? ? ? 在舊的分類(lèi)法中，各種現(xiàn)存和滅絕的鱷類(lèi)都被囊括在鱷目（Crocodylia）下。當(dāng)時(shí)的“鱷目”包含了“幾大亞目”——最原始的原鱷亞目（Protosuchia）、包括現(xiàn)代鱷魚(yú)在內(nèi)的真鱷亞目（Eusuchia），和介于兩者之間的“中鱷亞目”（"Mesosuchia"）。這三大類(lèi)也被非正式地稱(chēng)為“原生鱷”、“現(xiàn)代鱷”和“中古鱷”。

? ? ?從上世紀(jì)80年代開(kāi)始，新的分類(lèi)體系逐漸被接受?！摈{型動(dòng)物“和“鱷形類(lèi)（Crocodyliformes）”等開(kāi)始出現(xiàn)在學(xué)術(shù)文獻(xiàn)中。而并系的中鱷亞目也被廢棄，取而代之的是一個(gè)包括了真鱷亞目和原中鱷類(lèi)的分支中真鱷類(lèi)（Mesoeucrocodylia）。已知最早的中真鱷類(lèi)出現(xiàn)在侏羅紀(jì)初，這代表鱷類(lèi)開(kāi)始從“原生鱷”向“中古鱷”發(fā)展。

? ? ? ?在此前的《鱷類(lèi)天演史》專(zhuān)欄中，筆者介紹了“原生鱷”的主要種類(lèi)和發(fā)展歷程，包括“楔形鱷類(lèi)”和“原鱷類(lèi)”的譜系。本文對(duì)前兩篇專(zhuān)欄做一個(gè)補(bǔ)充，同時(shí)簡(jiǎn)單地介紹基礎(chǔ)中真鱷類(lèi)——這是鱷魚(yú)“中世紀(jì)”演化史的開(kāi)端。還有一些特殊的，無(wú)法被歸類(lèi)到更精確類(lèi)群的中真鱷類(lèi)。

? ? ? 在后續(xù)的專(zhuān)欄中，筆者將展開(kāi)講述“中古鱷”——海鱷目（Thalattosuchia）與諾托鱷目（Notosuchia）的演化史。

? ? ? ? 作為業(yè)余愛(ài)好者，筆者水平有限，目前以學(xué)習(xí)為主，也歡迎諸位指出文中的錯(cuò)漏和不足之處。在類(lèi)群定義和骨骼形態(tài)演化等方面，本文較多參考了《古脊椎動(dòng)物志》 第二卷第四冊(cè)（下稱(chēng)《古脊椎》） ，可以通過(guò)這本專(zhuān)業(yè)書(shū)籍進(jìn)一步了解。分類(lèi)學(xué)上，因?yàn)橄到y(tǒng)發(fā)育常常因?yàn)椴捎昧瞬煌牟牧虾头椒ǘ霈F(xiàn)分歧，本文只以一種較為廣泛接受的觀點(diǎn)為主，參考其他研究、《古脊椎》和維基百科，努力在一個(gè)較為廣闊的視角下敘述。?

一、楔形鱷類(lèi)篇補(bǔ)充：堅(jiān)顱類(lèi)（Solidocrania）與德克薩斯的新材料

? ? ? ? 筆者今年5月份的專(zhuān)欄——《黎明下的鱷型超目》中介紹了“楔形鱷類(lèi)”相關(guān)的內(nèi)容。而到如今，這方面的學(xué)者已經(jīng)有了新的研究，就在這里進(jìn)行總結(jié)和補(bǔ)充：

? ? ? ? 6月，以亞歷山大·魯本斯塔爾（Alexander A. Ruebenstahl）為首的研究團(tuán)隊(duì)重新描述了斯氏準(zhǔn)噶爾鱷（Junggarsuchus sloani ）正模標(biāo)本的解剖結(jié)構(gòu)，并將其與其他早期分化的鱷型動(dòng)物進(jìn)行了比較。 研究證明準(zhǔn)噶爾鱷比裂頭鱷（Dibothrosuchus）和楔形鱷（Sphenosuchus ）更接近鱷形類(lèi)，但沒(méi)有阿爾馬達(dá)鱷（Almadasuchus）和巨頜鱷（Macelognathus）接近，再次認(rèn)定“楔形鱷目”（"Sphenosuchia"）是并系的。?

