知識(shí)點(diǎn)如下——

第六章 記憶

第二節(jié) 記憶的神經(jīng)生理機(jī)制

一、與記憶相關(guān)的腦區(qū)

No.1：記憶存儲(chǔ)理論的發(fā)展——

早期——記憶可能定位于大腦特定的區(qū)域，由特定的區(qū)域來負(fù)責(zé)。

發(fā)展——

1. 人物：美國拉什里；

2. 實(shí)驗(yàn)方法：破壞動(dòng)物大腦皮層的不同區(qū)域，并檢查手術(shù)對(duì)記憶保持的影響；

3. 實(shí)驗(yàn)結(jié)果：大腦皮層破壞的區(qū)域越大，記憶的損失就越嚴(yán)重；

4. 觀點(diǎn)：記憶的保持，不依賴于大腦皮層的精細(xì)結(jié)構(gòu)定位，而是整個(gè)大腦皮層的機(jī)能。記憶并非定位在特定的腦區(qū)。

“細(xì)胞集合”（cell assembly）理論——

1. 神經(jīng)細(xì)胞間形成了一個(gè)龐大而復(fù)雜的神經(jīng)通路系統(tǒng)；

2. 任何一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞都不能離開細(xì)胞集合而單獨(dú)地進(jìn)行活動(dòng)；

3. 一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞可以是某條通路上的一個(gè)環(huán)節(jié)，也可以是另一條道路的組成部分；

4. 記憶“痕跡”并不依靠某一固定的神經(jīng)通路，它涉及成千上萬甚至上百萬個(gè)神經(jīng)元的相互聯(lián)系。

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現(xiàn)代研究進(jìn)展——

1. 記憶的功能是在廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的參與下完成的；

2. 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，一些區(qū)域起著非常重要的作用。

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A.顳葉中部及其皮層下結(jié)構(gòu)在記憶中的作用——

概述：研究發(fā)展，顳葉中部及其皮層下結(jié)構(gòu)——海馬和杏仁核在記憶中起重要的作用。

顳葉——

a.人物：潘菲爾德

b.實(shí)驗(yàn)：醫(yī)治嚴(yán)重癲癇病人時(shí)，進(jìn)行了開顱手術(shù)，開顱后用微電極刺激患者大腦皮層的顳葉，引起了病人對(duì)往事的鮮明的回憶；

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海馬——

a.功能一：鞏固（consolidation）記憶——使信息由短時(shí)記憶進(jìn)入長時(shí)記憶，得以長久保存；

b.相關(guān)疾?。?/span>海馬損傷——導(dǎo)致順行性遺忘（anterograde amnesia）；

c.順行性遺忘：不能夠長久儲(chǔ)存手術(shù)或者事故發(fā)生后（海馬損傷后）新學(xué)習(xí)的材料，對(duì)自己剛剛說過的話、剛剛做過的事情很快就忘記了，表現(xiàn)為外顯記憶的損傷；

d.功能二：空間記憶的保持——有關(guān)物體的空間位置、方向等方面的記憶；

e.人物：莫里斯

f.實(shí)驗(yàn)方法：水迷宮測(cè)驗(yàn)——把白鼠放到一個(gè)圓柱體的水池中，然后訓(xùn)練其找到隱藏在水下的平臺(tái)；

g.實(shí)驗(yàn)結(jié)果：白鼠能夠利用環(huán)境中的空間線索找到隱藏在水下的平臺(tái)，損傷海馬后，白鼠的水迷宮測(cè)驗(yàn)成績受到了嚴(yán)重的影響。

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杏仁核——

a.功能：與情緒有著強(qiáng)烈關(guān)聯(lián)的記憶中起著重要的作用

b.例子：一個(gè)遭受過暴力攻擊的人，在他頭腦中那種揮之不去的痛苦記憶可能與杏仁核有關(guān)。

B.前額葉在記憶中的作用——?

