上一期專欄，我們講完了盤鱉亞科（Cyclanorbinae）中的七個物種，這一期來講講鱉亞科（Trionychinae）

鱉亞科中包含了十個屬，分別是鱉屬（Trionyx）、黿屬 （Pelochelys）、小頭鱉屬 （Chitra）、

斑鱉屬 （Rafetus）、滑鱉屬?（Apalone）、軟鱉屬 （Amyda）、麗鱉屬 （Nilssonia）、紋鱉屬 （Dogania）、山瑞鱉屬?（Palea）和華鱉屬 （Pelodiscus）

本期專欄介紹滑鱉屬

1、滑鱉屬，該屬包含了三個物種，雌性比雄性大得多，煎餅狀的扁平身軀和由革質皮膚覆蓋的甲殼使得它們可以更有力的鉆入水底的泥沙中并減少水的阻力，是北美洲唯一的鱉科類群，該屬被認為可能在白堊紀時期就已經在北美存在

佛羅里達鱉（）SCHNEIDER, 1783

佛羅里達鱉主要分布于佛羅里達州，當然它們在南卡羅來納州、佐治亞州和阿拉巴馬州的南部也有分布，它們幾乎占據了所有淡水棲息地，甚至可以忍受一些咸水的環(huán)境，棲息地環(huán)境可以為沼澤、湖泊、沼澤、潮濕的草原、小河、小溪以及人工的露天池塘。

佛羅里達鱉是整個北美洲目前為止發(fā)現的最大軟殼龜，它們擁有扁平的煎餅狀身體、很長的脖子一個長有浮管狀修長的鼻子（便于呼吸）且扁長的頭部，以及巨大的蹼足，每只腳都有三個爪子背甲前端有較為明顯的突起，有成年個體殼長大約在152mm～626mm（6英寸～24.74英寸）（Conant、Collins，1998）雌性體型一般要比雄性大3～5倍，成年雄性的平均甲長大約350mm（14英寸），質量約是2.68kg（5.9磅），筑巢時的雌性甲長約是401mm（15.8英寸）質量約是6.65kg（14.7磅）歷史最大體重約41.4kg（91磅），最大甲長為73.6cm（為曲甲長度，直甲長度為67.3cm），BDL（背盤長度）為442mm，該個體來自佛羅里達州的奧基喬比湖，是由2000年8月的舉行一次商業(yè)捕魚活動被亨利·庫森捕獲，但是不久后便去世了；

雄性擁有比雌性比例更大的尾巴，同等大小下，雄性的尾巴比雌性長了大約3cm。

佛羅里達鱉的食譜非常廣泛，以肉食為主，蝸牛、昆蟲、甲殼類動物、腐肉、魚類、幼龜(pseudodemys, Sternotherus)，蛇(Nerodia, Regina)，水鳥等。一些蔬果和種子在該物種的胃溶物中有過被發(fā)現的案例；幼年時期的的佛羅里達鱉主要以昆蟲作為食物，隨著體型和年齡的增長，佛羅里達鱉的食譜中也會逐漸包含魚類和蝸牛。雄性的佛羅里達鱉吃的軟體動物和種子的次數和頻率要比雌性更多更高，而雌性因為擁有更大的體型所以它們可以吃個頭大點的魚類。佛羅里達鱉也是不少寄生蟲的宿主，一項研究中，在58只佛羅里達鱉上發(fā)現了15種不同的寄生蟲（四種吸蟲類、一種單殖吸蟲、一種絳蟲、五種線蟲類、四種棘頭類）常見的寄生蟲種類有：Spirorys amydae (80%), Cephalogonimus vesicaudus (80%), Vasotrema robustum (76%)?和?Proteocephalus sp. (63%)其中在41鱉中，有五只感染兩種，三只感染兩種，四只感染七種，十二只感染五種，?七只感染六種，五只感染七種,兩只感染八種以及一只感染九種，佛羅里達鱉會將身體埋藏在河底的泥沙之下從而對路過的魚群進行伏擊，它們在營養(yǎng)級中扮演著二級或者三級消費者的角色。

