另外的恐怖鳥-淺談冷門早期叫鶴目成員
叫鶴 (Seriema) 是一類非常奇特的肉食陸棲鳥類,它們外形類似于鶴,腿,頸部修長,目光兇猛,嘴部帶有倒鉤,不善飛行。 叫鶴目現(xiàn)存1科2屬2種,分別是南美洲的紅腿叫鶴和黑腿叫鶴。
紅腿叫鶴 叫鶴所在的叫鶴目是一個非常古老的鳥類分支,起源于恐龍滅絕不久后的古新世。早期根據(jù)形態(tài)被認為是鶴形目的成員,但隨著近代DNA分類學的研究,越來越多的鳥類分支被“分家”。DNA分類學研究認為,叫鶴目屬于陸鳥類 (Telluraves) 下屬的南方禽類 (Australaves),在分類上基干于隼形目,鸚形目和雀形目。于史前時期尤其是古近紀,叫鶴目的多樣性遠超今天。
叫鶴目的分類在基干于隼,鸚鵡和鳴禽的位置 叫鶴目除了今天2種叫鶴所在的叫鶴科,還有多個史前類群,其中不僅包括著名的恐鶴科 (Phorusrhacidae),還有一些冷門的早期類群。叫鶴目曾于古近紀和中新世初遍布歐洲,美洲,亞洲和非洲,但于早中新世之后,它們的分布僅限于南美洲,且僅有恐鶴科和叫鶴科兩個類群存活。更新世時期起,恐鶴科滅絕了,叫鶴目僅存叫鶴科一個科。 叫鶴目起源于古新世,最早的被認為屬于叫鶴目的成員包括古新世德國的瓦貝克步行鳥 (Gradiornis walbeckensis) 僅有喙骨,肩骨,大腿骨和跗跖骨化石發(fā)現(xiàn)。盡管化石破碎但足以將其推定為叫鶴目。
步行鳥的化石 始新世早期巴西的似優(yōu)雅腿伊塔博拉伊鳥 (Itaboravis elaphrocnemoides) 也被被認為是屬于早期叫鶴目成員,但化石也展現(xiàn)出了古顎鳥類的特征。
伊塔博拉伊鳥的化石 阿氏鳥科 (Ameghinornithidae) 是一類分布甚廣的類群,其中最具代表性的成員就是鸮鷲屬 (Strigogyps) 。除此之外,在中國內(nèi)蒙古,埃及等地也發(fā)現(xiàn)了阿氏鳥科的材料。 鸮鷲出現(xiàn)于始新世中期的德國,一直生存至早漸新世。屬下包含兩種,德國中始新世的會鸮鷲 (S. sapea) 和法國早漸新世的疑難鸮鷲 (S. dubius) 。會鸮鷲保存的較為完整,疑難鸮鷲僅有脛跗節(jié)被發(fā)現(xiàn),且于第二次世界大戰(zhàn)時被摧毀。鸮鷲的化石中還發(fā)現(xiàn)了草食的特征,證明了草食的食性,因此讓它成為了叫鶴目的“披著狼皮的羊”。
鸮鷲的化石和復原圖 另一種被認為和阿氏鳥科有關的成員是古新世中國安徽的攀足潛山鳥 (Qianshanornis rapax) 的足部保存完整,且第二趾結構極其類似于馳龍類,可能具有馳龍類的標志-第二趾的鉤爪。但因為潛山鳥缺乏頭骨化石,所以我們不能確定它的食性。
潛山鳥的復原圖和化石 高鳥科 (Bathornithidae) 包含3屬,分別是模式屬高鳥屬 (Bathornis),副鳳冠雉屬 (Paracrax) 和變鳥屬 (Eutreptornis)。是北美洲的特有類群,且喪失了飛行能力,屬于大型的掠食性叫鶴目分支。有觀點認為,高鳥科應僅包含模式屬一個屬,而變鳥和副鳳冠雉則可能在于高鳥科甚至整個叫鶴目之外。 高鳥屬 (Bathornis) 生存年代和分布較廣,其屬下包括了模式種獵高鳥 (B. veredus), 快足高鳥 (B. celeripes), 弗氏高鳥 (B. fricki), 地紋高鳥 (B. geographicus), 跡足高鳥 (B. grallator), 小高鳥 (B. minor), 梳高鳥 (B. fax) 和馳高鳥 (B. cursor)。高鳥屬各物種大小不一,其中模式種體高1.6米,還有一些小型種如跡足高鳥體高僅70厘米。高鳥屬首次出現(xiàn)于始新世,主要繁盛于漸新世。到了早中新世,還生存著高鳥屬最后的物種弗氏高鳥。高鳥屬大都是以不完整的顱后材料命名的,但跡足高鳥難得的發(fā)現(xiàn)了頭骨化石,科學家還曾認為它是某種小型鷲類。
高鳥的復原圖