概述：前額葉在情境記憶、工作記憶、空間記憶、時(shí)間順序記憶以及記憶的編碼、儲(chǔ)存和提取過程中都起著重要的作用。

例子一：前額葉損傷的病人雖然沒有嚴(yán)重的記憶障礙，但是他們對(duì)事件發(fā)生的時(shí)間順序的記憶受到了破壞，分不清事件發(fā)生的前后順序；

例子二：腦功能成像的研究表明，前額葉和情景記憶有關(guān)，當(dāng)被試回憶情境記憶的問題時(shí)，前額葉的激活程度增加；

例子三：前額葉受損的猴子工作記憶將相應(yīng)受損——

a.人物：麥克高夫等人；

b.實(shí)驗(yàn)內(nèi)容：讓猴子注視實(shí)驗(yàn)者和兩個(gè)容器，并把食物放在其中的一個(gè)容器中，相隔一定時(shí)間之后，才允許猴子去取食物；

c.實(shí)驗(yàn)結(jié)果：已破壞前額葉區(qū)的猴子，不能攝取食物，只要延緩時(shí)間超過幾秒鐘，它們的選擇性反應(yīng)就發(fā)生混亂；

例子四：人腦左側(cè)額葉的言語運(yùn)動(dòng)區(qū)受損傷，將造成言語記憶的缺陷，病人能記住別人的面貌，但記不住單詞；

例子五：人腦右側(cè)額葉受損傷后，非言語刺激的記憶發(fā)生困難，而對(duì)言語記憶的影響卻不大；

例子六：額葉受到嚴(yán)重?fù)p傷時(shí)，病人會(huì)表現(xiàn)出缺乏計(jì)劃的能力，不能形成牢固的行為動(dòng)機(jī)，也不能進(jìn)行有目的的回憶。

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二、記憶的腦細(xì)胞機(jī)制

A.反響回路（reverberatory circuit）

定義：神經(jīng)系統(tǒng)中皮層和皮層下組織之間存在的某種閉合的神經(jīng)環(huán)路（neuronal loop）。?

過程：

a.當(dāng)外界刺激作用于神經(jīng)環(huán)路的某一部分時(shí)，回路便產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)；

b.刺激停止后，這種沖動(dòng)并不立即停止，而是繼續(xù)在回路中往返傳遞并持續(xù)一段短暫的時(shí)間。

作用：短時(shí)記憶的生理基礎(chǔ)。

實(shí)驗(yàn)——

a.過程：將白鼠放在一個(gè)窄小的臺(tái)子上，使它總想往下跳，當(dāng)它跳下臺(tái)后，就受到帶電金屬的電擊，為了避免電擊。白鼠很快又跳上高臺(tái)，形成回避反應(yīng)；但狹小的高臺(tái)又使它想往下跳；

b.控制組：經(jīng)過一天訓(xùn)練，白鼠在高臺(tái)上待的時(shí)間明顯延長，說明它“記住”了下面有電，形成了長時(shí)記憶，這時(shí)給予白鼠電休克以破壞它的記憶，當(dāng)白鼠從電休克狀態(tài)恢復(fù)正常后，再將它放回跳臺(tái)上，這時(shí)他不往下跳——電休克沒有破壞它的長時(shí)記憶；

c.實(shí)驗(yàn)組：白鼠在形成回避反應(yīng)后，立即給予電休克，也就是在短時(shí)記憶時(shí)用電休克破壞它的電回路，在白鼠恢復(fù)正常后再把它放在跳臺(tái)上，發(fā)現(xiàn)它立即往下跳——電休克可能破壞了短暫保存的回避反應(yīng)的電回路，引起了“遺忘”。

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B.突觸結(jié)構(gòu)

內(nèi)容：作為人類長時(shí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)包含著神經(jīng)元突觸的持久性改變，這種變化往往是由特異的神經(jīng)沖動(dòng)導(dǎo)致的。

特點(diǎn)——

a.由于涉及結(jié)構(gòu)的改變，因此其發(fā)生的過程較慢，并需要不斷的鞏固；

b.這種突觸變化一旦發(fā)生，記憶痕跡就會(huì)深刻地存儲(chǔ)在大腦中。

實(shí)驗(yàn)一——?