我們并不能準確知曉佛羅里達鱉在野外的平均壽命；圈養(yǎng)的佛羅里達鱉年齡通常可以超過20歲，據稱在華盛頓特區(qū)國家動物園中曾有一只佛羅里達鱉活了36年零8個月。（Ernst，et al.1994；Slavens， 1999）

每年大約都有90%以上的雌性個體會進行繁殖。在三月到七月，雌性開始在輸卵管內產卵細胞；雄性則在秋季的九月到十月生產精子，交配季節(jié)可能發(fā)生在春季的三月到五月，雖然佛羅里達鱉在當地十分常見，但是求偶和交配的過程并沒有文獻描述。(Ernst, et al., 1994; Iverson and Moler, 1997; Mey-lan, 2006)

雌性的佛羅里達鱉用后腿挖掘巢穴，巢穴的深度約為14cm，直徑約為10cm；在挖巢時它們會從泄殖腔中排出某種液體，可能是為了方便挖掘，雌性在挖完巢穴離開時經常會抓撓和攪動地面讓土將其覆蓋；雌性的佛羅里達鱉在夏季可能會在密河鱷的巢穴中產卵，但盡管這樣，研究表明，佛羅里達鱉數量最多的地方是在短吻鱷很少或沒有短吻鱷以及初級生產力高的湖泊中，雌性佛羅里達鱉每窩會產下約9至24枚白色的球形卵（多者35個以上），卵的平均質量約為14g，直徑是24至33毫米不等；在56至80天后，卵會孵化出幼鱉，幼鱉的平均質量為9.7g，甲長約是29mm至44mm(Ernst, et al., 1994;Iverson and Moler, 1997; Meylan, 2006; Pritchard, 1979)幼年的佛羅里達鱉體色較為艷麗，整體呈現出橄欖黃色，頭部和眼后有著橙色條紋和斑點，背甲上有形狀不同的斑塊，背甲外緣也有一圈亮眼的橙色邊紋，腹甲呈現灰色，隨著年齡與體型的增大，幼體的體色會變得更深并完全褪去它們身上秀麗的黃色邊紋。

雄性佛羅里達鱉性成熟比雌性早得多，在質量達到0.7kg，胸甲長度達到15.1cm時雄性便達到了性成熟的階段，一些個體甚至在胸甲長度達到12cm時就達到性成熟，這意味著一些雄性在2歲時便可以繁殖后代，而雌性性成熟則是要等到其胸甲達到20cm～24cm，一些少數的雌性可能會等到其胸甲達到接近30cm時性成熟，因此雌性在5～8歲時才能繁殖后代，在繁殖季節(jié)，會有幾乎10%的雌鱉表現出卵巢不活躍的跡象，這意味著雌性可能不會像雄性那樣具備每年繁殖的能力。

佛羅里達鱉幾乎是完全水生的，但是它們無論是在水中還是陸地上都能做到快速移動；它們經常在原木、河岸或漂浮的植被上曬背。它們會花大部分時間將自己掩埋在沙子或泥中，佛羅里達鱉具有非常強的攻擊性，當它們感知到自己受到威脅時會用鋒利的口部和爪子進行攻擊，它們甚至可以排放出一種難聞的麝香用來警告掠食者。

(Ashton and Ashton, 1985; Ernst, et al., 1994; Meylan, 2006)

