曾經(jīng)有一段時(shí)間突然對(duì)伍德布法羅國(guó)家的狼產(chǎn)生了較大興趣（可能與它們食譜中占比很高的野牛有關(guān)），但由于知識(shí)儲(chǔ)備有限以及查資料能力不強(qiáng)，自己對(duì)此地狼的了解依然比較有限。

下文是由是國(guó)際公認(rèn)的狼生物學(xué)專家Lu Carbyn參與著作的一本研究野牛與狼的著作Wolves?Bison?and?the?Dynamics?related?to?the?peace-athabacsa中的一個(gè)章節(jié)

卡賓作為 加拿大野生動(dòng)物管理局的名譽(yù)研究科學(xué)家，以及艾伯塔省埃德蒙頓的艾伯塔大學(xué)兼職教授，自1970年以來(lái)，他一直在加拿大研究狼的生態(tài)學(xué)和行為，包括開創(chuàng)性研究狼在加拿大落基山脈和大平原捕食者的生態(tài)作用，以及伍德布法羅國(guó)家公園的生態(tài)系統(tǒng)。

以下為正文

狼

在野牛數(shù)量急劇下降的時(shí)期（1970年左右開始）之前，有數(shù)十年（1935年至1968年左右）的捕食者控制計(jì)劃。關(guān)于狼對(duì)野牛數(shù)量的影響，當(dāng)時(shí)的觀點(diǎn)各不相同。J.D. Soper在20世紀(jì)40年代認(rèn)為狼群有很大的影響（Soper 1945），而W.A. Fuller（1960）認(rèn)為在20世紀(jì)40年代末和50年代，捕食似乎對(duì)公園的野牛數(shù)量沒有重大影響；1991年他仍然持有這種觀點(diǎn)（Fuller, W.A. 1991）。Fuller（pers. comm.）很少?gòu)目罩锌吹嚼牵ㄒ苍S每10個(gè)飛行小時(shí)才會(huì)看到一只）?？紤]到這位生物學(xué)家的杰出地位和良好聲譽(yù)，我們得出結(jié)論，20世紀(jì)80年代和90年代的狼的數(shù)量與50年代相比有很大變化。在麥肯錫野牛保護(hù)區(qū)可以看到一個(gè)類似的情況。在野牛數(shù)量增加的最初幾年，狼的數(shù)量要么較低，要么捕食野牛的現(xiàn)象不太明顯。

1.?種群動(dòng)態(tài)

A.?簡(jiǎn)介

狼群在一個(gè)地區(qū)有顯著的存在感（足跡、殺戮、嚎叫），其顏色差別可以識(shí)別種群的子單元或狼群。伍德布法羅國(guó)家公園的動(dòng)物數(shù)量是由各種來(lái)源確定的。公園管理員對(duì)野牛的空中調(diào)查是在空曠地區(qū)的密集搜索，狼經(jīng)常與這些牛群緊密聯(lián)系在一起。計(jì)算每小時(shí)飛行的看到的狼的數(shù)量是獲得本研究使用的狼的多度指數(shù)的一個(gè)重要方法。衡量狼群密度的另一個(gè)重要指標(biāo)是平均狼群大小。狼群的平均規(guī)模越大，其密度就越高（Rausch 1967）。

B.?方法

戴無(wú)線電項(xiàng)圈的狼的家域大小被用于計(jì)算狼的密度。Mohr（1947）的多邊形周長(zhǎng)法是將家域的大小和形狀與其他已發(fā)表的狼的研究結(jié)果進(jìn)行比較的一個(gè)有用方法。通過(guò)修改后的?"物種-面積?"曲線（Odum和Kuenzler 1955年，Tester和Siniff 1965年），將地點(diǎn)的累積數(shù)量與所占面積聯(lián)系起來(lái)，可以評(píng)價(jià)家域大小的充分測(cè)量。當(dāng)面積的曲線達(dá)到一個(gè)漸近線時(shí)，家域的大小就得到了充分的定義。多個(gè)漸近線代表家域的擴(kuò)張、季節(jié)性或年與年之間的轉(zhuǎn)變(Carbyn 1980)。

第二種方法是假設(shè)多邊形內(nèi)的整個(gè)區(qū)域可能沒有被狼利用，因此不能對(duì)家域的大小做出現(xiàn)實(shí)的估計(jì)。在這種情況下，只有當(dāng)周邊位置點(diǎn)的距離小于最遠(yuǎn)位置點(diǎn)之間的四分之一時(shí)，才將它們連接起來(lái)（Harvey和Barbour 1965）。然后，所有相距較遠(yuǎn)的點(diǎn)都從家域計(jì)算中剔除。

此外，可以用平均活動(dòng)半徑（Dice和Clark 1953，Tester和Siniff 1965），從幾何平均活動(dòng)中心（Hayne 1949）計(jì)算家域大小。后面的表達(dá)式描述了一個(gè)家園范圍的核心區(qū)域。

最后，可以用非典型生境消除法計(jì)算家域的大?。ˋbles 1969）。在計(jì)算時(shí)，不包括那些可從物理特征上區(qū)別于有無(wú)線電標(biāo)記的狼的通常活動(dòng)范圍、且狼很少光顧的地區(qū)。

與活動(dòng)的幾何中心的距離的頻率分布圖可用于評(píng)估領(lǐng)地性、分散性和家域邊界。通過(guò)將區(qū)域劃分為6.25 km2的任意單位來(lái)確定家域內(nèi)的區(qū)域使用情況，類似于Tester和Siniff(1965)以及Abbes(1969)所描述的程序，并繪制每個(gè)方格中的地點(diǎn)數(shù)量的頻率分布圖。

通過(guò)使用Cap-Chur槍和由0.22裝藥推動(dòng)的麻醉飛鏢從直升機(jī)上捕捉狼來(lái)進(jìn)行無(wú)線電跟蹤。使用了Alouette II、J-42和貝爾206B直升機(jī)?？梢园袹-42直升機(jī)的機(jī)門卸下，這使得追蹤和驅(qū)趕狼群要比從Alouette II直升機(jī)上要容易得多。貝爾206B直升機(jī)同樣能為射手提供很好的視野，因?yàn)樯涫忠粋?cè)的整個(gè)窗戶可以被拆除。優(yōu)秀的飛行員、視力極佳的和有經(jīng)驗(yàn)的人員相結(jié)合，使得1979-1980年捕獲狼的時(shí)間花費(fèi)比1978-1979年要少得多。

飛鏢中裝有100毫克的鹽酸苯環(huán)利定（Semylan: Park-Davis Co.）和50-100毫克的鹽酸丙嗪（Sparine: Wyeth L aboratories）或100毫克的賽拉嗪（Rompun; Chemagro Inc.）。狼群首先用固定翼飛機(jī)進(jìn)行定位，然后用直升機(jī)進(jìn)行追蹤。一旦狼被戴上項(xiàng)圈，通過(guò)使用固定翼飛機(jī)定位它們的無(wú)線電信號(hào)來(lái)獲得它們的運(yùn)動(dòng)和捕食率數(shù)據(jù)。1978年2月和3月，以2-4天的間隔對(duì)被標(biāo)記的狼進(jìn)行監(jiān)測(cè)，1978年5月至9月的夏季，監(jiān)測(cè)的強(qiáng)度較低。1979年1月至4月初、1979年12月、1980年1月中旬至4月初、1980年12月以及1981年1月中旬至4月中旬，繼續(xù)以1-3天的時(shí)間間隔進(jìn)行密集追蹤。

