia)和臍齒魚龍科(Omphalosauridae)的繁殖方式。

四裂狹翼魚龍(Stenopterygius quadriscissus)標本MHH 1981/33體內的胎兒,不同朝向的胎兒表明母體內可以同時存在頭先露和尾先露的胎兒

? 科學家指出:避免窒息風險并不能很好地解釋這些羊膜動物胎先露方向改變的原因,它們提出了幾個假設:首先是隨著魚龍類的演化,它們的骨盆尺寸變小并逐漸小于頭骨尺寸,這時候尾先露可以更好地擴張產道,方便頭骨最后順產;其次是尾部靠近產道可以控制懷孕個體的重心位置和體態(tài),保證正常的運動。有關這點還需要更多的研究。

基于系統(tǒng)發(fā)育分析推測魚龍類胎先露方向的變化

十足目在白堊紀末的存續(xù)

? 目前認為:白堊紀末大滅絕改變了海洋中十足目(Decapoda)甲殼動物的多樣性和分布,并為今天海洋里十足目的整體存在格局奠定了基礎。4月18號,期刊《Journal of Crustacean Biology》刊登了美國科學家對白堊紀末大滅絕與十足目類群存亡關系的重建,在研究中,它們評估了KPg滅絕前后十足目多樣性的時空變化,得到了一系列的數據。

十足目(不包括短尾下目即蟹類)下屬的幾大演化支在KPg滅絕時期的存亡情況,Ext-S表示不包括單型屬的滅絕屬比例
短尾下目(Brachyura)下屬各大分支在KPg滅絕前后的存亡情況

??以物種的角度看,短尾下目中的“肢孔類”("Podotremata",目前被認為可能不屬于并系群)在KPg滅絕時損害極為慘重,大約72%的物種滅絕,其中的幾個分支例如達科他蟹類(Dakoticancroida)、匙型蟹類(Torynommida)在KPg滅絕后徹底消失,而以異孔亞派(Heterotremata)為代表的真短尾派(Eubrachyura)在經歷大滅絕的同時也在進行著分化和擴散,并在新生代逐步演化成為占據主導的分類群,盡管它們在KPg滅絕時也有著近60%的滅絕物種,不過剔除那些單型屬后這一數字僅有10%??茖W家解釋道:“肢孔類”在晚白堊世時期擁有相對較快的演化速率,因此它受到滅絕的影響更明顯。至于其它的類群,異尾下目(Anomura)的屬級滅絕程度較明顯,而科級的滅絕程度則較輕微;無螯下目(Achelata)和甲蝦下目(Axiidea)則在滅絕中受到的影響較小。

? 而從地理分布的角度來看,相比于靠近希克蘇魯伯地區(qū)的十足目,位于殘存西部內海道的十足目成員受到的影響更加嚴重,并且撇開取樣偏差的問題,十足目廣泛的地理分布并沒有從根本上削弱其在KPg滅絕時受到的損害,大多數地方的十足目種群都受到了或多或少的影響。

大滅絕時各地區(qū)滅絕十足目科/屬/單型屬的比例

? 古新世時期,全球十足目的分布也呈現(xiàn)出一個較特殊的結構:以短尾下目來說,北大西洋的類群以“肢孔類”為主,阿根廷以及南大西洋沿岸以異孔亞派為主,而在墨西哥灣沿岸二者均存在。整體上來說,由于“肢孔類”所占據的生態(tài)位陷入空缺,異孔亞派的占比在逐步上升并在始新世開始爆發(fā)式分化,最終完成了對現(xiàn)代短尾下目分布格局的鋪墊。而其它的十足目亦是如此,它們在KPg后的分化速度相當快,多樣性相當高,其中一些屬種的出現(xiàn)時間也并不長,造成這種現(xiàn)象的原因有很多,不過一些原因還無法用化石去驗證。

十足目在不同階段的起源物種和滅絕物種之比

始新世法國的巨型陸鱷

? 4月27號,期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了法國科學家對始新世法國巨型西貝鱷類(Sebecosuchia)的研究描述,他們結合新的標本將曾經的厚吻埃達克鱷(Atacisaurus crassiproratus,后續(xù)又被歸為伊比利亞鱷Iberosuchus)建立為新屬,即厚吻恐齒鱷(Dentaneosuchus crassiproratus)??铸X鱷生存于始新世巴頓期(一說還有伊普里斯期-盧泰特期)的法國,正模標本MHNT.PAL.2006.0.53是部分下頜聯(lián)合,它還有其它的標本,包含部分頭骨、下頜、椎骨、肢骨和皮內成骨。

