談到犀牛，大眾觀念里的主要形象是非洲的白犀?；蛘吆谙＃@模式臉譜化的犀牛形象可以說是深入人心，甚至有部分人談到犀牛，還不認識亞洲本土的犀牛形象 然而，在廣義意義上的犀牛，也就是犀總科的成員其實是相當多樣化的，除了典型的犀科物種外，還包括了嬌小善于奔跑的跑犀(hyracodontidae)，堪稱陸地最大哺乳動物之一的巨犀(Paraceratheriidae)，原始笨重的兩棲犀(Amynodontidae)等等。隨著更新世全新世之交，氣候變化加之人類文明發(fā)展帶來的頻繁狩獵，現(xiàn)存犀科生存范圍大大縮減，僅剩的五個物種生存情況危急 與現(xiàn)存犀牛狀況不同的是，更新世的犀牛家族可以說是相當繁榮，而其中最有代表性的物種便是披毛犀（Coelodonta antiquitatis），近百年來對披毛犀的研究和化石搜尋有了很大的進展，筆者通過對相關資料的搜尋，嘗試對披毛犀這個物種進行解讀 物種研究史概述

披毛犀的化石可以說是有相當濃厚的歷史底蘊，早在1335年，奧地利的克拉根福特就有披毛犀的頭骨被發(fā)掘，當?shù)厝苏J為這是林德蟲的頭骨，并且在1590年被當成林德蟲頭部塑像的基礎原型。海因里?！ゑT·舒伯特則認為披毛犀的角是巨鳥的爪子，因此將之歸類到了Gryphus antiquitatus，這個學名是古代獅鷲的意思 最早對披毛犀化石的描述是來自博物學家彼得·西蒙·帕拉斯（ Peter Simon Pallas ）的報告，他在1769年首先科學描述了在西伯利亞凍土層里尋到的犀牛角和頭顱，在之后的幾年里他又陸續(xù)從當?shù)厝四抢铽@得了披毛犀的頭顱和腿，他將以勒拿河命名披毛犀為勒拿犀Rhinoceros lenenesis 1799年，博物學家Johann Friedrich Blumenbach學習了哥廷根大學收藏的犀牛骨骼標本，提議給披毛犀個科學學名Rhinoceros antiquitatis 而后1831年，地質學家Heinrich Georg Bronn將之歸類到了我們現(xiàn)在的腔齒犀屬，披毛犀的也榮獲Coelodonta antiquitatis的學名，這個學名在希臘語中的意思即為“古代的空洞齒”，意指披毛犀獨特的臼齒結構