C.?結(jié)果和討論

i)?種群趨勢(shì)

在20世紀(jì)70年代初，伍德布法羅國(guó)家公園的狼的數(shù)量迅速增加（表27）。從1971年（最后一次正式的捕食者控制活動(dòng)后約5年）到1974年（大洪水發(fā)生的年份），狼的數(shù)量很多。觀察到的狼群平均規(guī)模從每群9只到15只不等，而每小時(shí)飛行時(shí)間觀察到狼的數(shù)量從平均每小時(shí)約0.5只到4只不等。1974年到1986年間，狼的數(shù)量較少（平均狼群規(guī)模為4-10只；每小時(shí)看到的數(shù)量從0.5只到1.9只不等），直到1987年，狼的數(shù)量又開始增加（每年平均狼群規(guī)模為10-13只，每小時(shí)看到的數(shù)量在1.1到2.6只不等）。1977年后，狼的多度指數(shù)明顯下降（表27），但沒有跡象表明為什么會(huì)發(fā)生這種情況。 從1983年開始到1990年又有增加的記錄。應(yīng)該指出的是，盡管官方對(duì)捕食者的控制在20世紀(jì)60年代中期的某個(gè)時(shí)候已經(jīng)結(jié)束，但人類對(duì)狼的獵殺仍在繼續(xù)。從1971年到1979年的獵殺記錄（毛皮收獲）分別為26,4,34,26,5,38,26,23和20，平均每年有22只狼被獵殺。在20世紀(jì)80年代，每年冬天殺死大約20頭狼被認(rèn)為是獵殺的平均水平。近年來(lái)，使用陷阱的狩獵者只是偶爾殺死狼，對(duì)狼群數(shù)量的總體影響被認(rèn)為是不大的。

在1990年夏季對(duì)野牛群的觀察中，記錄了狼的“狩獵單位”大小（表28）。在春季和夏季，狩獵單位一般由2-4只狼組成，有時(shí)更多。在狼群會(huì)合地點(diǎn)的地面觀察表明，狼群的規(guī)?？赡芎艽?。例如，在1990年10月，每群狼的數(shù)量從12-26只不等。通過(guò)空中無(wú)線電跟蹤和地面觀察，我們能夠確定主要野牛區(qū)域的狼群數(shù)量和狼群總數(shù)。1971年至1991年期間，公園內(nèi)的狼群數(shù)量估計(jì)為80-220只。在和平河以北和以南的主要野牛區(qū)域，在大約9,000平方公里的范圍內(nèi)，可以估計(jì)這里長(zhǎng)期平均約有140只狼（每60平方公里一只狼）。這個(gè)數(shù)據(jù)是通過(guò)觀察該地區(qū)狼群數(shù)量的間隔和收集的平均狼群規(guī)模的數(shù)據(jù)得到的（圖36）。

ii)?捕獲數(shù)據(jù)和項(xiàng)圈的命運(yùn)

1978年2月至1981年3月，有43只狼被捕獲并佩戴了無(wú)線電項(xiàng)圈。其中3只狼是被當(dāng)?shù)夭东C者設(shè)置的套子或捕獸夾捕獲的；其余的是被直升機(jī)發(fā)射的麻醉劑飛鏢捕獲的（表29）。該樣本包括21只雌性和22只雄性，其中27只為成年狼，16只為21個(gè)月以下的未成年狼（表30）。顏色為15只黑色、12只灰色、11只金色和5只棕色。隨后從1985年到1991年對(duì)狼的觀察表明，到目前為止，在三角洲地區(qū)看到的狼大多是淺色的。

狼是在冬末被捕獲的，那時(shí)的幼狼很大，往往看起來(lái)已經(jīng)接近成熟了。不容易被區(qū)分為幼崽或接近成年狼的狼被歸為未成年狼。盡管在我們的研究中，成年雄狼的數(shù)量幾乎是成年雌狼的2倍，但未成年狼的情況正好相反（表30）。

狼的體重在大尺度的地理區(qū)域內(nèi)有很大的不同（Mech 1970）。在伍德布法羅國(guó)家公園的成年狼的平均體重高于在騎馬山國(guó)家公園捕食馬鹿的狼。伍德布法羅國(guó)家公園的成年雄狼的平均體重為49.5公斤（n=15，40-59公斤），雌狼的平均體重為39.5公斤（n=7，36-43公斤），使這些狼成為北美地區(qū)最重的狼之一。

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1978年，使用了21個(gè)無(wú)線電項(xiàng)圈，但這一年遇到了一些信號(hào)發(fā)射器故障的問(wèn)題。這一年從項(xiàng)圈獲得的信號(hào)持續(xù)時(shí)間平均為89天。其中有兩只狼沒有被重新安置，有一只狼被監(jiān)測(cè)了228天。在第二個(gè)冬天(1978- 1979年)，研究人員給狼戴上無(wú)線電項(xiàng)圈，對(duì)其進(jìn)行了平均145天(10 - 257天)的監(jiān)測(cè)。第三年（1979-1980年）給狼戴上的項(xiàng)圈在隨后的1980-1981年冬季一直在發(fā)揮作用，時(shí)間最長(zhǎng)為527天。

1978年，已知或懷疑失效的發(fā)射器的 平均使用壽命 為184天（6個(gè)項(xiàng)圈），1979年為155天（13個(gè)項(xiàng)圈）。1979-1980年使用的項(xiàng)圈沒有出現(xiàn)發(fā)射器故障。在鹽河狼群中佩戴的項(xiàng)圈（3個(gè)）都被找回并正常使用；一只狼從1980年2月18日到1981年1月31日被誘捕時(shí)帶著項(xiàng)圈達(dá)346天。霍納迪河狼群中的兩頭狼從1979年12月1日到1981年4月一直帶著雙發(fā)射器項(xiàng)圈，由于監(jiān)測(cè)工作已經(jīng)停止，可能會(huì)超過(guò)這個(gè)日期。

狼群的擴(kuò)散，特別是在1978年，由于其他頻率的干擾，監(jiān)測(cè)能力受到限制，可能是一些疑似發(fā)射器故障的原因。1978年至少有兩次，在信號(hào)消失之前，被標(biāo)記的狼在隨后的無(wú)線電定位點(diǎn)之間移動(dòng)了很遠(yuǎn)的距離（50公里或更遠(yuǎn)），所以很明顯可能有擴(kuò)散行為。一只狼最終在西北地區(qū)的Hook湖附近被找到，距離它最后出現(xiàn)的地方向北120公里。Van Camp和Gluckie(1979)報(bào)告了在Hook湖地區(qū)捕獲的一只狼的有長(zhǎng)距離的移動(dòng)（670公里），幾個(gè)月后在艾伯塔省Cold Lake附近被殺死。然而，1979年，當(dāng)信號(hào)干擾被消除，有效監(jiān)測(cè)范圍大幅增加時(shí)，仔細(xì)的監(jiān)測(cè)程序表明，發(fā)射器故障是信號(hào)丟失的一個(gè)重要原因。