恐齒鱷的骨骼剪影圖(A)、頭骨線描圖(B)以及頭骨的3D重建(C-D),剪影圖來自“厚吻埃達克鱷”的原始論文,不具備過多的參考價值

? 恐齒鱷是一種體型相當巨大的西貝鱷類,其下頜支可以達到90厘米,頭骨長度更是推測達到1米,它的體型可以與南美的巴里納斯鱷(Barinasuchus)相媲美,并且可能是始新世歐洲最大的陸地掠食者。它最顯著的特征就是額頂骨、鼻骨以及下頜兩側夾板骨愈合,這可能是其作為大型掠食者提高頭骨強度的方式,也可能是其屬于西貝鱷科基干位置的標志。它與歐洲的其它西貝鱷類也有著明顯的不同:它與伊比利亞鱷(Iberosuchus)的差異在于體型以及前頜骨牙位,與貝爾格鱷(Bergisuchus)的差異在于鼻骨的愈合、齒骨的擴張模式以及上下頜牙齒的接觸結構。

恐齒鱷MHNT.PAL.2012.14.1的前頜骨
恐齒鱷的下頜聯(lián)合:正模MHNT.PAL.2006.0.53(A)以及MHNT.PAL.2011.20.1(B-C)

? 系統(tǒng)發(fā)育分析顯示:它是西貝鱷科中最基干的成員,要比伊比利亞鱷和貝爾格鱷更原始。科學家指出:歐洲古新統(tǒng)的地層中就已經存在西貝鱷類的化石,而考慮到食人魔鱷(Ogresuchus)更是可以追溯到白堊紀末期,西貝鱷類在歐洲的擴散演化可能非常的早,它起源于南美洲,并可能在晚白堊世的某個時間點擴散到歐洲,但由于缺乏足夠的化石證據,我們還不能知道它的遷徙路線,未來還需要更多的化石來研究這一類群在KPg滅絕前后的的演化路徑,尤其是進一步深入探索非洲大陸在西貝鱷類演化中起到的重要作用。

論文的演化樹

猛犸象的周期性發(fā)情

? 眾所周知,激素在動物生長、發(fā)育、繁殖的過程中起到非常重要的調節(jié)作用,而在它們調節(jié)生命活動的過程中會在動物的許多地方例如毛發(fā)、牙齒、骨骼上留下相關的痕跡。這一現(xiàn)象也被用來推測某些古生物的古行為學和古生態(tài)學。5月3號,期刊《Nature》刊登了美國、法國等國科學家利用液相色譜法和全尺度采樣等技術采集現(xiàn)生成年雄性非洲象和滅絕真猛犸(Mammuthus primigenius)象牙中的類固醇激素分布。

? 研究所檢測的雄性非洲象死亡年齡在30-40歲之間,在其象牙前五年的記錄里,牙里面睪酮的分布是稀少的,僅出現(xiàn)過兩次脈沖,隨后每年都會出現(xiàn)一次睪酮的脈沖,在其生命最后四年的記錄里脈沖尤為明顯。而代表發(fā)情狂暴期的睪酮的周期性出現(xiàn)也讓科學家確信了該方法是行之有效的。

非洲象的象牙(A)以及從牙中取出的樣本(B-C)、碳酸鹽O18同位素(睪酮的鑒定指標)隨年份的變化(D)以及博茨瓦納降雨量的變動(E)、四次連續(xù)分析睪酮含量(實)以及睪酮內部標量(虛)制成的表(F)

? 利用這個方法,科學家研究了真猛犸標本UMMP 118711,這個個體大約死于38866-33291萬年前,它活了足足55歲。而就像非洲象一樣,它象牙里的睪酮也隨時間周期性波動,每年都會出現(xiàn)一個脈沖,并且盡管脈沖的幅度不一樣,但它們基本都集中在冬-春交界的時節(jié),而在記錄的最后一年,睪酮水平明顯下降,表明它可能因為衰老等因素無法像年輕時那樣進入發(fā)情期。