披毛犀獨特的臼齒結構

從此之后，披毛犀的化石和木乃伊被不斷發(fā)掘，其中較為有知名度的標本有科雷馬河的成年母披毛犀標本和名為“薩沙”的幼年披毛犀

科雷馬河的木乃伊標本

物種演化和遷徙解讀

已知最早的披毛犀標本是來自我國青藏高原西南部札達盆地，其生存年代大約在370萬年前。我國分布了大量的腔齒犀屬化石，中國的披毛犀演化在披毛犀的整個物種的演化歷史有重要地位 在我國，早期的披毛犀代表物種即是西藏披毛犀（Coelodonta thibetan）和泥河灣披毛犀（Coelodonta nihowanensis），它們有相較于后來的真披毛犀有明顯的原始特征:從頭骨尺寸來看，這些原始的披毛犀較小，它們的鼻中隔骨骨化程度不高，齒列也較為原始，牙冠和釉質層并無后來的披毛犀那么特化等等 披毛犀的亞種分類其實是一個很有爭議的問題，我國學者針對一些披毛犀標本，認為這些標本是原始披毛犀物種向真披毛犀的過渡種，或者真披毛犀的亞種，例如燕山披毛犀、吉林披毛犀等。雖然這些披毛犀的確展現(xiàn)了一些不同于真披毛犀雌雄差異的形態(tài)特征，但這些形態(tài)特征是物種差別還是個體差別，實在是不好定奪 隨著更新世氣溫驟降和草原開闊化，西藏披毛犀可能適應了更新世寒冷的氣候，逐漸走出青藏高原，向北亞和歐洲擴展，在早更新世時期，演化出了亞種托洛戈伊披毛犀（Coelodonta tologoijensis）。大約在距今45萬年前的歐洲，由于更加強烈的嚴寒氣候和草原環(huán)境的擴展，典型的真披毛犀取代了草原犀，成為歐洲的主人。 直至13萬年前，披毛犀的足跡橫跨亞歐，西起伊比利亞半島，東至楚科奇海，南至北緯33度，北至北緯72度，披毛犀成為了整個更新世最為繁盛的犀牛家族之一，披毛犀的廣泛分布使得其與另一廣泛分布的哺乳動物真猛犸共同用來命名猛犸象—披毛犀動物群，這類動物群包含了王水牛、東北野牛、狍子等有蹄類動物和洞獅、虎、棕熊、最后斑鬣狗等食肉目掠食者，這個包含大量物種的動物群是溝通北美和亞種物種的橋梁，可惜的是披毛犀本尊并沒有跨過白令陸橋到北美，可能這與白令陸橋的植被分布以及北美本地植食動物的競爭有關

披毛犀歷史分布范圍和化石發(fā)掘地

披毛犀與現(xiàn)代犀牛的親緣關系

Orlando曾經(jīng)測量了七個披毛犀的標本線粒體DNA和核DNA來推測其與現(xiàn)今犀牛的關系，他們推測披毛犀與現(xiàn)今的蘇門答臘犀親緣關系最近，并推測披毛犀與蘇門犀在漸新世產(chǎn)生分歧。后來willerslev在俄羅斯雅庫特地區(qū)提取到了完整的披毛犀線粒體DNA，并得到了與Orlando相似的分歧時間，但是他們的分歧時間結果基本上是在2000萬年前 中國地質大學袁俊霞博士曾利用古DNA實驗進行了比對，由于Orlando等人的推測與西藏披毛犀的出現(xiàn)年代差異實在是太大了，所以袁博士采用了cytb基因每2%/百萬年進化的方法，推測披毛犀與現(xiàn)在的蘇門犀分離年份為3.8—4.7百萬年，蘇門答臘犀是現(xiàn)存犀牛中與披毛犀最近的物種

披毛犀與現(xiàn)代犀牛關系分支樹

物種形態(tài)特征解讀

披毛犀整體看起來像是有濃厚毛發(fā)，鼻角較大額角較小的雙尖角的犀牛，從目前發(fā)現(xiàn)的木乃伊以及保留的皮毛來看，披毛犀的毛發(fā)呈現(xiàn)棕色，披毛犀的角不同于白犀牛的圓錐角，其角更加側扁，有觀點認為披毛犀的角是有助于其用來掃除厚積雪的鏟子以及御敵的武器 早期人類與披毛犀共存過一段時間，從西歐到北亞，都有人類利用犀牛角制作工具的遺跡，因此早期人類對披毛犀的刻畫應該是很可信的，法國的肖維巖洞有大量披毛犀的形象巖畫，現(xiàn)代復原畫師根據(jù)肖維巖洞的巖畫，復原出了披毛犀的整體形象