在對(duì)攜帶至少6個(gè)月的狼的5個(gè)項(xiàng)圈進(jìn)行檢查時(shí)，有4個(gè)項(xiàng)圈已經(jīng)損壞。這種損壞是由項(xiàng)圈帶撕裂的證據(jù)和/或丙烯酸發(fā)射器組件上的齒痕確定的。四個(gè)項(xiàng)圈中的三個(gè)無(wú)法使用（表31）。另外兩只領(lǐng)狼被觀察到缺少發(fā)射器組件，這一點(diǎn)從項(xiàng)圈帶懸空可以看出?？梢韵胂?，狼所佩戴的無(wú)線電項(xiàng)圈的損壞來(lái)自于狼群的其他成員，也許是在社會(huì)互動(dòng)激烈的時(shí)候，如在巢穴和會(huì)合地點(diǎn)；許多信號(hào)在夏中到夏末消失了。

ii)?狼群規(guī)模的動(dòng)態(tài)變化

伍德布法羅國(guó)家公園的狼群規(guī)模是北美所報(bào)導(dǎo)的最大之一。根據(jù)Rausch（1967）的說(shuō)法，狼群的規(guī)模是衡量密度的標(biāo)準(zhǔn)，這一點(diǎn)也適用于伍德布法羅國(guó)家公園。在狼密度高的年份（1971-1974年和1986-1991年），這時(shí)候的狼群比狼密度低的年份（1975-1985年）更大（表27）。

霍納迪河地區(qū)（I區(qū)）的戴無(wú)線電項(xiàng)圈狼群規(guī)模小于在三角洲地區(qū)（II區(qū)）觀察到的狼群規(guī)模，特別是在20世紀(jì)70年代初至中期以及80年代中期至90年代初觀察到的狼群。最大的一次狼群報(bào)告是在1974年2月20日發(fā)現(xiàn)的42只狼（Fau和Tempany 1976）。沒有跡象表明這些狼不是一個(gè)單一的功能性狼群，但不能排除一起看到的數(shù)量是幾個(gè)狼群的聚集。另一種可能性是這些年輕狼是多只雌狼的后代。眾所周知，圈養(yǎng)的狼在圈養(yǎng)期間會(huì)合作養(yǎng)育幼崽（Paquet等人，1982）。其他記錄到的大群狼的如下：

- 20只狼（1972年1月）

-?22只和28只狼（1973年1月）

-?在一次飛行觀測(cè)中看到17、18、18只狼（1973年4月）

- 26只狼（1989年10月）

- 一次飛行中看到17、28只狼（1989年2月）

-?在175平方公里范圍內(nèi)，從地面和空中觀測(cè)分別看到18、12、26和14只狼。（1990年10月）。

組成大型狼群可能會(huì)提高狩獵效率。然而，潛在獵物的大小不一定能決定狼群的大小，因?yàn)橐阎袉卫菤⑺厉昱５挠涗洠℅ray 1970）。公園內(nèi)的狩獵者曾報(bào)告過(guò)單狼追蹤并殺死單獨(dú)行動(dòng)的公牛（D. Dragon，pers. comm.）。單只狼殺死一只大型有蹄動(dòng)物可能不是普遍現(xiàn)象，可能發(fā)生在不尋常的情況下，如深深的積雪，或當(dāng)獵物可能是身體殘疾或患有疾病時(shí)。

狼群規(guī)模應(yīng)隨著獵物的大小而增加，直到達(dá)到最佳數(shù)量（Macdonald 1983）。最佳狼群規(guī)模被定義為一個(gè)社會(huì)單位中的動(dòng)物數(shù)量，在這個(gè)單位中，可以用最少的能量消耗進(jìn)行殺戮，并給狼群成員帶來(lái)最大的能量回報(bào)。盡管公園里的一些狼群可能很大，但冬季的平均數(shù)似乎是12到16只。大型狼群往往包括未成熟的狼，這些個(gè)體需要獲得經(jīng)驗(yàn)以成為更好的獵手，但對(duì)獲得的食物資源是一種消耗。

捕食是一種“能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)向另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)移”的過(guò)程。通過(guò)記錄狼群的大小和計(jì)算狼的重量，可以評(píng)估狼群對(duì)獵物基地的影響。秋季公園里的大狼群的生物量約為900公斤。這一計(jì)算是基于一個(gè)由24只狼組成的狼群，其中包括12只成年/亞成年狼，以及兩窩各6只幼狼。假設(shè)幼狼和成狼的性別比例相同。

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無(wú)線電跟蹤信息提供了關(guān)于夏季和冬季狼群分裂和重組的數(shù)據(jù)（圖37），以及關(guān)于越冬死亡的數(shù)據(jù)。與其他許多地區(qū)不同的是，狼群規(guī)模從秋季到春季一般都保持較高的水平（表32）。在我們的研究中，38只被標(biāo)記的狼在8個(gè)由3只或更多只狼組成的狼群中，還有5只作為孤狼或成對(duì)的狼被無(wú)線電追蹤了幾天到75周。1979年后，由于對(duì)Hornaday河狼群進(jìn)行了更密集的追蹤，以進(jìn)行行為研究和確定捕食率，因此監(jiān)測(cè)的狼群較少。從1977-1978年冬季到1980-1981年，兩個(gè)有無(wú)線電標(biāo)記的狼群（霍納迪河狼群和Lake Claire狼群）的平均數(shù)量為11只。

1978-1979、1979-1980和1980-1981年冬季，霍納迪河狼群的狼群規(guī)模與動(dòng)態(tài)信息主要來(lái)自于對(duì)戴項(xiàng)圈的狼及其同伴的觀察。在那段時(shí)間里，狼群的規(guī)模在初冬到仲冬時(shí)節(jié)為8-14頭，在冬末時(shí)節(jié)為6-10頭。這些數(shù)字低于1985年至1991年在Peace河以南的三角洲地區(qū)的狼群，當(dāng)時(shí)的狼群密度較高。狼群規(guī)模從12-26只不等。

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1978-1979年，霍納迪河狼群的規(guī)模從12月初的14頭下降到2月中旬的10頭（表32）。雖然狼的死亡率可能是造成這種下降的原因，但對(duì)戴項(xiàng)圈的狼觀察表明，狼群發(fā)生了分裂。3月3-15日和4月6-11日，霍納迪河狼群至少分成了兩組。3月3-15日，公狼271號(hào)單獨(dú)出行；狼群中剩余的戴項(xiàng)圈的部分（雌狼269號(hào)和279號(hào)）有6只狼，從10只主狼群中分離出來(lái)。3月下旬，狼群也曾短暫分離，4月6-11日，283-4號(hào)公狼與其他四只狼再次分離。足跡和糞便的證據(jù)表明，這三只狼（隸屬關(guān)系不明）在霍納迪河狼群的冬季家域內(nèi)活動(dòng)。