從真猛犸UMMP 118711提取的樣本以及從樣本里收集到的睪酮數據

? 真猛犸象牙中周期性的睪酮脈沖表明它和非洲象一樣每年有固定的發(fā)情期,并且相比于雄性真猛犸,雌性個體象牙里的睪酮含量較少并且終其一生保持穩(wěn)定。而研究所得到的這些結果也表明使用牙齒內化學組分在重建滅絕動物古生態(tài)學方面起到重要的作用,后續(xù)的研究將會從小型哺乳動物入手,探究這一方法是否可以適應于更多的已滅絕動物。

從雌性真猛犸的象牙中提取的樣本以及樣本中收集到的每年的睪酮數據

反鳥羽毛速成記

??5月5號,期刊《Cretaceous Research》刊登了中國、美國科學家對新的緬甸琥珀中反鳥類(Enantiornithines)標本的研究。這枚標本產自緬甸上白堊統(tǒng)森諾曼階的地層當中,編號為CVEB31806。不對稱的羽毛表明它屬于鳥胸骨類(Ornithothoraces),且羽毛形態(tài)更類似于其它緬甸琥珀反鳥類。因此科學家斷定這是一只尚未成熟的反鳥類。

CVEB31806的標本原件
對CVEB31806內部羽毛的CT掃描

??研究發(fā)現(xiàn):標本的羽毛幾乎處在同一發(fā)育階段,這表明這些羽毛幾乎在同一時間形成,上一批舊羽毛也幾乎同時褪掉,這表明一些未成熟的反鳥類會在短時間內同步更換自己的羽毛,這與現(xiàn)存鳥類存在明顯的差異。在現(xiàn)存的鳥類中,晚成雛在出生時身體幾乎不覆蓋羽毛,需要依賴父母幫助進行體溫調節(jié),直到羽毛長成一定規(guī)模;而早成雛出生時就帶有羽毛,可以自主控制體溫。但無論是早成雛還是晚成雛,都不像這件反鳥類標本一樣具有快速且同時發(fā)生的羽毛更換,且反鳥類的生長周期更長,盡管相當早熟但仍需要幾年的時間才能成年。

? 類似的證據還出現(xiàn)在熱河群的反鳥類標本HPG-15-1當中,這表明至少是許多反鳥類有著快速且高度同步的換羽。

幾個展現(xiàn)出快速同步換羽的反鳥類:HPG-15-1(A-B)和STM34-1(C)

? 晚白堊世時,反鳥類已經演化出了許多類似于現(xiàn)存今鳥類(Neornithes)的骨骼結構,也因此今鳥類在KPg存活而反鳥類滅絕的原因不太可能是解剖學上的差異。而得益于對反鳥類換羽模式的研究,更多的證據指向了新陳代謝方面的原因。對于鳥類來說,換羽這個過程是極其消耗能量的,為了存活,它需要大量的能量維持正常體溫,而反鳥類獨特的換羽模式會導致它們在一段時間內完全缺乏羽毛的保護。雖然晚白堊世早期較高的全球氣溫以及反鳥類相比于今鳥類更低的體溫可以幫助它們抵御換羽帶來的弊端,但在KPg后嚴峻的全球環(huán)境下,反鳥類可能很難延續(xù)下去,并最終滅絕。雖然這點還需要更多的研究,但這至少表明KPg滅絕是一場針對高代謝率動物的篩選性滅絕。

對反鳥類換羽周期的重建

激龍的頭骨骨學研究

? 5月10號,期刊《Palaeontologia Electronica》刊登了德國科學家對早白堊世巴西棘龍類查氏激龍(Irritator challengeri)的頭骨骨學研究。在高精度CT掃描下,科學家對其正模頭骨SMNS 58022進行了更加精準的描述和重建??茖W家先是大規(guī)模修訂了激龍的自有衍征,因為它曾經的診斷特征大都不準確,在其它獸腳類當中都可見,激龍的新自有衍征包括:位于外鼻孔后緣的架狀鼻下窩、較大的上頜牙間距、雙叉形上頜顴骨支以及腦殼缺乏發(fā)達的耳前墜。

激龍頭骨側面圖的外表面(A)和內表面(B)重建

??此前對激龍的腦顱神經學研究已經證明它擁有獨特的聽覺系統(tǒng),可以控制頭部快速活動捕食魚類等小敏捷的獵物,并且半規(guī)管結構分析顯示它習慣于將腦袋和水平面保持45°,而此次重建頭骨后,科學家發(fā)現(xiàn):激龍的吻部和枕髁的夾角要比其它的獸腳類更大,這也使它更容易維持腦袋和水平面的夾角;而由于吻部和后顱的夾角,激龍可能存在明顯的雙目視覺。

