該專欄為MOR555/USNM555000的實(shí)測(cè)整理，本專欄主要講述為一手實(shí)測(cè)，后繼研究也會(huì)提到，如果有不全面的地方希望能指正。

mor555在1988

年的地獄溪組出土，總共發(fā)現(xiàn)了146塊骨頭。約有49%的完整度，它還是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)了完整單邊前肢的霸王龍。保存有腦殼，右齒骨，左上頜骨、鼻骨、犁骨、兩個(gè)鱗狀骨、兩個(gè)眶后骨、兩個(gè)方骨和方軛骨、兩個(gè)淚骨、翼骨。骨骼由肩胛骨和喙骨、左臂和左手的大部分(只缺少3塊骨頭)、完整的雙腿和左腳(除了根骨)，還有了完整的骨盆(包括骶骨)，幾乎所有的背椎和頸椎，4結(jié)背肋5頸肋，前14節(jié)尾椎和一塊不確定位置的尾椎骨，6個(gè)人字骨。

這個(gè)保存位置圖畫的一般，右腳有第二、三跖的… ?測(cè)量數(shù)據(jù)

Jack.Horner and Lessem的書籍《The Complete T. rex. Simon & Schuster,New York》很遺憾，這本書我并沒有查到電子版。 1，Larson版

Larson08年版，股骨長1275mm，F(xiàn)c514，體重用的是1985年安德森算式，所以結(jié)果較輕，555只有4噸。考慮到Larson量霸王龍通常不是最長標(biāo)準(zhǔn)的Lc-H，所以這里的FL127應(yīng)該是量到了lt。并且是一只纖細(xì)型的霸王龍。

肱骨長375mm，周長162，尺骨198mm，周長106mm，肩胛骨長980mm，周長185mm，髂骨長1490mm高565mm，薦椎總長1010mm，S1長219mm，S5長202mm

，S6長170mm

（這里S6是把尾椎算進(jìn)去了？）

第二跖長585mm，周長295，第四跖長600mm，周長247mm。同時(shí)在另一本書中《

THE PALEONTOLOGICAL SOCIETYSPECIAL PUBLICATION1994》給了不同的數(shù)據(jù)

股骨長1300mm，脛骨（最小版1090mm）第二趾骨600mm，肱骨382mm，尺骨200mm，橈骨165mm 2.Currie版

FL數(shù)據(jù)，1280mm，F(xiàn)C520mm第三跖和脛骨通過全論文給的比例Mt第三跖達(dá)66cm

（和Brouch03年測(cè)量的蘇67cm非常接近）

脛骨長115cm，

（這也和Currie15年論文的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)一致67的第三跖和115的脛骨）

同時(shí)在Currie本人的暴龍專著《Tyrannosaurid Paleobiology》中測(cè)量了更多數(shù)據(jù)。

上頜骨齒數(shù)量為12顆，齒列長度為60cm超過體型龐大的Scotty的59cm（Scotty上頜骨11顆牙）Currie的555齒骨長度達(dá)99cm，蘇的齒骨105。對(duì)比之下可見555是個(gè)大頭個(gè)體。 Paul版本

2022年保羅將霸王龍拆成三個(gè)種, 女王種（T. regina?）、 皇帝種（Tyrannosaurus imperator）和原本的君王種（Tyrannosaurus rex）MOR555/USNM555000就是女王種（T. regina）的正模

注※（MOR555于2014年租借給了美國國家博物館United States National Museum，USNM555000為新編號(hào)，這也是為什么該個(gè)體有兩版頭骨重建了。

保羅給的數(shù)據(jù)肱骨、跖骨給的數(shù)據(jù)和Larson基本一致，區(qū)別在于髂骨，保羅給的數(shù)據(jù)為1470長，高度513mm。與Larson測(cè)量的高度多了整整5cm。 Erikson版

2019年論文中Erikson給了555詳細(xì)的測(cè)數(shù)據(jù)齒骨13顆牙齒列長635mm甚至大于齒骨14顆牙斯科蒂的590mm，肩胛骨寬65mm，第一指骨89mm，髂骨長1470mm，股骨長度1280mm，股骨周長520mm，股骨近端寬370，脛骨長1150mm，寬170mm，腓骨長1035mm，腓骨寬56mm，髁骨寬235mm，足部第四趾第一結(jié)長176mm/。體重用了2014年 Campione 算式體重為6451kg。 Campione版 2014年Campione實(shí)測(cè)

