卷死自己（2）——花器官發(fā)育的ABC模型
寫在前面
怎么說呢，這個系列就是把自己的homework拿出來曬一曬，也就是圖一樂丟人現(xiàn)眼一下，因為本人能力和知識范圍有限，難免會有錯誤，請諒解一下，也就是僅供參考。引文都有標(biāo)注，如果有侵權(quán)的可以聯(lián)系我。歡迎各位大佬多交流，提問題、指錯誤。要是能關(guān)注一波那就更好了！
花器官發(fā)育的ABC模型
1 ABC模型及其發(fā)展
1.1 ABC模型
???被子植物的花在花柄頂端以同心圓的形式排列，從外向內(nèi)分別由五輪結(jié)構(gòu)組成：第一輪為萼片、第二輪為花瓣、第三輪為雄蕊，第四輪為心皮，第五輪為胚珠。一直以來，對于花器官發(fā)育的研究主要集中于雙子葉植物中的擬南芥、金魚草、矮牽牛等模式植物。通過對這些模式植物突變體的研究，發(fā)現(xiàn)了一組同源異型基因，即花器官特征的決定基因，這些基因編碼決定花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子。在此基礎(chǔ)上,美國的Coen and Meyerowitz提出了花器官形成的ABC模型。
ABC模型認(rèn)為控制花器官形成的基因按功能分為3類，稱為A類基因、B類基因和C類基因，這3類同源異形基因單獨或協(xié)同作用控制著各輪花器官的發(fā)育及形態(tài)特征。在野生型植物的花器官發(fā)育過程中，A類基因單獨調(diào)控萼片的發(fā)育，A類和B類基因共同調(diào)控花瓣的發(fā)育，B類和C類基因共同調(diào)控雄蕊的發(fā)育，C類基因單獨調(diào)控心皮的發(fā)育。即萼片（A），花瓣（A+B），雄蕊（B+C），心皮（C）。其中A類基因與C類基因之間相互抑制，A抑制C在萼片與花瓣中表達(dá)，C抑制A在雄蕊與心皮中表達(dá)。[1][2]
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1.2 ABCDE模型
?????隨著更多的花同源異形基因被克隆和研究，出現(xiàn)了許多ABC模型無法解釋的現(xiàn)象。例如ABC三重突變體的花器官除了葉片外仍含有心皮狀結(jié)構(gòu)、在葉片中表達(dá)ABC基因無法使葉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴?。隨著研究的進(jìn)展，又發(fā)現(xiàn)了調(diào)控胚珠發(fā)育的D類基因和使植物營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)變?yōu)樯称鞴俚腅類基因，因此ABC模型延伸為ABCDE模型。[2]
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Se: 萼片; Pe: 花瓣; St: 雄蕊; Ca: 心皮; Ov: 胚珠; Pa: 內(nèi)稃; Le: 外稃; Lo: 漿片;
2 ABCDE同源異型基因缺失突變體
2.1 A類基因缺失突變體
??A類基因控制植株萼片和花瓣的發(fā)育，缺失A類基因的突變體C類基因活性增大，導(dǎo)致花第一輪由萼片變?yōu)樾钠?，第二輪由花瓣變?yōu)樾廴铩?/p>
2.2 B類基因突變體
??B類基因控制植株花瓣和雄蕊的發(fā)育，缺失B類基因會導(dǎo)致花第二輪由花瓣變?yōu)檩嗥?，第三輪由雄蕊變?yōu)樾钠ぁ?/p>
2.3 C類基因缺失突變體
??C類基因控制植株雄蕊和心皮的發(fā)育，缺失C類基因會導(dǎo)致A類基因活性增大，導(dǎo)致花第三輪由雄蕊變?yōu)榛ò?，第四輪由心皮變?yōu)檩嗥?，此外在萼片之類還會形成花瓣。
2.4 E類基因缺失突變體
??E類基因控制植株營養(yǎng)器官向生殖器官的轉(zhuǎn)變，缺失E類基因會導(dǎo)致植物所有花器官都轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片。
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圖3： ABCE基因缺失突變體[5]
2.5 D類基因缺失突變體
???D類基因控制植株胚珠的發(fā)育，缺失D類基因會導(dǎo)致植株胚珠位置生長出花柱和柱頭。
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參考資料：
[1]?王小菁主編；李玲，張盛春副主編. 植物生理學(xué) 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03
[2]?楊貞妮,番茄花器官發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的研究進(jìn)展,【J】,安徽農(nóng)學(xué)通報,2017,33-38+57,33-38+57
[3]?Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian M. M?ller, and Angus Murphy Plant Physiology and Development, Sixth Edition [M] published by Sinauer Associates.2015
[4]?張劍;徐桂霞;薛皓月;胡瑾,植物進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)的形成與研究進(jìn)展,【J】,植物學(xué)通報,2007,4-33,4-33
[5]?Krizek BA, Fletcher JC. Molecular mechanisms of flower development: an armchair guide. Nat Rev Genet. 2005 Sep;6(9):688-98. doi: 10.1038/nrg1675. PMID: 16151374.
[6]?Ngenent G C，F(xiàn)ranken J，Busscher M，et a1.A novel class of MADS box genes is involved in ovule development in Petunin ［J］.Plant Cell，1995，7（10）；1569-1582.