? 對下頜的進一步研究顯示:激龍的咬合力較差,但枕旁突和關節(jié)后突之間的下頜降肌表明其可以快速咬合。最重要的是:科學家發(fā)現(xiàn)激龍的方骨和關節(jié)骨之間缺乏剛性連接,這表明激龍的下頜支在張口時可能會向兩側移動,而考慮到一些棘龍類例如棘龍屬(Spinosaurus)缺乏愈合的下頜聯(lián)合,許多棘龍類都可能擁有可移動的下頜,就如同今天的鵜鶘??茖W家推測:激龍的嘴可以張開約40°,而單個下頜支可以與軸成角約8°,當激龍張嘴時,口腔面積可以擴大許多,便于吃下更大的食物。

激龍的頭骨咬肌重建
激龍的頭骨線描圖以及激龍下頜開合和下頜支外擴的角度

??系統(tǒng)發(fā)育分析顯示:激龍位于比漁獵龍(Ichthyovenator)更加衍化,比崇高龍(Angaturama)、棘龍以及其它一系列被歸入或可能屬于棘龍的樣本更基干;同時,貝葉斯時間校準顯示:棘龍科與其姊妹支巨齒龍科可能早在中侏羅世早期就已經分化,二者之間存在近3500萬年的幽靈譜系,而在已知的棘龍科當中,頭骨已經展現(xiàn)出了較快的演化速率,這也可以解釋為什么這個類群普遍擁有一個高度特化的頭骨。

? 對激龍的研究完善了我們對棘龍科這一神秘演化支的認識,但遺憾的是:激龍頭骨本身是一件被走私到德國的化石,也因此巴西人無緣研究這一神奇的本應屬于自己的獸腳類恐龍,而未來將如何處理激龍化石以及相關的研究論文也處在爭議當中。

論文的演化樹

侏羅紀的牙形刺

??雖然牙形刺類(Conodonta)在三疊紀末大滅絕就已基本宣告滅絕,但其實在早侏羅世早期的一些地方依舊殘存著少量的牙形刺化石,譬如匈牙利的布達地區(qū)和日本的犬山地區(qū)。5月18號,期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》刊登了中國和日本科學家對日本犬山地區(qū)牙形刺新材料的描述研究。他們在犬山地區(qū)的勝山(Katsuyama)化石點發(fā)現(xiàn)了更多的波氏米斯基刺(Misikella posthernsteini)以及疑似波氏米斯基刺的標本,年代橫跨瑞替期和赫塘期。波氏米斯基刺是瑞替期的代表性牙形刺物種之一,在地層判定中具有重要的作用。

一些來自三疊紀-侏羅紀之交的牙形刺化石:波氏?米斯基刺(1、3)、波氏米斯基刺(2、4-9)以及德氏新欣德刺(Neohindeodella detrei),其中德氏新欣德刺出土于匈牙利,剩下的標本出土于日本

? 地層分析顯示HJ-0和HJ-9的標本均位于下侏羅統(tǒng),且在放射蟲類塔努潘塔內利蟲(Pantanellium tanuense)的FO(首次出現(xiàn)在地層當中的時間)之上,表明這一類群無疑活過了三疊紀末大滅絕,結合此前在勝山一帶發(fā)現(xiàn)的蔻森米斯基刺(Misikella koessenensis),牙形刺活過三疊紀末大滅絕并非是偶然因素。

勝山化石點的巖層學分析,可以看到波氏米斯基刺和蔻森米斯基刺均活過了三疊紀末大滅絕

? 無獨有偶,科學家在匈牙利也發(fā)現(xiàn)過牙形刺的化石,科學家在三疊紀-侏羅紀界限之上發(fā)現(xiàn)過一些屬于德氏新欣德刺的化石,這些化石在層位上高于同產地的裸菊石科(Psiloceratidae)未定種,不過科學家還無法準確的斷定這些德氏新欣德刺具體的年代。而除了匈牙利,阿拉斯加東南部的格羅托溪(Grotto Creek)化石點也發(fā)現(xiàn)過可能屬于早侏羅世的牙形刺化石,化石被歸為新欣德刺屬未定種,不過由于受到同產地疑似裸菊石屬未定種的分類問題的影響,它是否屬于早侏羅世尚不確定,但它大概率還是位于下侏羅統(tǒng)的地層。