觀察到的霍納迪河狼群的規(guī)模從1979年12月初的10只增加到1980年1月底的14只，然后在1980年4月初減少到10只。在1979年12月下旬，狼群至少分成了兩組，兩只被戴項(xiàng)圈的狼（雌性346-7號(hào)和348-9號(hào)）一起活動(dòng)，但與狼群的其他成員分開。1980年1月下旬，主狼群（10-12只狼）向南進(jìn)入Peace-Athabasca三角洲，但至少有兩頭狼，包括第346-7號(hào)雌狼仍然留在Hay Camp-Darough Creek草原上。從2月中旬開始，狼群規(guī)模在8-12只之間。與1978-1979年不同的是，當(dāng)時(shí)狼群的凝聚力更強(qiáng)，而且有更多戴項(xiàng)圈的狼使得識(shí)別狼群成員成為可能，但在1979-1980年期間，很難確定哪些狼離開和加入狼群。

1980-1981年冬季對(duì)霍納迪河狼群的觀察表明，自上一年冬季以來(lái)，狼群發(fā)生了重大的分裂或成員減少。整個(gè)12月，狼群規(guī)模保持在6-7只，盡管在12月31日，348-9號(hào)雌狼脫離了狼群，加入了一個(gè)由另外兩只狼組成的未確認(rèn)身份的群體。這只狼又在1月21日前的某個(gè)時(shí)候重新加入了主群。從1月底到4月初，狼群規(guī)模在6-9只之間。直到3月26日，雌性346-7號(hào)狼才從狼群中分離出來(lái)。346-7號(hào)雌狼離開了六匹狼的狼群，直到4月4日才重新加入。

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從1978-1979年到1980-1981年的每個(gè)冬天，都有證據(jù)表明?"非狼群?"的存在，顯然與霍納迪河狼群的領(lǐng)地有松散的聯(lián)系。1979年3月21日和22日，一只黑狼在主狼群后面2-3公里處的小路上行走，在被殺死的獵物之間穿梭。1980年3月下旬，有人觀察到兩只黑狼與公狼323號(hào)在一起?.?這三只狼位于霍納迪河狼群的綜合冬季家域內(nèi)。1981年2月15-18日，有人看到一只黑狼出現(xiàn)在附近，但沒有與霍納迪河狼群（七只狼）在一起。這頭狼以狼群殺死的野牛遺體為食，但只是在狼群遠(yuǎn)離它之后才會(huì)去吃。2月15日，這只狼從靠近的狼群中跑開，顯得非常緊張"。2月22日，在該狼群1公里范圍內(nèi)似乎有兩只外來(lái)的狼。發(fā)現(xiàn)狼群后，這兩只狼向不同的方向跑去，遠(yuǎn)離了狼群，而狼群并沒有注意到這兩只狼。同時(shí)，在這兩個(gè)群體以北3公里處觀察到一只黑狼。

iv)?空間利用

表28中總結(jié)了1990年春季和秋季期間對(duì)狼群的觀察情況。春季的平均狼群規(guī)模（包括單身）為每次觀察中為3只，而秋季每次觀察到的平均狼群規(guī)模為12只。秋季的許多觀察是在會(huì)合地點(diǎn)進(jìn)行的，在為期5天的時(shí)間里，4個(gè)不同狼群的規(guī)模分別為12、14、18和26只。這些狼群占據(jù)了大約175平方公里的區(qū)域，即每2.56平方公里有一只狼。兩個(gè)狼群從空中被觀測(cè)到，兩個(gè)從地面。從第一個(gè)狼群的位置到最后一個(gè)狼群的直線距離為8公里。狼群之間的距離約為2.5、4.0和4.2公里（見圖36）。沒有一個(gè)狼群中有無(wú)線電項(xiàng)圈，因此存在這樣的可能性：26只狼的狼群實(shí)際上是前一天看到的那12只和18只狼（減去6個(gè)）。顏色區(qū)別和狼群的位置使得這種可能性不大，但也不能完全排除這種可能性。因此，狼的數(shù)量至少為40只，但更可能是70只。1991年秋天，在三個(gè)不同的會(huì)合地點(diǎn)聽到了三群狼的嚎叫，每個(gè)地點(diǎn)相距約2公里。這再次表明，在三角洲的一個(gè)地區(qū)，狼群的集中度低于每3平方公里一只狼。

1990年秋天，當(dāng)一個(gè)狼群的個(gè)體接近另一個(gè)狼群時(shí)，很明顯至少有兩個(gè)狼群（最北邊的狼群規(guī)模為14和26只）是相互表現(xiàn)出攻擊性的。然而，最南端的狼，每個(gè)社會(huì)單元有26只、18只和12只個(gè)體，顯然不那么具有攻擊性。同樣，1991年10月，在三個(gè)不同的場(chǎng)合，人們看到來(lái)自一個(gè)狼群的單狼、雙狼和三狼一起在鄰近的狼群附近活動(dòng)，沒有任何狼群之間攻擊的跡象。這些地面觀察是在三角洲（II區(qū)）進(jìn)行的，而冬季在Peace河（I區(qū)）以北的戴無(wú)線電項(xiàng)圈狼中觀察到了攻擊性。

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根據(jù)全年收集的地點(diǎn)，確定了22只戴項(xiàng)圈的狼的年度家域大小，從220到2730平方公里不等，平均為795平方公里（表33）。與騎山國(guó)家公園的狼的家域計(jì)算不同（Carbyn 1980），漸近線在一年中的任何時(shí)候都不明顯，可能反映了家域大小的季節(jié)性變化（見下文）。Ballard等人（1981年）注意到狼的家域大小有類似的持續(xù)增長(zhǎng)，并得出結(jié)論：盡管狼群每年都占據(jù)相同的區(qū)域，但它們對(duì)外圍區(qū)域的使用卻因季節(jié)和年份改變而隨之改變。

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在1977-1978年至1980-1981年期間，同樣確定了公園主要野牛分布區(qū)的8個(gè)野牛群的冬季家域大小（表34）。在此期間的平均家域大小為728?平方千米。夏季無(wú)法確定狼群的家域大小，因?yàn)檫@一時(shí)期的狼群經(jīng)常分離，難以監(jiān)測(cè)。

用各種方法計(jì)算1978-1979年至1980-1981年期間霍納迪河狼群的家域大小，顯示出相當(dāng)大的差異（表35）。在所有情況下，多邊形周長(zhǎng)法產(chǎn)生了最大的估計(jì)值，其次是非典型生境消除法（因?yàn)樗腔谇罢叩模?、修正的最小面積法和平均活動(dòng)半徑法。在圓形家域邊界的限制下（Sanderson 1966），后一種方法對(duì)狼占據(jù)家域部分的頻率特別敏感，盡管它和其他方法一樣，被認(rèn)為只是實(shí)際家域的一個(gè)近似值。