? ? ? 研究分析了鱷型動(dòng)物早期的顱骨演化，提出準(zhǔn)噶爾鱷和阿爾馬達(dá)鱷等較為衍化的早期鱷型類(lèi)的顱骨和后來(lái)的鱷形類(lèi)一樣，得到了結(jié)構(gòu)上的強(qiáng)化，以獲得更大的咬力。雖然早期鱷型類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育研究是“試探性的”，但研究人員依然建立了一個(gè)新的分類(lèi)單元——堅(jiān)顱類(lèi)（Solidocrania） ，包括鱷形類(lèi)、準(zhǔn)噶爾鱷、阿爾馬達(dá)鱷和巨頜鱷，用來(lái)指稱(chēng)那些強(qiáng)化了頭骨構(gòu)造的類(lèi)群。 另外，在新研究中，跳足鱷科（Hallopodidae）被認(rèn)為是并系群，遭到廢除。

? ? ? ? ? 跳足鱷科（Hallopodidae）建立于1881年，并2017年重新定義，模式種征服者跳足鱷（Hallopus victor）。雖然2022的研究將其列為并系群，但原文中也提到這是“試探性的”，未得到廣泛接受，因此其有效性依然處于爭(zhēng)議狀態(tài)。?

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? ? ? 今年7月慶都（Khanh To）等人發(fā)表的論文中，還報(bào)道了出土自晚三疊世晚卡尼期-早諾利期德克薩斯的鱷型超目材料——一個(gè)編號(hào)為TMM 31100-1494的右髂骨。這是北美洲西部發(fā)現(xiàn)的最古老的、采樣最完好的鱷型超目材料。出土地層為科羅拉多城市組（Colorado City Formation），屬于多克姆群（Dockum Group）。

? ? ? 總的來(lái)說(shuō)，該髂骨與新墨西哥欽迪組組（Chinle Formation）的標(biāo)本CM 73372非常相似（可能也來(lái)自某種早期的大型鱷型動(dòng)物？），鞏固了其作為早期分化鱷型類(lèi)的地位。并表明：隨著鱷型超目在北美的傳播，形態(tài)多樣性開(kāi)始出現(xiàn)。

? ? ?早期的鱷型超目在赤道北美的傳播和多樣化于1500-2000萬(wàn)年內(nèi)迅速發(fā)生，奠定了它們?cè)谌B紀(jì)和侏羅紀(jì)的全球分布。

二、原鱷類(lèi)篇補(bǔ)充：來(lái)自早侏羅世祿豐的鱷形動(dòng)物

? ? ? ? 在《在巨龍陰影中匍匐向前》中，筆者記述了若干“原鱷類(lèi)”的相關(guān)內(nèi)容。其中包括我國(guó)出土的貧齒鱷（Edentosuchus）、四川鱷屬（Sichuanosuchus）、山東鱷屬（Shantungosuchus）等。而本文要補(bǔ)充的內(nèi)容則包括幾種來(lái)自云南祿豐祿豐組（Lufeng Formation）深紅層的早期鱷形動(dòng)物。

? ? ? ?張家洼滇鱷（Dianosuchus changchiawaensis）最初在1982年的楊鐘健遺作中被報(bào)道。正模IVPP V 4730，一個(gè)幾乎完整的頭骨和下頜，僅僅缺失了吻部前端。1994年的研究指出，有兩個(gè)特征暗示來(lái)滇鱷和“原鱷類(lèi)”的密切關(guān)系：上隅骨的背向拱起和前頜骨、上頜骨間用于容納犬齒狀齒的凹槽。

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? ? ? ?小鱷屬（Microchampsa）的甲板小鱷（Microchampsa scutata）是來(lái)自深紅層的一個(gè)鱷形類(lèi)疑種。目前已經(jīng)出土4個(gè)標(biāo)本，包括相互關(guān)聯(lián)的脊椎、肋骨、前爪和甲板，1951年由楊鐘健描述命名。