a.內(nèi)容：把剛生下的一窩白鼠分成兩組，一組放在內(nèi)容豐富的環(huán)境里，另一組放在內(nèi)容貧乏的環(huán)境里；

b.結(jié)果：前一組白鼠的皮層比后一組白鼠的皮層厚而且重；

c.解釋：可能是由于生活在豐富環(huán)境中的白鼠接受了較多的刺激，使它們的神經(jīng)元突觸結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變化，軸突或樹突的數(shù)量增加，皮層的重量也因而增加。

實(shí)驗(yàn)二——?

a.內(nèi)容：將剛出生的一組白鼠，放在黑暗環(huán)境里，生活25天后，再與其他生活在光亮環(huán)境中的白鼠進(jìn)行比較；

b.結(jié)果：生活在黑暗環(huán)境中的白鼠的神經(jīng)元的樹突數(shù)量比在光亮環(huán)境中生活的白鼠的樹突數(shù)列少。

作用：近來的研究表明，神經(jīng)元和突觸結(jié)構(gòu)的改變是短時(shí)記憶向長時(shí)記憶過渡的生理機(jī)制。

組成：相鄰神經(jīng)元突觸結(jié)構(gòu)的變化、神經(jīng)元膠質(zhì)細(xì)胞的增加、神經(jīng)元之間突觸連接數(shù)量的增加。

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C.長時(shí)程增強(qiáng)作用（longterm potentiation，LTP）?

人物：波里斯等人

現(xiàn)象：短串高頻刺激傳入后引發(fā)海馬神經(jīng)元興奮性突觸后電位（excitatory postsynapticpotential，EPSP）增大，振幅上升，潛伏期縮短，這種易化作用能持續(xù)幾小時(shí)至2個(gè)月之久。

內(nèi)容：傳遞信息的神經(jīng)元和接收信息的神經(jīng)元之間突觸連接強(qiáng)度的增加。

作用：海馬能對(duì)新習(xí)得的信息進(jìn)行持續(xù)數(shù)周的加工，然后再將這種信息傳輸?shù)酱竽X皮層中一些相關(guān)部位作更長時(shí)間的存儲(chǔ)。

例子：一位病人為了治療癲癇病切除雙側(cè)海馬等部分，手術(shù)后病人看上去正常，記得所有手術(shù)前發(fā)生的事情，保持正常語言能力、智力、短時(shí)記憶，但是無法將短時(shí)記憶轉(zhuǎn)化為長時(shí)記憶，每天見到醫(yī)護(hù)人員可以正常交談，但是記不住他們的名字。

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三、記憶的生物化學(xué)機(jī)制

A.核糖核酸

遺傳學(xué)角度——

科學(xué)家相信記憶是由神經(jīng)元內(nèi)部的核糖核酸的分子結(jié)構(gòu)來承擔(dān)的；

由學(xué)習(xí)引起的神經(jīng)活動(dòng)，可以改變與之有關(guān)的那些神經(jīng)元內(nèi)部的核糖核酸的細(xì)微的化學(xué)結(jié)構(gòu)。

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B.激素和記憶

生物化學(xué)角度——

內(nèi)容：機(jī)體內(nèi)部的一些激素（hormone）分泌能夠促進(jìn)記憶的保持。

人物：麥克高夫

研究：如果在動(dòng)物學(xué)習(xí)時(shí)給予中等強(qiáng)度的刺激，往往會(huì)引起動(dòng)物體內(nèi)皮質(zhì)類固醇（corticosteroid）、后葉加壓素（vasopressin）、腎上腺素（epinephrine）等激素的分泌，而這些激素對(duì)動(dòng)物記憶的保持有明顯的加強(qiáng)作用。

其他研究：給學(xué)習(xí)后的動(dòng)物馬上注射小劑量腎上腺素，學(xué)習(xí)得到加強(qiáng)；大劑量的腎上腺素則會(huì)損害記憶；外科手術(shù)阻礙動(dòng)物腎上腺素的分泌，動(dòng)物的近期記憶會(huì)有缺陷，人工補(bǔ)充腎上腺素后，這種缺損情況會(huì)好轉(zhuǎn)。

觀點(diǎn)：激素能夠影響記憶的保持，特別是在輕度喚醒的情況下，因?yàn)?/span>某些激素能使大腦更好地注意當(dāng)前的輸入信息，從而加強(qiáng)了記憶的保持。

到這里！