用傳統(tǒng)的多邊形周長(zhǎng)法比較冬季和夏季的家域大小，樣本量往往不足。作為一種替代方法，平均活動(dòng)半徑，或所有定位點(diǎn)與幾何活動(dòng)中心之間的平均距離（所有定位點(diǎn)的幾何平均值）被用來(lái)比較單個(gè)狼的冬季和夏季家域大小（表36和37）。

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這些信息表明，在匹斯-阿薩巴斯卡三角洲（克萊爾湖狼群），狼的家域在冬季比夏季大，而在干草營(yíng)-達(dá)羅河草原（霍納迪河狼群），狼的家域一般在冬季比夏季小。這一點(diǎn)的重要性將在后面的章節(jié)中討論匹斯河南北地區(qū)的覓食策略差異。1979-1980年出現(xiàn)了一個(gè)例外，當(dāng)時(shí)第348-9號(hào)狼和霍納迪河狼群的冬季平均活動(dòng)半徑大約是其他冬季狼群成員的三倍（表37），這是1月和2月向奴河上游低地和匹斯-阿薩巴斯卡三角洲探索性移動(dòng)的結(jié)果。

對(duì)匹斯河南北的家域大小的比較表明，用多邊形周長(zhǎng)法，I區(qū)狼的平均冬季家域大小比匹斯-阿薩巴斯卡三角洲的家域大小略大，但比用活動(dòng)半徑計(jì)算的家域大小小一些（表36）。這些差異主要是由于1978-1979年在匹斯-阿薩巴斯卡三角洲的冬季家域的配置，是通過(guò)連接少量的周邊點(diǎn)而得出的（表37）。在這兩種情況下，I區(qū)的夏季家域面積都比匹斯-阿薩巴斯卡三角洲的大得多（t-檢驗(yàn)，p=.007），這可能是由于在三角洲的可預(yù)測(cè)區(qū)域全年都有野牛，而北部地區(qū)的野牛則比較分散的結(jié)果。

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夏季狼群的分離是暫時(shí)的，盡管狼群最常被分割成較小的群體（表38），但狼群成員在整個(gè)夏季都保持著聯(lián)系。除270號(hào)母狼外，克萊爾湖狼群的所有戴項(xiàng)圈的狼在夏季都至少與另一領(lǐng)狼成員有一次聯(lián)系。同樣，霍納迪河狼群的成員在夏季也保持著聯(lián)系，戴項(xiàng)圈的狼之間明顯的分離程度很可能是由于戴項(xiàng)圈的狼的數(shù)量較少造成的（圖37）。

由于夏季通過(guò)無(wú)線電跟蹤定位狼群的頻率低于冬季，因此與冬季相比，夏季一般不可能仔細(xì)確定活動(dòng)的地理中心。然而，通過(guò)空中無(wú)線電追蹤確定的夏季?；顒?dòng)區(qū)域的地面觀察（圖38），可以確定狼的巢穴和會(huì)合地點(diǎn)。

1978年至1981年的每個(gè)夏季，以及1978年至1981年的三個(gè)冬季，都確定了霍納迪河群對(duì)其冬季家域的某些部分的精確度。對(duì)每年所占據(jù)的家域的觀察表明，家域的大多數(shù)地方每年冬季只是偶爾被使用，但有些部分一直被大量使用（圖39和40；另見表39）。后者主要由草甸組成（圖41），也是野牛的主要冬季棲息地，但并不總是被野牛占據(jù)。在這種情況下，北方的野牛群與三角洲的野牛群相比，可能轉(zhuǎn)移目標(biāo)，它們的準(zhǔn)確位置并不總是可以預(yù)測(cè)的。對(duì)霍納迪河群冬季家域使用的分析，對(duì)每6.25平方公里兩個(gè)或更多的信號(hào)位點(diǎn)?(圖39）顯示，1978-1979年，60%的地點(diǎn)記錄在36%的區(qū)域內(nèi)，1979-1980年，51%的地點(diǎn)記錄在32%的區(qū)域內(nèi)，1980-1981年，70%的地點(diǎn)記錄在46%的區(qū)域內(nèi)，1978-1979年至1980-1981年冬季，79%的地點(diǎn)記錄在50%的區(qū)域內(nèi)。同樣，在平均活動(dòng)半徑或標(biāo)準(zhǔn)直徑（圖42，表35）所圍成的區(qū)域內(nèi)的地點(diǎn)比例與理論上每年冬季所有地點(diǎn)的68.36%（Dice和Clark 1953）非常相似，因此被認(rèn)為是對(duì)集中使用區(qū)域的充分定義（表40）。

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將我們的家域數(shù)據(jù)與其他研究的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，只能根據(jù)傳統(tǒng)的多邊形周長(zhǎng)法進(jìn)行規(guī)模計(jì)算。在此基礎(chǔ)上，伍德布法羅國(guó)家公園冬季狼群的年度家域大小比在明尼蘇達(dá)州和安大略省捕食鹿的狼群（Mech and Frenzel 1971, Kolenosky 1972, Van Ballenberghe etal.1975, Fritts and Mech 1981）、皇家島的狼和駝鹿（Peterson 1977）以及馬尼托巴的狼和馬鹿（Carbyn 1980）的報(bào)告大很多。

Fritts和Mech(1981)計(jì)算了8個(gè)狼群在連續(xù)幾年內(nèi)的綜合家域，發(fā)現(xiàn)其范圍從195到555平方公里不等。他們報(bào)告說(shuō)，從冬季到夏季沒有地理上的變化，而且狼群在夏季顯然保持凝聚力。在1977-1978年至1980-1981年的冬季，霍納迪河群的綜合家域?yàn)?740平方公里。由于狼群成員分散到不同的群體中，雖然可能是臨時(shí)性的，但很難界定狼群的夏季家域，但如果將夏季所有被追蹤的狼的定位點(diǎn)包括在內(nèi)，全年的家域面積就會(huì)增加到3000多平方公里。

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我們關(guān)于家域大小與五點(diǎn)間隔地點(diǎn)的關(guān)系的數(shù)據(jù)表明，1979年，由于位點(diǎn)較少，克萊爾湖狼群的冬季家域可能沒有得到充分的界定。夏季位點(diǎn)表明，1978年和1979年狼群成員之間的家域大小存在差異，盡管不可能跟蹤到下一個(gè)冬季的任何分散的狼，如一只雄狼（編號(hào)U270）的情況就是如此。