根據(jù)巖畫復原的披毛犀

頭骨形態(tài)解讀

披毛犀的頭骨同樣也有相當?shù)奶攸c，除了上文提到的高齒冠和孔洞齒的齒列構造外，其頭骨形態(tài)也有特點 從雌雄構造上來說，雄披毛犀頭骨長而窄、鼻中隔后部未完全封閉、犀牛角基部比例更發(fā)達；雌性則有相反的特征，頭骨短而窄、鼻中隔后部完全封閉、基部不像雄性一樣發(fā)達，此外雄性的頭骨尺寸也更大一些 我們現(xiàn)如今可以得知非洲支系的黑犀白犀有雙角＋巨大的嘴巴，而亞洲支系的犀牛有巨大的門齒和略小的角 披毛犀則不同于這些犀牛，其頭骨缺乏門齒并且像非洲支系的犀牛一樣有兩個大角，但是它由于鼻中隔骨化，披毛犀的鼻部實際上比這些犀牛更長，此外，披毛犀的枕脊發(fā)達向后延伸，有明顯與現(xiàn)代犀的形態(tài)差別，從測量的顴寬/頭骨全長的比例來看，披毛犀的頭骨比例似乎相較于白犀牛更窄一些

梅氏犀與披毛犀和現(xiàn)代犀的頭骨差別

披毛犀體型的解讀

談到物種的解讀，物種的體型一樣是繞不開的話題，披毛犀隨著大量的化石發(fā)掘和研究，體型已經(jīng)得到了廣泛的研究了 早期的研究認為披毛犀可以和現(xiàn)代的近親一樣可以存活到40歲，2014年的一項研究總結出了披毛犀的生長周期 披毛犀幼崽可以在1月時長到1.3米長，0.72米高，在3~4歲的青少年時期，它們長得最快，可以達到1.3米高，到7~10歲的披毛犀已經(jīng)是亞成年階段了，肩高1.4~1.5米 完全成熟的披毛犀在14歲以上，這個階段的披毛犀肩高可達1.6米以上，體型相當巨大 Gennady G. Boeskorov 等人曾經(jīng)總結過披毛犀的體型大小，他們取材了雅酷塔和烏克蘭西部多個成年個體的體型數(shù)據(jù)，最終得到這樣的結論:

雌性成年披毛犀肩高1.45—1.6米，體長3.2—3.6米 體重1.5t~2.0t

Gennady 認為科雷馬雌性存活的時候體重約為1.5t，雄性披毛犀可達2t

這個數(shù)值和現(xiàn)存的白犀或者印度犀的雌性很接近，但是Gennady G. Boeskorov 等人的樣本只有成年雌性，并不包含成年雄性的樣本，成年雄性的披毛犀又有多大呢？由于公布的成年雄性披毛犀的化石并不比雌性多，而且也沒有像雌性一樣公布大量的披毛犀木乃伊，我們只能從一些公布的化石材料來判斷成年雄性披毛犀的大小 成年雄性披毛犀首推的便是富拉爾基的的披毛犀骨架，從已有的資料來看，大多數(shù)的成年雌性披毛犀頭骨全長在62~73cm，而富拉爾基的披毛犀頭骨全長在80cm左右，同時就該頭骨的顴寬數(shù)據(jù)來看，符合雄性窄而長的的特征，同時從黑龍江省博物館的實體裝架來看，富拉爾基的披毛犀尖角基座極為發(fā)達，這里就暫且認為富拉爾基的披毛犀為雄性，該披毛犀骨架肩高1.82m，骨架體長3.67m 此外我國吉林省乾安縣大布蘇自然保護區(qū)也出土過大量的披毛犀化石，其中有一頭同樣較為完整的成年雄性披毛犀化石，根據(jù)裝架復原該成年雄性披毛犀骨架肩高1.87m，骨架體長4.2m，從體型上看，富拉爾基和大布蘇的披毛犀骨架和庫奇比哈爾總結的成年雄性印度犀體型是相似的，或者略大一些。薩拉烏蘇流域是我國第四紀動物群化石的重要發(fā)掘地也是國內披毛犀化石重要的發(fā)掘地之一，根據(jù)祁國琴先生的報道，這里出土過尺寸與富拉爾基披毛犀頭骨相似的披毛犀頭骨。加上一些民間發(fā)掘的材料，頭骨尺寸達到富拉爾基個體的披毛犀可能并不是極端罕見的

大布蘇發(fā)掘的巨大披毛犀骨架

考慮到這個是骨架的體尺并且本文談論包含的個體較少，我們這里參考與之相近的白犀牛和印度犀的體重和體型，我們推測通常情況下成年雄性披毛犀的體型:

肩高1.7m—2m，體長3.6m—4.3m，體重2t—3t

最大的披毛犀有多大呢？這個答案我們可能永遠不會知道了，極端個體的披毛犀材料公布的信息其實很少，從遺留的大材料來推測體型可能是無奈之舉了。根據(jù)祁國琴先生的報道，東北榆樹出土的頭骨v·2130頭骨基長77cm，全長可達到96cm! 雖然其枕基長并不比富拉爾基的頭骨大特別多，但是可能由于其枕骨極其發(fā)達，所以有如此長的頭骨長，這個頭骨長數(shù)據(jù)甚至達到了板齒犀的頭骨長度水準，而根據(jù)科林等人的報道，野生和圈養(yǎng)的成年雄性印度犀的頭骨基長也不過才65cm左右 而2019年8月庫倫旗地方報道了肩高約2米，體長逾5米的內蒙地區(qū)發(fā)現(xiàn)的最大披毛犀骨架，雖然這個報道并沒有給出各個骨架部件的測量數(shù)據(jù)，但是從整體上來看，這個骨架確實是比一般個體顯著更巨大的個體，以上談到的個體體重可能可以在生前超過3t

東北榆樹披毛犀頭骨數(shù)據(jù)，測量單位mm

披毛犀的食性解讀

披毛犀的食性有相當?shù)难芯?，從披毛犀的高齒冠、厚釉質、紋路復雜的特點來看，披毛犀有能力去取食堅硬的木本植物，同時披毛犀的尖角和頭部的運動角度又讓它們可以取食草本植物和苔蘚類植物，在更新世，這樣的食性可以說是相當有優(yōu)勢的，而根據(jù)對披毛犀角同位素的研究，披毛犀可能還有季節(jié)性的取食偏好，披毛犀夏季可能更偏好吃草，冬季更偏好吃灌木和樹枝等堅硬的植物 除此之外，披毛犀木乃伊中還有相應的胃容物保留，進一步證實了科學家們對披毛犀食性的研究 最后的披毛犀

目前關于披毛犀的滅絕假說有兩大主流看法:一是人類的狩獵，二是全新世更新世氣候之交。筆者認為這兩個方面可能都是有的，但是目前來看更主要的原因是全新世的氣候變化 披毛犀與古人類之間的狩獵關系確實是有據(jù)可考的，但是并不存在古人類大量獵殺披毛犀導致披毛犀種群危急的證據(jù)。同樣作為冰河期的物種，馴鹿、麝牛甚至自己的近親都存活到了全新世，主要因素可能并不人類的狩獵 另有觀點認為，披毛犀的分布范圍在更新世時期主要是是猛犸草原的地貌，這類地貌主要植被成分是蒿屬、菊科、禾本科、莎草科和云杉屬,指示草甸草原為主,局地生長有針葉林的植被景觀，在高海拔的山脈地區(qū)更少見披毛犀的蹤跡 隨著更新世全新世之交，降水驟增，這類地貌逐漸被森林或者其他地貌環(huán)境取代，披毛犀的棲息地可能緩慢地喪失掉了，甚至在這個過程中也存在披毛犀棲息地的碎片化的現(xiàn)象，最后披毛犀整個物種走向了滅絕。從氣候變化的角度來看，這個說法似乎是有一定道理的 已知最后的披毛犀大約生存在10000年前，甚至更加接近，無論是西西伯利亞還是西伯利亞東北部，都有類似的披毛犀存在的證據(jù) 我國的人類學學報2022年03刊里明確表示我國黑龍江青岡區(qū)有生存在10000年前的披毛犀標本，綜合這些證據(jù)來看，最后的披毛犀可能也是生存進入了全新世，但是作為冰河期的寵兒，對冰河期的適應必然也不能支持它繼續(xù)在全新世繁盛下去了

披毛犀與尼安德特人的搏斗假想圖

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