? 關于少量牙形刺存活至侏羅紀的問題,科學家指出,一些地區(qū)距離三疊紀末大滅絕中心較遠,且可能存在獨特的地理環(huán)境,使得海洋缺氧和酸化的影響變小,從而部分牙形刺可以存活下來。但進入侏羅紀后牙形刺毫無疑問走向了末路,全球海洋環(huán)境的變化、大滅絕恢復期海洋營養(yǎng)的缺乏以及其它動物的競爭使得牙形刺最終走向了衰亡,最終它們作為地層“金釘子”的作用也不復存在。

2020年確定的三疊紀-侏羅紀邊界(A)以及各地區(qū)三疊紀-侏羅紀之交牙形刺、菊石和有孔蟲在地層中的分布(B-D)

非洲的狼蜥獸

? 5月22日,期刊《Current Biology》刊登了美國科學家對南非卡魯盆地狼蜥獸屬(Inostrancevia)新種的命名和研究,它們將其命名為非洲狼蜥獸(Inostrancevia africana),不同于生存于俄羅斯的模式種亞氏狼蜥獸(Inostrancevia alexandri),非洲狼蜥獸生存于晚二疊世長興期的南非,化石出土于獵頭獸組合帶(Daptocephalus AZ),正模標本NMQR 4000包含幾乎完整的頭骨和部分顱后骨骼。

? 非洲狼蜥獸是一種體型較大的麗齒獸類成員,正模頭骨長44.2厘米,而更大的副模NMQR 3707頭骨可以達到48.1厘米,與非洲的大型麗齒獸類殘暴魯比奇獸(Rubidgea atrox)尺寸相當。它與俄羅斯的亞氏狼蜥獸有許多的差異,例如顴骨的眶下部分明顯收縮、更大的吻部比例、松果體孔位于頂骨凹陷內以及更大更厚重的齒骨。

非洲狼蜥獸正模NMQR 4000(A–H)以及副模NMQR 3707(I–K)

??地層年代分析顯示:非洲狼蜥獸化石發(fā)現(xiàn)的位置十分接近二疊紀末大滅絕的界線,它在晚二疊世晚期的卡魯盆地擔任頂級掠食者的角色。通常認為:晚二疊世非洲的麗齒獸類主要以盧比奇獸亞科(Rubidgeinae)為主,但隨著更細致的生物地層學的研究,科學家發(fā)現(xiàn)這一同樣有著巨大物種的演化支在二疊紀末大滅絕前就已經消失,而以狼蜥獸類為代表的勞亞移民在它們滅絕后立刻填補了缺失的生態(tài)位成為頂級掠食者,它們在南非和坦桑尼亞等地都有分布。不過這種情況也并沒有持續(xù)很久,隨著大滅絕的進行,麗齒獸類走向滅絕,雖然少數物種例如犬龍獸屬(Cyonosaurus)的化石依舊在下三疊統(tǒng)的地層中出現(xiàn)過,但頂級掠食者的組成已經主要由獸頭類和爬行類為主。

南非卡魯盆地上二疊統(tǒng)地層里部分麗齒獸類的分布情況

? 事實上,從中二疊世到二疊紀末大滅絕,卡魯盆地的頂級掠食者發(fā)生過多次的易位,中二疊世時主要的頂級掠食者是獸頭類的幼犬獸科(Scylacosauridae)和狼鱷獸科(Lycosuchidae),同時也有一些大型的早期麗齒獸類例如福庫斯獸(Phorcys)。它們在中二疊世滅絕后很快消失。隨后麗齒獸類開始演化,魯比奇獸亞科在小頭獸組合帶(Cistecephalus AZ)開始占據主導地位,并在獵頭獸組合帶上層消失,狼蜥獸類占據主導,但隨后又被弱頜獸科(Akidnognathidae)以及主龍形類所取代。這表明在二疊紀末期以及三疊紀早期頂級掠食者的位置一直處于一個不穩(wěn)定的狀態(tài),發(fā)生過多次類群的更替。

晚二疊世時期卡魯盆地頂級掠食者的更替

樹懶類下頜的有限元分析

??6月9號,期刊《Journal of South American Earth Sciences》刊登了烏拉圭和美國科學家對樹懶類(Folivora)下頜的有限元分析研究。雖然今天的樹懶類僅留存下了一些小型的樹棲植食類型,但歷史上它們曾有著非常高的多樣性,其中也包含一些體型相當巨大的地棲物種。而在此次的研究中,科學家對現(xiàn)生和滅絕的地懶類物種的下頜進行了有限元分析和幾何形態(tài)測量分析以探討其不同的古生態(tài)學。