1978-1979年、1979-1980年和1980-1981年，霍納迪河狼群的家域大小似乎被充分定義為大約800公里，但夏季狼群的分散以及1979-1980年明顯的家域擴(kuò)張，導(dǎo)致了家域總面積大得多。后者似乎是對(duì)相鄰狼群所占區(qū)域的暫時(shí)入侵，因?yàn)榛艏{迪河狼群在1980-1981年又主要占據(jù)了其1980年以前的家域。家域的快速變化被解釋為狼群向鄰近?"領(lǐng)地?"的轉(zhuǎn)移（Carbyn 1980），這可能是1980年霍納迪河狼群的情況，因?yàn)?980年4月至11月期間，被追蹤的狼群規(guī)模從14只減少到7只，這可能是狼群更永久性分裂的結(jié)果。

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在所有的情況下，從冬季到夏季家域的地理轉(zhuǎn)移都是很明顯的。這些轉(zhuǎn)變似乎是野牛向西北方向移動(dòng)的結(jié)果，離開克萊爾湖，向西北方向離開Hay Camp-Darough Creek草原，進(jìn)入艾伯塔高原，這可能類似于觀察到的狼群隨馴鹿群向北移動(dòng)，從冬季到夏季（P. Clarkson，pers. comm.）。克萊爾湖狼群和霍納迪河狼群成員之間夏季家域大小的差異可能反映了野牛在這些地方從冬季到夏季的相對(duì)移動(dòng)距離?；艏{迪河狼群夏季的家域大小比克萊爾湖狼群的家域大得多；然而，連續(xù)地點(diǎn)之間的平均距離（表41）卻不是這樣，這表明兩個(gè)地區(qū)的狼群活動(dòng)的距離相似，但霍納迪河狼群為了應(yīng)對(duì)更大的野?；顒?dòng)而走得更遠(yuǎn)。這一觀察結(jié)果再次支持了I區(qū)和II區(qū)不同覓食范圍的?"覓食?"理論。種群密度的計(jì)算是基于河北邊的四個(gè)狼群和南邊的六個(gè)狼群的種群估計(jì)。在冬季三角洲水系結(jié)冰時(shí)，北方的主要家域被確定為4000平方公里，南方為5000平方公里。如果所有主要的主要地區(qū)的狼種群數(shù)量從80到220不等（包括那些在邊緣的狼群，它們的活動(dòng)主要是在二級(jí)范圍內(nèi)），I區(qū)的密度數(shù)字從每125平方公里一只狼的低值到每46平方公里一只狼的高值。ll區(qū)的可比數(shù)據(jù)是每104平方公里一匹狼的低值到每38公里一只狼的高值。在秋季結(jié)冰前，即狼群規(guī)模最大的時(shí)候，以及野牛遷徙期間，記錄的最高密度達(dá)到了每2.56平方公里一只狼的水平。

v)?領(lǐng)域性和種內(nèi)關(guān)系

領(lǐng)域性的概念已被不同的作者應(yīng)用在狼身上，但事實(shí)上這些直到20世紀(jì)70年代才被應(yīng)用于狼。無(wú)線電遙測(cè)是一種手段，通過(guò)它可以研究狼群之間的空間-時(shí)間關(guān)系的更精確信息。

Burt(1943)首次定義了家域，盡管這一概念早在20世紀(jì)20年代和30年代就被鳥類學(xué)家所論述。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，一些常用模型的統(tǒng)計(jì)學(xué)特性才得到檢驗(yàn)（Bekoff and Mech 1984, Boulanger and White 1990）。Burt（1943）將家域定義為?"動(dòng)物通常為尋找食物而活動(dòng)的區(qū)域"，而領(lǐng)域則被認(rèn)為是家域中針對(duì)同種動(dòng)物的防守部分。在某些情況下（Mech 1977, Peterson 1977），已經(jīng)觀察到空間的防御，即狼群之間的直接沖突導(dǎo)致狼的死亡。Ballard等人(1981)報(bào)告說(shuō)，阿拉斯加中部的狼群領(lǐng)地基本上是不重疊的，并有進(jìn)行防御行為，盡管當(dāng)原有狼群不在那部分區(qū)域時(shí)，經(jīng)常發(fā)生對(duì)鄰近領(lǐng)地的入侵。其他非正面的領(lǐng)地行為"，如氣味標(biāo)記（Peters和Mech 1975）、嚎叫（Harrington和Mech 1979）和回避（Peterson 1977）都有記載。

在捕食馴鹿和野牛等會(huì)集群且活動(dòng)性強(qiáng)的獵物的狼群中是否存在領(lǐng)地性問(wèn)題，只得到了部分答案。Stephenson和James(1978)暗示，狼與遷徙的馴鹿一起進(jìn)入冬季聚集地；然而，沒有注意到種內(nèi)耐受性或非耐受性的情況。目前在北極地區(qū)進(jìn)行的研究表明，在深冬，狼往往與馴鹿一起向鹿群的繁殖地移動(dòng)數(shù)百公里（P. Clarkson, pers. comm.）?Van Camp (1987c)記錄了1976-1977年冬末在奴河低地捕食約300頭野牛的三個(gè)相鄰狼群的領(lǐng)地有相當(dāng)大的重疊的情況。

在我們的研究區(qū)域（圖43），1979-1980年冬季和1980-1981年期間，有兩個(gè)相鄰的領(lǐng)地群被記錄下來(lái)，1979年夏末，有兩個(gè)戴項(xiàng)圈的狼群被記錄下來(lái)。1980年2月1日，一個(gè)由7只無(wú)項(xiàng)圈狼組成的狼群（鹽河狼群）在霍納迪河狼群的家域內(nèi)的鹽河岸邊休息，后來(lái)它們?cè)诤拥哪喜繗⑺懒艘活^野牛。該狼群在獵物遺體附近停留了一個(gè)星期。這些狼的三個(gè)成員被捕獲并戴上了頸圈。2月24日，霍納迪河狼群攻擊并殺死了其中兩只戴有項(xiàng)圈的狼，狼群因此而支離破碎。剩下的那只戴項(xiàng)圈的狼后來(lái)又回到了殺戮現(xiàn)場(chǎng)，并在3月下旬連續(xù)13天在霍納迪河狼群家域邊緣的另一具野牛遺體附近停留。這只狼只與其他幸存的鹽河狼群成員重新建立了臨時(shí)聯(lián)系。有三次它和其他狼一起被發(fā)現(xiàn)，每次都是在霍納代河狼群的冬季家域之外。在此期間，它的一只腳被陷阱所傷，正在康復(fù)中，顯然無(wú)法與狼群一起活動(dòng)。

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1980-1981年，一個(gè)有三只狼組成的狼群，其中包括剩余的戴項(xiàng)圈的鹽河狼群成員和霍納迪河狼群的一名前成員，它們大約有50%的時(shí)間是在霍納迪河狼群的冬季活動(dòng)范圍內(nèi)（圖43）。1978-1979年，霍納迪河狼群被認(rèn)為是一只占優(yōu)勢(shì)地位的雄狼，而從這三只狼占據(jù)該地區(qū)的方式來(lái)看，它對(duì)霍納迪河狼群的冬季活動(dòng)范圍的熟悉程度是值得懷疑的。在明尼蘇達(dá)州的西北部，不相干的狼群之間的聯(lián)系已經(jīng)被證明會(huì)存在（Fritts和Mech 1981），在不斷擴(kuò)大的狼群中，這種事件通常會(huì)導(dǎo)致新狼群的形成。1979年10月下旬，克萊爾湖狼群位于前一個(gè)冬季由巴里爾湖狼群占據(jù)的區(qū)域。由于此時(shí)巴里爾湖狼群沒有受到觀察，因此不知道該地區(qū)是否已經(jīng)被該狼群取代，該狼群是否在其家域的另一部分，或者克萊爾湖狼群已經(jīng)取代了巴里爾湖狼群。從1990年和1991年10月的地面觀察來(lái)看，狼群之間很可能存在著容忍。