高鳥的化石(上為獵高鳥,下為跡足高鳥) 副鳳冠雉屬 (Paracrax) 生存于早漸新世,有3個種,分別是模式種古副鳳冠雉 (P. antiqua), 巨副鳳冠雉 (P. gigantea) 和維氏副鳳冠雉 (P. wetmorei)。這三個種都是以不完整顱后材料命名的,但至少能給展現(xiàn)類似于高鳥的特征。盡管化石不完整,我們能夠推定出巨副鳳冠雉可高達2米。副鳳冠雉和高鳥共存于漸新世時期的北美洲。
副鳳冠雉的復原圖和化石 晚始新世的猶因他變鳥 (Eutreptornis uintae) 僅有脛跗骨和跗跖骨被發(fā)現(xiàn),且因化石稀缺很難提取更多資料。
變鳥的化石 異形鳥科 (Idiornithidae) 是歐洲的特有冷門類群,且主要發(fā)現(xiàn)于漸新世時期的法國凱爾西磷礦層中。但該類群起源于始新世,一直到中新世早期才滅絕。該類群最大的特點就是體型較小,所以以小型脊椎動物為食。 優(yōu)雅腿鳥屬 (Elaphrocnemus) 生存于中始新世至早漸新世的歐洲,均發(fā)現(xiàn)了頭骨,腿骨,肩骨和翼部等化石材料。該屬包含3種:模式種雉形優(yōu)雅腿鳥 (E. phasianus), 布氏優(yōu)雅腿鳥 (E. brodkorbi) 和秧雞形優(yōu)雅腿鳥 (E. crex)。優(yōu)雅腿鳥的肩峰長直,肱骨和鴿的類似,但叉骨可能較細。鑒于這些特征,賜予了優(yōu)雅腿鳥較強的飛行能力和相對其他叫鶴目鳥類較短的腿部。同時期的法國還生存著同屬異形鳥科的凱勒克斯原鸛 (Propelargus cayluxensis),異常小型鳥 (Oblitavis insolitus)和高西奧塔尼亞鳥 (Occitaniavis elatus),因為化石和資料甚少就不用多說了。
優(yōu)雅腿鳥的化石 異形鳥屬 (Dynamopterus) 生存于始新世的法國和德國,其發(fā)現(xiàn)了模式種快異形鳥 (D. velox), 伽利卡異形鳥 (D. gallica), 小異形鳥 (D. minor),伊塔德強翼鳥 (D. itardiensis),?加氏異形鳥 (D. gaillardi), 細異形鳥 (D. gracilis),博氏異形鳥 (D. boulei),骨突異形鳥 (D. tuberculatus) 和煤礦異形鳥 (D. anthracinus)。
異形鳥的化石 晚始新世法國的居氏石膏鳥 (Gypsornis cuvieri)僅有跗跖骨和趾骨化石被發(fā)現(xiàn), 于早些年來被歸類為秧雞科,但隨后才被歸類暫定為異形鳥科。因為化石稀缺,關于它的實際身世或許只能等到更多化石出土才能揭曉。有觀點認為,它可能屬于狹義的鶴形目,可能與漸新世的小鶴屬 (Parvigrus)關系較近。很遺憾,我沒能找到化石圖片。 中新世早期法國的鹮足鳥 (Ibidopodia) 于19世紀被命名以來,關于它的身世一直處于一團渾水中。鑒于化石展現(xiàn)出了和鸛形目的特征,因此曾將其歸類為鸛形目,但直到2015年才被歸類為異形鳥科。鹮足鳥屬有3種:模式種沼澤鹮足鳥 (I. palustris), 還有可不可能屬于該屬的小鹮足鳥 (I. minuta)和沙夫羅謝鹮足鳥 (I. chavrochensis)。鹮足鳥作為異形鳥科的成員證明著直到早中新世時期,法國的哺乳類和鳥類生物群仍和漸新世的類似。
鹮足鳥的化石 德國中始新世的粗壯塞麥爾鳥 (Salmila robusta) 是塞麥爾鳥科的唯一一個物種,化石保存完整,展現(xiàn)出了陸棲為主的習性和類似于叫鶴目和喇叭鳥科 (狹義鶴形目)的特征。系統(tǒng)分類學顯示,麥塞爾鳥科與叫鶴目為姐妹群。