佛羅里達鱉為了尋求更好的生存環(huán)境它們會從陸地上進行遷徙，它們可以忍受38.9至42.3攝氏度的高溫，這或許可以幫助其更好的完成遷徙該物種的活躍程度隨著溫度的變化而變化，當氣溫較為溫和時，佛羅里達鱉可以保持活躍狀態(tài)?，同樣的，在氣溫變得較為寒冷時，它們就會變的不那么活躍，它們會在冬季最寒冷的時候進行冬眠，它們可以在水中停滯很長時間，尤其是當它們不活躍且水溫低、含氧量較高的時候，在水中冬眠時它們可以通過泄殖腔和皮膚在水中進行氣體交換這種行為被稱為雙峰呼吸。(Ernst, et al.,1994; Meylan, 2006)

佛羅里達鱉往往會受到來自短吻鱷、猛禽等掠食者的威脅，短吻鱷更傾向于捕食成體的佛羅里達鱉而猛禽可能更習慣于捕食幼鱉。

而烏鴉、狐貍、浣熊、臭鼬這類的掠食者則會襲擊佛羅里達鱉的巢穴。

如今佛羅里達鱉在國內的市場上很常見，價格更是在同為幼體的情況下達到了中華鱉的4倍左右；前面也介紹過，佛羅里達鱉擁有很強的繁殖能力，以及相對于中華鱉更為巨大的體型，若是放生，因國內并沒有能夠該物種控制種群數量的掠食者，極易對當地的生態(tài)環(huán)境造成較為嚴重的破壞，2009年，在西安市浐河捕到的佛羅里達鱉說明了該物種可能已經在黃河的中游流域自然生存。佛羅里達鱉于1990年七月至1991年七月這一年中向亞洲市場進行供應，因為其碩大的體型和極快的生長速度，國內將其視作肉用鱉，不過又因為其幼年時期鮮艷的體色有較高的觀賞價值從而進軍爬寵市場，我們常說的珍珠鱉正是佛羅里達鱉本尊。

刺鱉（Apalone?spinifera）LESUEUR, 1827

刺鱉的背甲前緣部分有一排棘刺狀的突起，這個物種因此而得名，它的種名“spinifera”起源于拉丁語，spina-是棘刺、荊棘或是脊柱的意思，ifer是軸承的意思

該物種背甲的顏色從棕色、黃褐色或橄欖色不等，胸甲的質量往往較輕，通常為白色或黃色，幼鱉的背甲上通常有黑色的斑塊；

隨著雌性刺鱉年齡和體型上的增長，它們的背甲顏色通常會變得更深并出現斑點

而雄性刺鱉則會一直保持著和出生時相同的顏色

該物種各個亞種的顏色也會有所不同，確切的顏色也取決于它們的生存環(huán)境，一項研究表明，雌性刺鱉的平均年活動范圍是雄性的十倍以上

通常圈養(yǎng)狀態(tài)下的壽命大概在25年左右

刺鱉的體型：Meylan (1987)引用的最大刺鱉個體BDL（背盤長度）大概為186.5mm，Halk (1986) 描述了一只背甲長度540mm體重大約12kg的巨大雌性個體，BDL（背盤長度）估計為288mm

該物種分布地區(qū)非常廣泛，從美國的中東部：紐約州西部和卡羅萊納州到威斯康星州，從明尼蘇達州和安大略省南部一直到墨西哥都能見到它們的身影，如此廣泛的分布使得該物種有多達六個亞種：

灣岸刺鱉（a.s.aspera）

從卡羅萊納州北部到阿拉巴馬洲和南部的佛羅里達洲北端可以發(fā)現它們

灣岸刺鱉與其它刺鱉亞種不同，它們有著兩條或是兩條以上的的黑線沿著背甲的后緣延伸，它們的背甲上有分散的蜂窩狀或者環(huán)狀斑點，這一點在成年雌性個體上可能會呈現的不太明顯，整體呈現橄欖色或棕褐色

頭部和頸部通常會有黃色和棕色條紋或斑點狀的斑紋分布，這些斑紋或條紋可能會一直延伸到該物種的鼻子上

雄性灣岸刺鱉的背甲呈現黃色或是橄欖色上面分布著黑色的“眼點”，對比雌性，它們的尾巴會更粗，雌性的背甲呈現黑色，尾巴長度不會超過背甲后緣；雄性比雌性小，雄性甲長12.7～24cm，雌性則是24～48cm