以裝甲掠齒懶(Lestodon armatus)的下頜為例構建的地懶類下頜有限元指標。Bt:咬合點、TMJ:顳下頜關節(jié)、Mm:咬肌附著點、Tm:顳肌附著點、PTm:翼肌附著點

? 有限元分析發(fā)現(xiàn):雖然這些樹懶類的應力各有不同,但應力最高的區(qū)域均集中在髁突、冠狀突前部和下頜聯(lián)合。一些類群,例如掠齒懶、新懶(Neocnus)、粗壯舌懶獸(Glossotherium robustum)在使用最前方牙齒時受到的應力最大,另一些例如達氏磨齒懶(Mylodon darwinii)、哈氏副磨齒懶(Paramylodon harlani)以及小頭伏地懶(Scelidotherium leptocephalum)是使用后方牙齒時應力最大,而例如杰氏巨爪地懶(Megalonyx jeffersonii)和水行海懶獸(Thalassocnus natans)這樣的則是有更平均的應力分布。這表明牙齒,尤其是最前面的犬齒狀齒在構建這些滅絕樹懶類的下頜應力中發(fā)揮著重要的作用。而系統(tǒng)發(fā)育分析本身反而并沒有什么決定性的作用。

有限元分析顯示了各咬合點下頜產生的應力

? 幾何形態(tài)測量分析顯示:磨齒懶總科(Mylodontoidea)和大地懶總科(Megatherioidea)在分布圖中有著明顯的分離現(xiàn)象,表明二者在下頜結構上有著明顯的區(qū)別,并且大地懶總科在圖中占了更大的范圍。結合有限元分析所得出的結論:不同類群的下頜確實存在顯著的功能差異,這些差異可以一定程度上反映它們的食性差異。

基于幾何形態(tài)測量分析繪制的形態(tài)空間分布圖

? 科學家將它們的研究結果套入現(xiàn)生物種后發(fā)現(xiàn)與觀察到的結果基本一致:屬于大地懶總科的三趾樹懶會受到較高的應力,它們的食物以植物為主;屬于磨齒懶總科的二趾樹懶受到的應力則較低,食性更加廣泛。但二者整體上都缺乏對堅硬食物的適應。而將研究結果放大到整個樹懶類中情況則顯得更加復雜:以磨齒獸總科為例,掠齒懶和舌懶獸可能以草為食,磨齒懶、副磨齒懶以及伏地懶偏好更柔軟的植物,而同屬伏地懶科(Scelidotheriidae)的巴氏屈足懶(Valgipes bucklandi)有相當低的應力分布,它可能并不單純的以草和柔軟植物為食而是與大地懶總科有一定程度上的趨同。一些更加特化的樹懶類例如屬于大地懶總科的海懶獸也有著相當低的應力,鑒于其特殊的生存環(huán)境,一些特殊的堅硬食物例如軟體動物和甲殼動物也需要考慮在內。

? 最后,普遍高應力的犬齒狀齒表明這些樹懶類可能不會用這些犬齒狀齒進食或挖掘,而更可能是一個性展示的工具。以后的研究還需要進一步改進各類樹懶類的下頜模式,特別是模擬有軟組織包裹下不同下頜的應力分布模式和強度。

每個分類群不同咬合點的應力分布平均值折線圖

最小的侏羅紀蜥腳類?

? 5月14號,期刊《Royal Society Open Science》刊登了美國和南非科學家對南非下侏羅統(tǒng)上艾略特組(upper Elliot Formation)一小型蜥腳類化石的研究描述。這件標本編號為BP/1/4732,是一件左側肱骨,它的尺寸很小,僅有16厘米。

??BP/1/4732與同時期的蜥腳形亞目例如大椎龍(Massospondylus)、祿豐龍(Lufengosaurus)以及鼠龍(Mussaurus)都有很大的不同,例如其肱骨的內結節(jié)與骨干基本垂直,腹側緣水平,并與肱骨向遠外側傾斜的內側緣呈現(xiàn)明顯的角度;而大椎龍等的內結節(jié)向近中側傾斜且與內側緣形成連續(xù)的結構。肱骨的整體形態(tài)表明它可能是二足行走的大腳類(Massopoda),進一步的系統(tǒng)發(fā)育無法進行,但它很可能是一個全新的分類單元。估算體重后發(fā)現(xiàn):它只有75.35千克,是一種相當小的蜥腳形亞目恐龍。