確定狼群的隸屬關(guān)系并不總是可能的；然而，在一些情況下，在霍納迪河狼群的綜合家域范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)了通常與霍納迪河狼群無(wú)關(guān)的狼。這些入侵或潛在的家域重疊，可能是由于霍納迪河狼群每年、每個(gè)季節(jié)或甚至更短的時(shí)間內(nèi)離開其家域的一部分而發(fā)生的結(jié)果。1990年10月也有類似的觀察，當(dāng)時(shí)有人看到一個(gè)大狼群的成員（26只）在另一個(gè)狼群的成員（14只）占有的區(qū)域狩獵，小狼群的成員驅(qū)趕入侵者。

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霍納迪河狼群顯示出對(duì)其家域某些部分的忠誠(chéng)度（圖40）。1978-1979年和1980-1981年期間，大約65%的狼群位置被記錄在以這些年的平均活動(dòng)半徑為界限的670平方公里范圍內(nèi)（表40）；除了地位可疑的狼群（Darough Creek狼群）外，其他狼群都沒有被記錄在其界限內(nèi)。1980年隆冬，霍納迪河狼群有兩次離開這個(gè)家域核心區(qū)的外圍，移動(dòng)距離超過(guò)25公里，當(dāng)時(shí)該狼群向南進(jìn)入已知前一年至少有兩個(gè)其他狼群的地區(qū)。在這兩次事件中，該狼群都進(jìn)行了捕獵。1980年3月下旬，該狼群在其家域核心區(qū)以北18公里處訪問(wèn)了一個(gè)被認(rèn)為是由鹽河狼群在前一年夏天占據(jù)的洞穴。

伍德布法羅國(guó)家公園內(nèi)的狼群對(duì)家域占有率受到其主要獵物的移動(dòng)性的影響。在秋季和冬季尤其如此，當(dāng)任何一個(gè)地區(qū)的獵物種類減少、聚集或從夏季牧場(chǎng)轉(zhuǎn)移到冬季牧場(chǎng)時(shí)。

在對(duì)霍納迪河狼群進(jìn)行深入研究的情況下，我們懷疑它保持了一個(gè)不包括其他狼群的主場(chǎng)核心，但經(jīng)常冒險(xiǎn)進(jìn)入這個(gè)核心以外的地區(qū)。伍德布法羅國(guó)家公園的狼群移動(dòng)可能主要是出于對(duì)食物的需求，就像1980年2月鹽河狼群的情況一樣（1979-1980年冬季在鹽河以北的調(diào)查中很少記錄到野牛）。霍納迪河的野牛群很可能是為了應(yīng)對(duì)野牛的移動(dòng)而冒險(xiǎn)進(jìn)入其他狼群的所在地。在三角洲地區(qū)，干燥環(huán)境減少了狼的替代食物來(lái)源（麝鼠、海貍、水禽），并集中了野牛群，從而改變了該地區(qū)狼群的一般食物供應(yīng)制度。

2.?被人類殺死的狼

A.?簡(jiǎn)介

1935年到20世紀(jì)60年代末的 狼控制計(jì)劃 的目的是為了減少狼對(duì)馴鹿、駝鹿和野牛的捕食。在這些計(jì)劃中，以及在這之后，誘捕和獵殺狼是當(dāng)?shù)鼐用駷樯虡I(yè)目的獲取毛皮的合法手段。

狼的皮毛被廣泛用于服裝制作。狼的毛發(fā)往往很脆，但可以保暖，也不會(huì)結(jié)霜，因此，派克大衣的飾物通常是由狼皮制成。公園內(nèi)的捕獵者通過(guò)隨機(jī)陷阱的捕獵方式捕獲狼，一些狼被非法獵殺，被用雪地機(jī)碾壓。那些這樣做的人對(duì)這種常年殘忍撕咬和殺戮野牛的食肉動(dòng)物幾乎沒有任何憐憫之心。

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B.?方法

伍德布法羅國(guó)家公園一直保留著每年冬天正式登記被獵殺的狼數(shù)量的記錄。這些記錄被保存在檔案中，并被總結(jié)到1976年（Church 1976, Milne 1989）。

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c.?結(jié)果和討論

在伍德布法羅國(guó)家公園建立之前與之后，人們一直在對(duì)狼進(jìn)行狩獵和誘捕；1950年至1987年的毛皮收獲數(shù)字顯示在圖44中（Milne 1989）。在1975年之前，這些數(shù)字被認(rèn)為是不完整的，因?yàn)樗鼈冎环从沉嗽诠珗@地區(qū)出售的狼，在南方市場(chǎng)出售的皮毛基本上沒有記錄（Church 1976）。此外，直到1975年，加拿大西北地區(qū)政府為獵狼提供了40美元的賞金。在1970年以前，這一數(shù)額高于經(jīng)銷商的毛皮價(jià)格，因此，在艾伯塔省殺死的許多公園狼很可能被運(yùn)輸?shù)轿鞅钡貐^(qū)用于換取賞金。

也有可能在過(guò)去，一些艾伯塔省的公園捕獵者可能通過(guò)西北地區(qū)的非公園內(nèi)捕獵者向史密斯堡的西北地區(qū)野生動(dòng)物管理局提交狼皮。西北地區(qū)政府不征收毛皮稅，通常當(dāng)場(chǎng)支付給捕獵者；公園里的狼也就沒有被記錄下來(lái)。然而，這種做法似乎并不經(jīng)常發(fā)生。有一定數(shù)量的皮毛在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行交易或私下用于制作服裝，但這似乎只占狼皮毛數(shù)量的極少一部分。