北部刺鱉（a.s.spinifera）

可以從蒙大拿州西部邊緣到東部邊緣的佛蒙特州和魁北克省發(fā)現他們，在馬薩諸塞州、新澤西州、亞利桑那州和弗吉尼亞州也發(fā)現了引進的種群

它們通常被用來指密西西比州以東的種群而密西西比州以西的的種群被指定為“hartwegi”雖然兩個種群存在一些形態(tài)差異，但是一項研究表明兩者幾乎沒有什么基因上的差異，因此兩者統(tǒng)稱為“北部刺鱉”

黑刺鱉（a.s.atra）

它們只分布在墨西哥科阿韋拉州的Cuatro Ciénegas盆地

德州刺鱉（a.s.emoryi）

它們原產于德克薩斯州和新墨西哥州的格蘭德河和佩科斯河流域，以及德克薩斯州格蘭德河下游和墨西哥北部的里奧格蘭德河流域。它還被引入亞利桑那州、新墨西哥州、內華達州、猶他州和下加利福尼亞州的部分地區(qū)

幼年的德州刺鱉在背甲后的三分之一處有白色的斑點，成年雄性德州刺鱉依然會保留幼年時期的斑點圖案，雌性隨著年齡的增長和體型的增大斑點會變成灰色、橄欖色或棕色，成年個體的頭部和頸部兩側都有兩條較為突出的黑邊黃色條紋，爪子上也帶有黃色條紋和較小且密集的黑色斑點

瓜達盧佩刺鱉（a.s.guadalupensis）

它們分布于玫瑰得克薩斯州的努埃塞斯河和瓜達盧佩河

它們背甲的顏色通常為淺棕色或橄欖色（偏黑）幼年的瓜達盧佩刺鱉背甲上通常有分布均勻的白色斑點

雄鱉即使在成體也依然會保留幼年時期背甲上的白色斑點，雌鱉則不會，隨著年齡的增長，它們背甲上的斑點會變?yōu)樽厣㈤蠙焐蚴腔疑?/p>

它們的頸部，頭部，尾部，四肢以及背甲邊緣都有著黃色的條紋，在四肢和頭部有著黑色且密集的斑點，頸部和背甲的邊緣也分布著黑色的條紋

帕氏刺鱉（a.s.pallidi）

分布于美國的俄克拉荷馬州、路易斯安那州和德克薩斯州

該物種的背甲呈現橄欖色或淺棕色，背甲上有微小的白點，一些幼鱉的背甲上并沒有明顯的斑點圖案而是更加均勻的呈現棕褐色或褐色，它們的背甲沒有明顯的鑲邊，帕氏刺鱉的頭部和頸部各有兩條較為突出的黑邊黃色條紋，四肢上有黑色斑點和黑邊黃色條紋（六個亞種這里就介紹完了，它們之間還是有一些區(qū)別的，可以便于區(qū)分）

刺鱉如同佛羅里達鱉一樣可以進行雙峰呼吸，這意味著他們也可以在水中進行氣體交換，通過皮膚表面積和血流量的增大，肺部的縮小，泄殖腔和咽口呼吸上皮的細胞增多可以達到這一點，刺鱉對缺氧水域的耐受力很差，也不能像其它龜鱉類一樣很好的適應水中氧氣的變化，這意味著刺鱉可能更依賴于水下呼吸，因此會選擇含氧量較多切穩(wěn)定的水域進行冬眠；它們可以通過增強心肺功能來維持新陳代謝，這是其它龜鱉類做不到的；有利有弊，刺鱉可以通過口腔和泄殖腔在水中進行氣體交換，所以他們也會受到魚藤酮這種有機物的影響導致刺鱉的死亡(Harding, 1997)