? ? 小鱷最重要的鑒別特征是其背部有三列并排的甲板——然而此特征受到了后來(lái)學(xué)者的質(zhì)疑。1986年的論文指出，3列甲板不一定真實(shí)存在，現(xiàn)有的材料都只有兩列，而編號(hào)CRL V 87的化石已經(jīng)遺失，無(wú)法得到證實(shí)，只能暫時(shí)看作疑難學(xué)名處理。

? ? ? 許氏扁頜鱷（Platyognathus hsui）命名于1944年，最初被認(rèn)為是偽鱷類(lèi)（Pseudosuchia，范圍不同于今），后來(lái)又認(rèn)為其與楔形鱷屬（Sphenosuchus）關(guān)系密切。1956年首次被確認(rèn)為“原鱷類(lèi)”，歸入南原鱷科（Notochampsidae）。1965年又被認(rèn)為是”假鱷類(lèi)和原鱷類(lèi)的過(guò)渡類(lèi)型“。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的爭(zhēng)議，許氏扁頜鱷最終被認(rèn)為應(yīng)當(dāng)屬于“原鱷類(lèi)”，可能與原鱷科（Protosuchidae）關(guān)系密切。

? ? ? ?正模標(biāo)本CRL V 71，保存了部分下頜支前部和一顆牙齒。另外還有歸入標(biāo)本——IVPP V 8266，包括頭骨前部和緊密咬合在一起的下頜，出土于深紅層的中部。? ? ?

? ? ?1965年的研究報(bào)道了一些來(lái)自深紅層的材料，編號(hào)為CUP 2083和CUP 2104，并將其歸入許氏扁頜鱷。但這一歸屬遭到了后來(lái)者的質(zhì)疑，因?yàn)镃UP 2083有一個(gè)伸長(zhǎng)而未愈合的下頜縫合部。1986年，更是有人提出其應(yīng)當(dāng)屬于一個(gè)不同的早期鱷形類(lèi)屬種。

三、曇花一現(xiàn)的演化奇葩——西蜀鱷

? ? ? ? “楔形鱷類(lèi)”在晚三疊世到早侏羅世最為繁盛，而“原鱷類(lèi)”的南原鱷超科則在侏羅紀(jì)取代了它們。接著是更晚出現(xiàn)的薩特格鱷超科和戈壁鱷科。這些原始的鱷形動(dòng)物一直延續(xù)到晚白堊世，并很可能存活到了白堊紀(jì)末。它們代表了鱷類(lèi)演化史的“古典時(shí)代”。

? ? ? ?而那些更先進(jìn)的分支呢？中真鱷類(lèi)，他們的祖先也出現(xiàn)于三疊紀(jì)，并在侏羅紀(jì)的曙光中嶄露頭角。而其中最為基干的一支，當(dāng)為我國(guó)的西蜀鱷科（Hsisosuchidae）。該科目前僅有一屬，即模式屬西蜀鱷（Hsisosuchus），屬下有三個(gè)效種。

? ? 不過(guò)，在一些系統(tǒng)發(fā)育分析中，西蜀鱷被排除出中真鱷類(lèi)，可能和更原始的一些分支關(guān)系接近。例如2004年迭戈·波爾（Diego Pol）等人的分析結(jié)果中，西蜀鱷為中真鱷類(lèi)的姊妹群；而另外一些報(bào)道中，如盧卡斯·菲奧雷利（Lucas?Fiorelli）和豪爾赫·卡爾沃（Jorge Calvo）2007年的研究，”原鱷類(lèi)“的薩特格鱷超科（Shartegosuchoidea），也被劃入中真鱷類(lèi)。

? ? 西蜀鱷屬的模式種是重慶西蜀鱷（Hsisosuchus chungkingensis），1953年由后來(lái)的中國(guó)科學(xué)院院士——楊鐘健和周明鎮(zhèn)描述命名。

? ? ? ?重慶種的正模標(biāo)本是IVPP V 703和IVPP V 704，前者為一個(gè)幾乎完整的頭骨和下頜，后者則是部分背腹骨板。頭骨長(zhǎng)度約為26.7厘米，寬12厘米。該標(biāo)本“石化程度較深，骨縫愈合”，因此一些特征難以分辨。出土地位于重慶大田灣，年代為晚侏羅世，地層為上沙溪廟組（Shaximiao Formation）。