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自1975年以來(lái)，獵獲狼的數(shù)字是通過(guò)審查捕獵者在更新許可證時(shí)提交的年度書面聲明，以及當(dāng)?shù)孛べ?gòu)買者和西北地區(qū)可再生資源部及阿爾伯塔漁業(yè)和野生動(dòng)物部的記錄來(lái)確定的。在西北地區(qū)的公園里收獲的毛皮由可再生資源部送往埃德蒙頓（艾伯塔?。┑拿づ馁u行，記錄數(shù)量并送往公園總部。公園管理處對(duì)在阿爾伯塔地區(qū)捕獲的毛皮收取毛皮稅，作為對(duì)阿爾伯塔魚類和野生動(dòng)物的恩惠，而后者則提供在埃德蒙頓出售的所有毛皮的記錄。此外，所有離開史密斯堡（西北地區(qū)）的毛皮都需要有出口許可證才能在阿爾伯塔省銷售；這些許可證也是由典獄長(zhǎng)辦公室發(fā)放的。已知的狼捕獵記錄和種群估計(jì)表明，自1976年以來(lái)，在公園內(nèi)誘捕狼的情況仍然比較少。在1973-1974年和1974-1975年，有可能有大量的狼被捕獲，但那些年的狼群數(shù)量比現(xiàn)在要高。20世紀(jì)80年代中期的高毛皮價(jià)格和當(dāng)時(shí)非法使用雪地機(jī)的增加，特別是在開放的匹斯-阿薩巴斯卡三角洲地區(qū)，那里比匹斯河以北的地區(qū)要好得多，可能使狼成為更理想的毛皮物種。然而，毛皮收獲記錄并沒有證明這一點(diǎn)。

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盡管一些捕獵者在公園內(nèi)和周邊地區(qū)成功地捕到了狼（1978年至1981年期間，一位捕獵者在鹽河附近捕獲了20多只狼），但大多數(shù)人并不積極狩獵狼，因?yàn)槔呛茈y獵到（Soper 1945），而且與猞猁和狐貍等高級(jí)毛皮相比，1980年代狼皮的價(jià)格相對(duì)較低。在某些情況下，當(dāng)?shù)蒯鳙C者因?yàn)閭鹘y(tǒng)信仰而拒絕捕殺狼（S. Flett，pers. comm.）。

在1977-1978年和1980-1981年期間，有四只戴有無(wú)線電項(xiàng)圈的狼被誘捕致死。項(xiàng)圈回收（樣本量?。┍砻?，假設(shè)根據(jù)項(xiàng)圈回收的情況，其他死亡來(lái)源的發(fā)生率不超過(guò)8%，那么在任何一年中，戴項(xiàng)圈狼的誘捕死亡率都不超過(guò)8%。

3.?犬科動(dòng)物的相互作用

?園區(qū)內(nèi)有五種犬科動(dòng)物的記錄。兩個(gè)物種，灰狐（Vulpes cinereoargenteus）和北極狐（Alopex lagopus）是外來(lái)物種，灰狐的出現(xiàn)是一個(gè)最不尋常的記錄（Moore 1952），因?yàn)樵撐锓N分布的最近位置是幾千公里之外。北極狐偶爾會(huì)在公園里出現(xiàn)（Soper 1942），可能是在公園東北部的主要范圍內(nèi)的周期性事件。從1935年到1944年，伍德布法羅國(guó)家公園有發(fā)現(xiàn)五只北極狐的報(bào)告（Soper 1945）。

赤狐(Vulpes vulpes)和它們的顏色變體，從20世紀(jì)80年代初到現(xiàn)在，在公園里很常見。多年來(lái)，數(shù)量有所波動(dòng)。對(duì)其豐度的回顧表明，該物種在20世紀(jì)30年代初很常見，70年代初較少，1985-1990年期間在匹斯-阿薩巴斯卡三角洲非常常見，一年中的所有季節(jié)都能遇到它。人為誘捕壓力的減少可能是目擊率增加的部分原因。1990年，我們發(fā)現(xiàn)赤狐在一個(gè)狼窩和一個(gè)狼群會(huì)合點(diǎn)的1公里內(nèi)筑巢。

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郊狼（Canis latrans）事實(shí)上在20世紀(jì)80年代幾乎沒有出現(xiàn)在三角洲。根據(jù)公園的記錄，19世紀(jì)90年代，由于艾伯塔省農(nóng)業(yè)區(qū)的開放，郊狼向北蔓延，因此郊狼在伍德布法羅公園地區(qū)有所增加。Preble(1908)引用了世紀(jì)之交在艾伯塔省北部郊狼偶然現(xiàn)身的記錄。Soper（1942年）指出，1890-1930年期間，公園里的郊狼數(shù)量大大增加，他還注意到這一時(shí)期的狼的數(shù)量比后來(lái)的年份要低。在隨后對(duì)公園的調(diào)查中，他觀察到狼的數(shù)量在增加，而郊狼的跡象明顯減少（Soper 1945）。

從1935年到1945年，被誘捕的郊狼的平均數(shù)量只有1934/35年冬季死亡數(shù)量的18%（Church 1976）。郊狼在20世紀(jì)60年代增加，直到20世紀(jì)70年代中期仍然大量存在。本地狩獵者通常報(bào)告說(shuō)，在狼群殺死的獵物中看到?“許多郊狼"，一位為國(guó)際生物計(jì)劃調(diào)查三角洲的生物學(xué)家報(bào)告說(shuō)看到了大量的跡象（Gunson 1969）。相比之下，從1985年到1991年，在三角洲生活和工作的116天里，卡賓只看到兩只郊狼。這一淺顯的歷史概述表明，狼和郊狼的數(shù)量之間存在著近乎負(fù)相關(guān)的關(guān)系。狼和郊狼對(duì)赤狐的單獨(dú)或綜合影響尚不明晰楚；當(dāng)然，人們經(jīng)?？吹胶傇诶堑墨C物上覓食。很明顯，這三種犬科動(dòng)物以某種動(dòng)態(tài)方式相互作用。這些相互作用的一些細(xì)節(jié)需要進(jìn)一步的研究。

4.?渡鴉

在匹斯-阿薩巴斯卡三角洲最常見的鳥類之一是渡鴉（Corvus corax）。它的存在與狼的捕食密切相關(guān)。1990年6月，有80多只渡鴉與一只小牛遺體有關(guān)（具體數(shù)量無(wú)法統(tǒng)計(jì)）。在那一次的6點(diǎn)左右，一頭母牛為了保護(hù)她已經(jīng)死去的小牛，與七只狼對(duì)峙了大約2個(gè)小時(shí)。在此期間，渡鴉不斷地試圖覓食，但被母牛和狼群之間的激烈互動(dòng)打斷了。在同一天之后，又發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)獸尸（也是一頭小牛），而在這個(gè)獵物處沒有看到一只渡鴉。在夏季，當(dāng)狼群試圖殺死小牛時(shí)，渡鴉經(jīng)常出現(xiàn)在現(xiàn)場(chǎng)。如果殺戮不成功，它們就會(huì)離開這個(gè)地區(qū)。

這些食腐動(dòng)物和它們的環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系需要進(jìn)一步研究。目前在育空地區(qū)對(duì)渡鴉和狼進(jìn)行了有趣的觀察（R. Hayes，pers. comm.）。觀察者c. Promberger (Univ. of Munich, unpubl. data)發(fā)現(xiàn)，食腐動(dòng)物消耗的獵物生物量與狼群大小成反比，也就是說(shuō)，每群狼越少，食腐動(dòng)物消耗的獵物生物量越多（Hayes 1991）。在該研究中發(fā)現(xiàn)，渡鴉可以消耗大量的肉，每具尸體可能高達(dá)45公斤（R. Hayes, pers. comm.?）

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