雄性刺鱉在4～5歲時達到性成熟，雌性則可能需要10歲以上，雄性性成熟體重約為130g而雌性則是15kg(Robinson and Murphy, 1978)，它們通常會在仲春到晚春這段時間的深水水域中進行交配，雌鱉通常會在陽光充足的礫石岸邊產卵，它們會在靠近水源的地方盡可能挖出一個瓶形的洞，然后產下9～38顆圓形的卵（該行為在同一個季節(jié)可能會進行不止一次）卵一般會在8月到9月這個期間孵化?(Behler and King, 1998;?Harding, 1997)；在求偶這一方面，刺鱉也表現出與其它龜鱉類不同的特質，雄鱉會在游泳時輕推雌鱉的頭，如果雌性刺鱉同意進行交配，雄鱉會游到刺鱉的上方而并不用爪子抓住刺鱉(Conant and Collins, 1998;?Harding, 1997)

一些被孤立的刺鱉種群的種群數量可能面臨著較大的危機，如尚普蘭湖的刺鱉種群，它們位于該物種分布范圍的最東北端，由于這個種群缺乏合適的棲息地，因此它們只能在有限的區(qū)域內筑巢，然而該種群還面臨著一個巨大的問題，那就是不斷降低的孵化成功率，一篇名為NestiNg Biology aNd CoNservatioN of a NortherN PoPulatioN of sPiNy softshell turtles (ApAlone spiniferA)的文章記錄了該種群2003年～2016年的筑巢行為和2009年到2016年的環(huán)境變量，它們監(jiān)測了75顆卵在原位和異位的孵化成功率并觀測了836只幼鱉的形態(tài)；在氣溫和水溫的差距較小的時候，刺鱉產卵的可能性會更大；氣溫、水溫、云量和降水量的變化與產卵的概率無關，真正影響孵化成功率和筑巢活動的因素可能是河流的流量，基于研究結果，論文給出了遷地孵化是該物種在關鍵情況下保護種群數量的有效方法這一結論

滑鱉（Apalone?mutica）LESUEUR, 1827

滑鱉是滑鱉屬中體型最小的一個種，分布于美國的中部和中南部，從賓夕法尼亞州西部延伸到新墨西哥州，向南延伸到佛羅里達州狹長地帶，（但是有觀點認為該物種在賓夕法尼亞州滅絕）從路易斯安那州到北達科他州以及科羅拉多州，它們通常在俄亥俄、密蘇里和密西西比河等主要河流系統(tǒng)中被更為廣泛的發(fā)現，該物種也有被引入法國.(Ernst and Lovich, 2009;?Hulse, et al., 2001;?Oldfield and Moriarty, 1994;?Quammen, 1992)

滑鱉喜歡呆在水流中等的河流與小溪中，它們在伊利諾伊州南部、密西西比河和俄亥俄河的開放側河道和主河道中的數量最多，也同樣會在湖泊、沼澤、池堂以及排水溝中出沒，一般會躲藏在水中的淤泥和沙層之下(Barko and Briggler, 2006;?Bodie, et al., 2000;?Ernst and Barbour, 1989;?Ernst and Lovich, 2009;?Oldfield and Moriarty, 1994)，剛孵化的幼鱉習慣呆在河邊水較淺的地方，這可能是為了躲避掠食者(Plummer, 1977)它們主要以肉類為食，食譜中包括各種昆蟲、魚類、龍蝦，但有時也會吃藻類、蔬菜、水果和堅果等植物