BP/1/4732的四視圖,可以看到與骨干垂直的內結節(jié)(it)

??骨組織學研究顯示:BP/1/4732死時已經進入成年階段,骨皮質已經基本完成了重構且骨沉積的速度越來越慢,EFS也已經形成,由11條排列緊密的生長停滯線構成。也因此,它是整個侏羅紀成年蜥腳形亞目里最小的類型。比可能是第二小的灰龍屬(Ngwevu)還要小一些(灰龍體重推測為107.91千克)。

??BP/1/4732的存在表明侏羅紀的蜥腳形亞目有著更加廣泛的體重范圍,在早侏羅世蜥腳形亞目整體巨大化的條件下,它反而演化出了和今天正常成年男性接近的體重。這一發(fā)現(xiàn)既表明在早侏羅世大腳類演化的初級階段中存在一些特化縮小體型的“異類”,也表明早期蜥腳形亞目有著相當大的體型范圍。

BP/1/4732的顯微骨組織切片

巨型趾虎的新歸宿

? 德氏武趾虎(Hoplodactylus delcourti)是來自新西蘭已滅絕的大型壁虎類成員,它的體型相當大,肛吻長至少37厘米,甚至要比今天最大的新喀里多尼亞巨人守宮(Rhacodactylus leachianus)還要大50%。曾經科學家認為:德氏武趾虎是新西蘭特有的武趾虎屬成員,不過在6月19號,期刊《Scientific Reports》刊登了美國科學家對德氏武趾虎的DNA測序。他們發(fā)現(xiàn):德氏“武趾虎”實際上并不與武趾虎屬接近,而是與寬趾虎屬(Eurydactylodes)和尼亞多趾虎屬(Mniarogekko)更接近。為此,他們建立了新屬:巨謎趾虎屬(Gigarcanum),德氏巨謎趾虎(Gigarcanum delcourti)則是其模式種,也是其屬下唯一一個種。

新喀里多尼亞巨人守宮(A、C、D)以及德氏巨謎趾虎(B、E、F)

? 新的DNA分析顯示:整個雙叉趾虎科(Diplodactylidae)大約在始新世時期起源于今天的澳洲,巨謎趾虎在大約1400萬年前與“寬趾虎+尼亞多趾虎”支系分化;而以武趾虎為代表的新西蘭支系早在4000萬年前就已經與巨謎趾虎所在的新喀里多尼亞支系分化,隨后支系又在約1900萬年前開始擴散演化??茖W家認為盡管巨謎趾虎生活在新西蘭,但它的祖先可能出現(xiàn)于新喀里多尼亞群島,但有關它的擴散和演化還需要更多的研究。

基于169個分類群的DNA序列建立的雙叉趾虎科系統(tǒng)發(fā)育分析以及各物種的肛吻長

? 巨謎趾虎寬厚的趾墊和發(fā)達的爪子表明它是善于攀爬的樹棲物種,且在一定程度上趨同了新西蘭支系的趾墊形態(tài);它的食性可能很廣,除了常規(guī)的節(jié)肢動物也會選擇一些較小的脊椎動物例如更小的蜥蜴,有時候也會包含水果。至于它的生殖方式科學家還無法確定,因為缺乏更多的標本。而它為何能夠長得如此之大,科學家認為:新喀里多尼亞支系內部可能存在一個體型快速增大的過程,盡管其與新西蘭支系存在很多體型重合的物種。

? 至于其滅絕的原因,由于缺乏更多的相關記錄,我們還不能確定其滅絕的原因,但在人類殖民之前,它可能就已消亡或是瀕臨滅絕。遺憾的是:由于唯一的標本都缺乏詳細的記錄,其本身的年代都無法被確認,只得等待更多的標本被發(fā)現(xiàn)才能一睹這一巨型壁虎的芳容。