? ? 自從發(fā)現(xiàn)之初，西蜀鱷就被認(rèn)為是一種高度特化而不易歸類(lèi)的鱷類(lèi)。長(zhǎng)期以來(lái)古生物學(xué)者對(duì)其抱有極大的研究興趣。楊、周建立了西蜀鱷科，認(rèn)為其可以“代表一個(gè)新的亞目”，且與西貝鱷類(lèi)（Sebecia）關(guān)系較近。直到六十年代，永川農(nóng)民李富貴在修房過(guò)程中發(fā)現(xiàn)了新的材料。新歸入標(biāo)本編號(hào)為CQMNH(CNM) V 1090，包括幾乎完整且狀態(tài)極好的頭骨和下頜（缺失吻部），以及若干頭后材料（部分脊椎，背腹骨板，肩帶，腰帶，四肢等）。

? ? ? 歸入標(biāo)本1090的保存長(zhǎng)度約為14.5厘米，全長(zhǎng)可能有16厘米，寬度則在7.5厘米。比正模的尺寸要小得多。因此李錦玲等人在1994年的描述中推測(cè)其是相當(dāng)年輕甚至未成年的個(gè)體，而正模則是老年個(gè)體。1090的吻長(zhǎng)約是吻后長(zhǎng)度的約1.4倍，而正模則達(dá)到近2倍，這說(shuō)明西蜀鱷的吻長(zhǎng)可能會(huì)隨著年齡增長(zhǎng)。另外，上頜骨邊緣的波曲也隨著年齡得到加強(qiáng)，波峰牙齒最大，波谷牙齒最小，這一點(diǎn)類(lèi)似于現(xiàn)生的鱷類(lèi)。

? ? ?新材料表明，西蜀鱷具有眶前孔，且次生顎的發(fā)育程度和“原鱷類(lèi)”差不多，這說(shuō)明其在中真鱷類(lèi)中演化程度相當(dāng)原始。該物種的顱骨平臺(tái)（Skull table）已經(jīng)初步出現(xiàn)，但依然很窄，上頜骨幾乎垂直（吻部較細(xì)，鼻骨相對(duì)較寬）。

? ? 重慶西蜀鱷的牙齒（尤其是上頜較大的牙齒）向后彎曲，具有鋸齒狀的結(jié)構(gòu)，類(lèi)似于后來(lái)的西貝鱷類(lèi)。這樣的犬齒狀齒可能在捕獵大型/陸生的獵物時(shí)起到主要作用。

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? ? ?新標(biāo)本的烏喙骨較小，長(zhǎng)度僅有肩胛骨的一半，這是原始鱷形類(lèi)的特點(diǎn)。它們還具有獨(dú)特的、修長(zhǎng)的肱骨，整體微呈“s”型。三角肌嵴相對(duì)其他鱷類(lèi)更靠下，這可能導(dǎo)致其運(yùn)動(dòng)力臂變長(zhǎng)，從而限制了高速運(yùn)動(dòng)的能力。因此，年輕的重慶西蜀鱷很可能傾向于水生。

? 在1997年的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究中，西蜀鱷科首次被確立為中真鱷類(lèi)這一類(lèi)群的原始物種。而關(guān)于西蜀鱷演化位置的爭(zhēng)論，也是目前對(duì)中真鱷類(lèi)定義的主要爭(zhēng)論。若將其作為最基礎(chǔ)的中真鱷類(lèi)，則中真鱷類(lèi)可以被定義為“包括重慶西蜀鱷和尼羅鱷的最小包容支系”。

? ? ?2001年命名的大山鋪西蜀鱷（Hsisosuchus dashanpuensis）同樣來(lái)自沙溪廟組，但層位更低，屬于下沙溪廟組。出土地是四川自貢的大山鋪鎮(zhèn)。正模標(biāo)本，也是唯一的標(biāo)本編號(hào)為ZDM 3405，包括完整的頭蓋骨、一節(jié)頸椎、一節(jié)腰椎和7塊背部骨板。

? ?大山鋪西蜀鱷的體型略大于重慶種，頭骨長(zhǎng)度可達(dá)38厘米，寬17厘米左右，吻長(zhǎng)為顱區(qū)長(zhǎng)的兩倍。大山鋪種外觀最大的獨(dú)特之處在于其外鼻孔是“側(cè)位”的，位于吻端的兩側(cè)（可能屬于陸棲的特征）。