與前面介紹的佛羅里達鱉和刺鱉一樣，滑鱉的雌性個體也要比雄性個體大上不少，雌性甲長約為16.5cm～35.6cm（6.5-14.0英寸）雄性的則是11.4cm～17.8cm（4.5-7.0英寸），滑鱉背甲呈卵形，前緣沒有圓形或棘刺狀突起較為光滑，雌性背甲的顏色通常為褐色或棕色，雄性的是灰色；背甲上有黑色的斑點最大雌性背甲長度為35.6cm，但是對應BDL并沒有測量，不過參照其他刺鱉個體其BDL（背盤長度）大約超過200mm（Ernst et al. 1994）背甲和身體上的條紋和斑點，一般呈現雌多雄少，腹甲顏色為白色，無條紋，黑邊白色的條紋從研后一直延伸至脖子(Ernst and Lovich, 2009;?Minnesota Department of Natural Resources, 2011;?Oldfield and Moriarty, 1994)雄性的尾巴比雌性更粗，雌性的后爪長于雄性，雄性則是前爪長于雌性

滑鱉也有兩個亞種，分別是中部滑鱉（Apalone?mutica?mutica）和灣岸滑鱉（Apalone?mutica?calvata）

灣岸滑鱉（Apalone?mutica calvata）

灣岸亞種的背甲多為橄欖色和棕色，通常背甲上會存在大個的斑點，腹甲為白色，鼻子頂部無條紋，足部沒有明顯條紋，眼睛后方存在白間黑邊的條紋，雌性的背甲長度可達到254mm，雄性責為178mm，灣岸亞種僅分布在路易斯安那州東南部和佛羅里達州西部

中部滑鱉（Apalone?mutica?mutica）

分布于密西西比河流域、西部河流域到德克薩斯州中部

無大致特征給予認定描述

滑鱉被認為是北美軟殼龜中水棲性最高的，其附著于背甲上的皮膚使得水交換變得更為高效，在淡水中的換水量通常為6.3 mL/100g wet BM/hour，滑鱉也可以使用泄殖腔和咽部的膜在水中進行輔助氣體交換

滑鱉在生長的過程中圓形的背甲會逐漸變?yōu)闄E圓形，而腹甲的形狀不會發(fā)生變化，其直甲長度和腹甲長度的比例也幾乎不會發(fā)生變化，當腹甲長度達到60mm時，便可對個體的性別進行區(qū)分，滑鱉一般在五月至九月這個期間進行生長，其中在六月至八月生長度最高，當滑鱉腹甲長度達到61～65mm時，雄性會以1.95mm每月的生長速率進行生長，當腹甲長度達到66～75mm時，雄性會以平均每個月2.1mm至2.5mm的速率生長，當雄性的腹甲長度達到111至115mm時，生長速率會逐漸下降至0.09mm每個月，雌性的生長速率比雄性更快，當腹甲長度為 61至70mm的時，生長速率為每個月生長?2.8mm，當腹甲長度為151至160mm時，生長速率逐漸下降至每個月生長0.7mm，雄性會在四歲時達到性成熟，那時它們的腹甲長度會達到80mm至85mm，雌性則是九歲，那時它們的腹甲長度會達到140mm至150mm刺鱉的繁殖季節(jié)發(fā)生在四月至六月份，這一期間雄性會尋找配偶，不接受雄性交配的雌性可能會表現出攻擊性，交配一般是在水中進行，接受性交的雌性會在深水中讓雄性爬背，雄性固定其位置需保持20分鐘的游動

五月至七月是雌性滑鱉筑巢的時期，雌性會用后爪挖出15～30cm神的巢穴，巢穴通常在植被很少的沙地上，巢穴一般在距離水邊18m遠以內的區(qū)域，產卵的時間通常發(fā)生在清晨，產完卵后雌性會用后肢將巢穴用沙土覆蓋

雌性滑鱉一年產一窩卵，一窩中大概有15至25顆卵，最多有超過30顆的紀錄，卵通常早8至12周后孵化，8至9月的孵化頻率最高，剛孵化的幼體一般使用前爪打破蛋殼，?剛孵化的光滑鱉的平均背甲長度為 4 厘米，體重為 3.0 至 7.5 克