塞麥爾鳥的化石和復原圖 叫鶴目在古近紀時期曾遍布除澳洲和極地外的世界各地,但因為這個類群飛行能力差,因此大西洋出現(xiàn)的島嶼成為了它們“跳島”互通的關鍵。中新世時期,估計是因為氣候變化和哺乳類等掠食者的興起,叫鶴目多樣性受到重創(chuàng),只剩下叫鶴科和恐鶴科兩個類群在南美繼續(xù)演化,并在北美和舊大陸滅絕。上新世時期形成的巴拿馬陸橋使得恐鶴科再次回到了叫鶴目曾經(jīng)繁榮的那片大陸,但這時,一個熟悉的聲音響起。說著: “老朋友,還記得我嗎”… 參考文獻: 1:?Mayr (2002) A new specimen of Salmila robusta (Aves: Gruiformes: Salmilidae n. fam.) from the Middle Eocene of Messel 2: Cracraft (1968) A Review of the Bathornithidae (Aves: Gruiformes), with Remarks on the Relationships of the Suborder Cariamae 3: Mayr (2016) Osteology and phylogenetic affinities of the middle Eocene North American Bathornis grallator—one of the best represented, albeit least known Paleogene cariamiform birds (seriemas and allies) 4: Cracraft (1971) Systematics and Evolution of the Gruiformes (Class, Aves) 2. Additional Comments on the Bathornithidae, with Descriptions of a New Species 5: Mayr (2007) The Birds from the Paleocene Fissure Filling of Walbeck (Germany) 6: Mayr, Herculano, Alvarenga & Clarke (2011) An Elaphrocnemus-like Landbird and Other Avian remains from the Late Paleocene of Brazil 7: Mayr & Chauviré (2008) The peculiar scapula of the late Eocene Elaphrocnemus phasianus Milne-Edwards, 1892 (Aves, Cariamae) 8: De Pietri & Mayr (2015) The Enigmatic Ibidopodia from the Early Miocene of France—The First Neogene Record of Cariamiformes (Aves) in Europe 9: Mayr, Yang, De Bast, Li et T. Smith (2013) A Strigogyps-like Bird from the Middle Paleocene of China with an Unusual Grasping Foot 10: Mayr & Richter (2011) Exceptionally preserved plant parenchyma in the digestive tract indicates a herbivorous diet in the Middle Eocene bird Strigogyps sapea (Ameghinornithidae) 11: Stidham & Wang (2017) An ameghinornithid-like bird (Aves: Cariamae: Ameghinornithidae?) from the Middle Eocene of Nei Mongol, China 12: Stidham & Smith (2015) An ameghinornithid-like bird (Aves, Cariamae, ?Ameghinornithidae) from the early Oligocene of Egypt