? ? ?最后是2005年命名的周氏西蜀鱷（Hsisosuchus chowi），種加詞正是紀(jì)念建立該屬的周明鎮(zhèn)院士。正模即唯一標(biāo)本是ZDM 0146，包括“完整的頭骨和下頜，大部分脊椎，部分肩帶和腰帶以及大部分前肢、破碎的后肢和大部分甲片”。產(chǎn)地同樣位于自貢，地層為上沙溪廟組下部。這一材料的出土大大完善了學(xué)術(shù)界對(duì)西蜀鱷頭后部分的認(rèn)識(shí)。

? ? 大山鋪西蜀鱷體長(zhǎng)可能達(dá)到3米左右，而重慶種和周氏種則在1-2米?？偟膩?lái)說(shuō)，西蜀鱷科是一類(lèi)獨(dú)特的中小型陸生或半水生鱷類(lèi)，其地理地史分布極其狹窄（僅限于一個(gè)地層組），又具有很多獨(dú)有特征，可能是對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境適應(yīng)性特化的結(jié)果。

四、其他分類(lèi)位置存疑的中真鱷類(lèi)

? ? ? ? 考慮到篇幅問(wèn)題，有一些可能并非處于中真鱷類(lèi)基干位置，但由于化石殘破等原因無(wú)法做進(jìn)一步分類(lèi)的中真鱷類(lèi)，也放到本篇在進(jìn)行介紹。

? ? ? ? 滇中鱷屬（Dianchungosaurus）建立于1982年，模式中兼唯一有效種祿豐滇中鱷（Dinchungosaurus lufengensis），出土于云南祿豐組，年代為早侏羅世。

? ? ? ? 正模是一個(gè)左前頜骨，編號(hào)IVPP v4735a（野外編號(hào)7205），副模IVPP v4735b（野外編號(hào)7211），包括部分左、右下頜支。最初稱(chēng)為“滇中龍”，被認(rèn)為是一種鳥(niǎo)臀類(lèi)恐龍。直到2005年，重新研究的學(xué)者認(rèn)為正模應(yīng)當(dāng)屬于中真鱷類(lèi)，而副模則歸屬某種怪異的蜥腳形類(lèi)恐龍。并指出：中真鱷類(lèi)在下祿豐組的發(fā)現(xiàn)為這一鱷類(lèi)分支早侏羅世的輻射提供了證據(jù)，同時(shí)擴(kuò)展了其在東亞的地理分布。

? ? ? ?今年命名的約氏巨魁鱷（Titanochampsa iorii）來(lái)自白堊紀(jì)末馬斯特里赫特期的巴西瑪利亞組（Marilia Formation），正模標(biāo)本MPMA 02–0005/87，保存部位僅僅包括部分顱頂。該物種曾被認(rèn)為是泰坦巨龍類(lèi)，并因此得名。?瑪利亞組屬于著名的波羅群（Bauru Group），當(dāng)?shù)爻鐾吝^(guò)許多諾托鱷類(lèi)的化石。盡管很殘破，但研究人員依然認(rèn)為巨魁鱷代表了當(dāng)?shù)氐谝环N出土的非諾托鱷類(lèi)的中真鱷類(lèi)。

? ? ??盡管只被歸類(lèi)到中真鱷類(lèi)，但很多跡象表明該物種可能屬于更加衍化的新鱷類(lèi)（Neosuchia），并有一些潛在的歸類(lèi)特征，例如矩形的顱骨平臺(tái)和平坦的顳上緣等。根據(jù)估測(cè)，巨魁鱷的顱骨長(zhǎng)度可達(dá)37.01–74.43 厘米，體長(zhǎng)2.98米至5.88米，有著較大的體型。因此，它很可能是和其他新鱷類(lèi)一樣擁有強(qiáng)大咬合力的水生伏擊者。

? ? ?對(duì)瑪利亞組進(jìn)行的研究表明，它是由干旱至半干旱條件下的河流沉積物形成的。這可能說(shuō)明巨魁鱷的原產(chǎn)地是靠近河流系統(tǒng)上游的短暫性水體。研究推測(cè)，具有這種生活方式的鱷魚(yú)的出現(xiàn)可能與該地區(qū)在這一時(shí)期后期所經(jīng)歷的氣候變化有關(guān)，但仍然需要更多的材料才能確定。