新喀里多尼亞支系與其它雙叉趾虎科肛吻長差異的表現(xiàn)圖
趾墊結構(a)和腳部褶皺(b)在雙叉趾虎科中的變化

慘遭斬首的長頸龍

??6月20日,《Current Biology》刊登了德國科學家有關于長頸龍(Tanystropheus)新研究的通信報告,在報告中,它們描述了兩件出土于圣喬治山化石層(Monte San Giorgio?Lagerst?tte)的慘遭斬首的長頸龍標本,其中包含一具似九頭蛇長頸龍(Tanystropheus hydroides),編號為PIMUZ T 2819;以及一具隆戈巴爾迪長頸龍(Tanystropheus?longobardicus),編號為PIMUZ T 3901。兩個標本都保留了幾乎完整的頭骨和不完整的頸椎,保留的頸椎末端展現(xiàn)出了明顯的斷裂形態(tài)。

似九頭蛇長頸龍(A、C-E)以及隆戈巴爾迪長頸龍(B、F-H)

? 除了斷裂傷以外,PIMUZ T 2819還保留了咬痕,咬痕和斬首傷的走向表明掠食者在咬住它的脖子之后就開始向后拉扯,且進行了兩次啃咬,分別從后方和上方啃咬后拉扯,最終將其斬首;而PIMUZ T 3901雖沒有咬痕保留,但也有明顯的頸椎撕裂,且更靠上的第五頸椎也有被啃咬的痕跡,捕食者也來自其上方。

似九頭蛇長頸龍(A、D)以及隆戈巴爾迪長頸龍(B、C)的傷痕細節(jié)觀

??在同時期的歐洲海洋中存在著許多大型的掠食性海爬,例如巨幻龍(Nothosaurus giganteus)、布氏杯椎魚龍(Cymbospondylus buchseri)以及佐氏赫爾維蒂龍(Helveticosaurus zollingeri)等,它們都可能是獵殺這兩只長頸龍的兇手。而兩只被斬首的長頸龍也表明獵手會選擇性地攻擊這些長頸爬行動物的弱點,這點或許也會在蛇頸龍類中體現(xiàn),但目前還沒有確切的證據證明蛇頸龍類被其它掠食者斬首。

推測的巨幻龍捕食似九頭蛇長頸龍復原圖

巨齒鯊的內溫生理學

??6月26日,期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》刊登了來自美國、日本等國科學家對巨齒耳齒鯊(Otodus megalodon)代謝率的研究分析。他們利用“稀-稀”同位素測溫法以及磷酸鹽氧同位素測定去探究來自美國和日本的巨齒鯊化石的體溫調節(jié)能力,并與現(xiàn)生的諸多鯊類和鯨類進行比較。

? 研究發(fā)現(xiàn):被檢測的耳齒鯊屬樣本氧18同位素大都在20.3%和21.8%之間浮動,基于氧18同位素的偏移可知它們的體溫比周邊海洋的溫度還要高7℃,這點也在其它恒溫性鯊魚例如鯖鯊(高4℃)以及噬人鯊(高3-8℃)當中也可以觀察到,不過考慮到利用牙齒推斷的溫度并不能完全代表鯊魚的內部核心溫度,所以耳齒鯊的核心溫度可能會更高。

中新世(三角形)和上新世(圓形)不同地區(qū)的鯊魚牙齒的氧18同位素的比例(A)以及其代表的不同個體體溫范圍(B)

? 另一個問題在于我們目前還不能完全確定巨齒鯊的準確體型以及體態(tài),在此前的研究中,科學家利用基于大白鯊建立的模型推測巨齒鯊可能是局部恒溫的動物。而此次研究的同位素也無法確定巨齒鯊是完全性恒溫還是局部恒溫,因為它的體溫介于變溫性的鯊魚和恒溫性的鯨類之間,但研究無疑也證明了巨齒鯊在一定程度上是恒溫的,考慮到巨齒鯊巨大的體型,巨溫性可能也發(fā)揮著重要的作用。

? 巨齒鯊作為一類體型巨大的頂級掠食者,維持體溫恒定使得它們能夠擴散到世界各地,并擁有在寒帶生存的能力,進而能夠選擇更多種類的食物,同時,這也代表它擁有一個很高的新陳代謝速率,所需的生物能量也相當高。隨著上新世時期全球溫度的劇變,巨齒鯊的食物總量迅速減少,加之育兒所的面積縮減,它們最終走向了滅絕。

對巨齒鯊、須鯨類以及噬人鯊屬體溫的重建

? 本季度的季度總結到這里就告一段落了,相比于每個季度不計其數的新研究,這里選取的只不過是九牛一毛,而我能做的,便是盡我所能,將一些研究呈現(xiàn)給大家,希望大家能夠喜歡。

古生物簡訊(2023第二季度)的評論 (共 條)

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