2010-08-31 12:17:12

新發(fā)現(xiàn)之四，單花蕕的二型花 ??????????????????????蘇宋旺 ?2010年8月30日 ????????????????????????????????????前文已提及，我在研究四棱草的二型花的同時，意外地發(fā)現(xiàn)了其它幾種植物也具有與四棱草相似的二型花，單花蕕即其中之一。Handel-Mazzetti(1921,1930)以及后來的陳介(1964)都曾指出,單花蕕與四棱草是有親緣的種;但是單花蕕存在閉花授粉型的花,則是自該種被發(fā)現(xiàn)以來在近一個半世紀的時間里一直未被發(fā)現(xiàn)和報導。從國內(nèi)1959年出版的《江蘇南部種子植物手冊》，到其后相繼出版的《中國植物志（馬鞭草科）》和各地方植物志均未提及該種具有二型花。 ????單花蕕Caryopteris nepetaefolia (Benth.)Ｍaxim.原隸屬于唇形科(Labiatae)香科屬Teucrium. 1876年K.J.Maximowicz將其轉隸到馬鞭草科Verbenaceae的蕕屬Caryopteris中. ????單花蕕我早已見過,也看到過它的開花授粉型的花。上世紀80年代初,我在研究四棱草的二型花時,一次在祁門采集標本不時看到草叢中有類似四棱草那樣的果實,當停下觀察時我就知道有新發(fā)現(xiàn)了。當時單花蕕開花授粉型的花期已過,而植株上出現(xiàn)那么多的果實,估計是另一種花的果實。繼續(xù)觀察在植株上還看到有新生出的閉花,從而肯定它是從未被發(fā)現(xiàn)過的閉花授粉型的花。我將這一發(fā)現(xiàn)和四棱草一起于1985年在“關于四棱草的二型花的研究”一文中予以發(fā)表。 ????單花蕕的開花授粉型花的花期在安徽皖南為4月末至5月初的幾天內(nèi)（這比四棱草的花期要早出近一個月），其后植株即進入閉花授粉型的花期。植株隨著新梢的繼續(xù)生長和新枝的發(fā)出，閉花一批批地出現(xiàn)，其花期持續(xù)近半年之久。 ????單花蕕與四棱草由營養(yǎng)期進入花期，二者表現(xiàn)出的生理狀態(tài)是不同的。前已述及四棱草進入花期之前葉全部脫光。而單花蕕是常綠的，冬季葉不脫落，2-3月份開始有生長；進入花期之前葉也不脫落。到閉花花期枝，葉似更繁茂，閉花花形小，隱蔽在葉腋下，往往不易被人們注意。 ????單花蕕和四棱草這兩種植物在開花授粉型的花期過后，閉花花期接踵而至。不久植株上大多數(shù)已是閉花自花受精所結的果實。這兩種植物的閉花型花的花梗和結果后的果梗均較開花型花的花梗和果梗為短，以此為依據(jù)完全可以把這兩種類型花所結的果實區(qū)分開來。但是如果不加注意，若在不同花果期采集這兩種植物作標本，所見枝條上都有果實。當把那些具短梗的枝條單獨壓制成標本后，則易誤認為是新的變異類型。不幸言中的是，云南曾發(fā)表一個短柄單花蕕變型 Caryopteris nepetaefolia f.brevipes ，這實際上是單花蕕的閉花所結果實的標本，被誤定為新變型。 ????單花蕕和四棱草在全年中，開花授粉型花（異花授粉型花）的花期只有幾天時間，而閉花的花期長達5-6個月之久?；ㄆ谶^后已接近冬季，植物體是在較低氣溫下渡過營養(yǎng)期。每當次年的花期來臨，開始植物體當有足夠的能量供給，所以花期開始植株上首先出現(xiàn)的是開花授粉型的花。在此短暫的花期中，植物體已消耗了一定的能量。相繼植物體要曠日持久地繁育種子，顯然關閉的小花實行自花受精是有效地節(jié)約能量的方法，每次僅用少量的花粉足以達到受精的目的，而又能生產(chǎn)大量的種子用以繁育后代。這一變異的出現(xiàn)對它們是有利的，通過自然選擇得以保存下來。 ????被子植物中的二型花現(xiàn)象是有性生殖的兩大系統(tǒng)，即異花受精和自花受精。但是促進或限制異花受精，有利于或阻礙自花受精的機制卻千變?nèi)f化。如自交不親和，性別分離（雌雄異株），及至在花部結構上或時相上的變化，如花柱與花絲的不等長，雌雄蕊成熟先后的不同等以保證異體受精，一直到花不開放，實行閉花授粉，強迫自體受精，如此等等。從進化的觀點看，異體繁育具有潛在的可塑性，有強大的生命力；而自體繁育植株通常處于同型合子狀態(tài)，缺乏可塑性，僅能適應較穩(wěn)定的環(huán)境。有些植物是絕對地異花受精，自花受精不能產(chǎn)生后代或后代病弱退化；有些植物卻經(jīng)常是自花受精，繁育大量種子。在這兩種極端的系統(tǒng)之間有著各種過渡情況，而最常見的是異體受精和自體受精同時存在；通過自體繁育對環(huán)境取得直接適應，通過異體繁育獲得潛在可塑性，同時兩者之間在不斷變化中達到平衡。單花蕕和四棱草的二型花則是擁有了這雙重機制，它們既能穩(wěn)妥地生產(chǎn)種子，而又能為種群的不斷發(fā)展取得動力。然而四棱草的開花授粉型花的花部如前文所述，仍存在一些缺陷，其雄蕊花藥上有少量蛛絲狀綿毛，在花未開放之前常常把雌蕊柱頭粘住，為此開花授粉型花也會促成自花受精。如果花完全閉合，則可減少花粉的產(chǎn)量，又不會因被雨水沖刷造成損失，就可以安全地達到受精目的。 ????二型花是同株抑或是異株是植物表現(xiàn)出繁育方式的不同。在被子植物中，無論是雙子葉植物（包括離瓣花和合瓣花兩大類），還是單子葉植物中都存在二型花現(xiàn)象。這種繁育體系與植物系統(tǒng)發(fā)育的演化關系不大，這是它們對環(huán)境適應的趨同進化，使之具有相似的特性。植物的進化在漫長的歲月中不斷地向著有利于它們自身的生存，繁育的道路上“探索”著前進，以對環(huán)境取得不斷增進性的適應。 ???單花蕕具有二型花我在1985年的“關于四棱草的二型花的研究”中已有敘述，何以又于1993年發(fā)表 “關于單花蕕二型花的補記”一文，原因之一是：鑒于國內(nèi)出版的有關植物志書，從1959年的《江蘇南部種子植物手冊》其后《中國高等植物圖鑒》第三冊（1974），《云南植物志》第一卷（1977），《江蘇植物志》下冊（1982），《中國植物志）65卷（1）（1982）相繼出版，到而后的《浙江植物志》第五卷（1989），《福建植物志》第四卷（1989）有關單花蕕的花的記載都與1982年以前出版的書籍相似.這里尤要指出的是國內(nèi)信息流通之不暢，以至1991年出版的《安徽植物志》第四卷中對單花蕕的花的描述仍依據(jù)以往的書籍，并未注意到它還有閉花授粉型的花。國外有關文獻也從未提及單花蕕有閉花，直到1999年美國俄亥俄州大學Philip D.Cantino et al 在論文中引用我1985年的文章,才為眾所知。 ????以下附錄1993年安徽大學學報3期上發(fā)表的“關于單花蕕的二型花的補記”一文，供參閱。?