? ? 巨獸印度暴鱷（Induszalim bala）來(lái)自巴基斯坦俾路支的維塔卡里組（Vitakri Formation）。該物種2014年由巴基斯坦地質(zhì)學(xué)家穆罕默德·薩迪克·馬爾卡尼（M. Sadiq Malkani）描述命名（英文wiki所記載的2006年系有誤）。屬名“Induszalim”?來(lái)自印度河與當(dāng)?shù)卣Z(yǔ)言“Zalim”?,意為“殘酷的。種加詞則意為“龐大可怕的動(dòng)物”

?該物種目前報(bào)道了幾個(gè)標(biāo)本，包括正模喙部MSM-155-19c，選模尾椎骨、肱骨近端和股骨遠(yuǎn)端。其中正模曾被認(rèn)為是一種獸腳類(lèi)恐龍。

? ? ? ? ? ? 在此前的研究中，印度暴鱷被認(rèn)為是中真鱷類(lèi)的成員，并建立了獨(dú)有的印度暴鱷科（Induszalimidae）。值得注意的是，南亞的中生代鱷類(lèi)研究資料十分混亂，很多學(xué)術(shù)文獻(xiàn)缺乏應(yīng)有的專(zhuān)業(yè)性，這一點(diǎn)在筆者查閱資料時(shí)深有體會(huì)。關(guān)于巨獸印度暴鱷的更多信息，如解剖學(xué)描述等，可以在https://www.scirp.org/journal/paperinformation.aspx?paperid=95281找到。

? ? ? ? ? 米特拉科盧西塔尼亞鱷（Lusitanisuchus mitracostatus）來(lái)自晚侏羅世啟莫里期，葡萄牙萊里亞區(qū)的圭馬若塔組（Guimarota Formation）地層。種加詞失考，為暫譯名，歡迎各位大佬指正。

盧西塔尼亞鱷的正模標(biāo)本是帶有一顆牙齒的左齒骨碎片IPFUB Gui 34。同一批出土的還有其他的頜骨碎片與孤立牙齒。1970年被首次描述，作為里斯本鱷屬（Lisboasaurus）的一個(gè)種“米特拉科里斯本鱷”（L.mitracostatus）。而該屬當(dāng)時(shí)被劃為蛇蜥類(lèi)。之后的研究中，這個(gè)種由于化石過(guò)于零碎被列為疑名。

2004年，該物種才由丹妮拉·施瓦茨（Daniela Schwarz）和里賈納·費(fèi)希納（Regina Fechner）依據(jù)新材料重新報(bào)道，建立為獨(dú)立屬盧西塔尼亞鱷。目前，盧西塔尼亞鱷已出土了多個(gè)頭骨部位與牙齒材料。其中包括數(shù)個(gè)發(fā)現(xiàn)于勞爾哈丁赫羅港的牙齒，年代相當(dāng)于白堊紀(jì)早期的貝里亞階，使得盧西塔尼鱷的生存年代被大大延長(zhǎng)。

盧西塔尼亞鱷最大的上頜骨長(zhǎng)度只有30毫米，這表明其體型非常小，可能是一種幼年鱷魚(yú)。然而，所有的頭骨結(jié)構(gòu)特征都不能與幼年的個(gè)體發(fā)育階段相聯(lián)系，因此盧西塔尼亞鱷并非是幼年個(gè)體，而是一種相當(dāng)小的陸棲中真鱷類(lèi)。這可能也與晚侏羅世-早白堊世歐洲的島嶼淺海棲息地有關(guān)。

? ? ?本期的《鱷類(lèi)天演史》到此為止了。很抱歉在長(zhǎng)期沒(méi)有更新的情況下發(fā)出這樣一篇分量不足的文章，也歡迎各位為筆者糾錯(cuò)指正。而在下期的專(zhuān)欄中，筆者將展開(kāi)講述著名的海鱷目（Thalattosuchia）演化史，也算是重置此前關(guān)于海鱷類(lèi)的一篇文章了。

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