（AP：anteromedial diameter，ML：Ⅰateroposterior diameter）

FC520，ML168.2，AP139，ECC=ML/AP=1.2，用FC計(jì)算出的體重為6216kg，用ECC指數(shù)修正的上下浮動(dòng)為4660kg~7772kg之間。同時(shí)Campione也運(yùn)用了一些其它方式計(jì)算的體重?cái)?shù)據(jù)做統(tǒng)計(jì)，部分為坎皮恩引用其它文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，下文會(huì)提到，部分為坎皮恩用其他算式計(jì)算。

用CampbeⅡ方式回歸計(jì)算的3.07噸、用Anderson算式計(jì)算的4154Kg和該論文計(jì)算的4660kg~7772kg，Paul1999年5.4噸，Christiansen2004年計(jì)算的6.4噸，Henderson頭長公式的7.8噸，2009年Bate3d掃描的5579∽7699kg，Hutchinson2011年3d掃描的5777kg∽10768kg。

其它論文中的一些數(shù)據(jù)，由于論文作者不止一個(gè)，不清楚一手測(cè)量人員是哪位，且基本上是只測(cè)量了一部分，只能用論文第一作者來介紹

Peecook第四跖實(shí)測(cè)608mm Horner2004年脛骨1200mm（最大版本脛骨）脛骨周長500mm 1995年Taylor給的FL1280mmAP146mm，ML161mm，F(xiàn)C514mm并計(jì)算股骨強(qiáng)度。 Dale RusseⅡ版19年Mor268論文的補(bǔ)充材料

齒骨高度165mm，長度965mm，下顎長（齒骨前端-Ar關(guān)節(jié)）1320mm，BSL1180mm（超級(jí)地洞2333） 由于555由兩家博物館按手過555的頭骨重建也有兩版

橘色的為mor版本該版本某些缺失部分和008互補(bǔ)，頭長到外枕骨150cm，綠色的為USNM版本，頭骨到exo為147cm 3d掃描建模估重

John R. Hutchinsona2007版 掃描對(duì)像為加利福尼亞州裝架的MOR555

Hutchinsona運(yùn)用了一種基于交互式B樣條實(shí)體的方法用于估計(jì)和可視化動(dòng)物身體部分的生物力學(xué)重要參數(shù)。該方法對(duì)于評(píng)估滅絕動(dòng)物中未知因素的重要性有效，例如身體輪廓、肌肉體積或慣性參數(shù)，但它也可用于對(duì)現(xiàn)存動(dòng)物的節(jié)段尺寸進(jìn)行非侵入性測(cè)量。直接從身體或骨骼測(cè)量的點(diǎn)被數(shù)字化并在計(jì)算機(jī)上可視化

（如駝鳥）

然后B樣條實(shí)體被擬合以包圍這些點(diǎn)，允許量化段尺寸。該方法在計(jì)算上足夠快，使得軟件實(shí)現(xiàn)可以交互地使身體部位的形狀變形(通過扭曲實(shí)體)或定量地調(diào)整形狀(例如，將實(shí)體邊界擴(kuò)展某個(gè)百分比或超出所測(cè)量的骨架坐標(biāo)的特定距離)。隨著形狀的變化，可以立即重新計(jì)算片段質(zhì)量、質(zhì)心(CM)和慣性矩的變化?？梢郧度朊芏葴p小或增加的體積來表示肺、骨骼或身體內(nèi)的其他結(jié)構(gòu)。通過從去肉和去毛的畜體重建鴕鳥身體，并將估計(jì)的尺寸與來自原始畜體的經(jīng)驗(yàn)測(cè)量值進(jìn)行比較，驗(yàn)證了該方法。然后，我們用這種方法計(jì)算成年霸王龍的節(jié)段質(zhì)量、質(zhì)心和慣性矩，直接從完整的骨骼進(jìn)行測(cè)量。我們將這些結(jié)果與其他估計(jì)進(jìn)行比較，使用該模型計(jì)算基于軀干、肺和氣囊以及后肢尺寸。并且測(cè)式它的運(yùn)動(dòng)能力

先將模型分成一個(gè)“軀干”集合:一個(gè)頭部、一個(gè)頸部、一個(gè)軀干和五個(gè)基本骨骼數(shù)據(jù)相對(duì)應(yīng)的尾部。其次，我們有兩個(gè)“腿”集合，每個(gè)集合由四個(gè)更小的部分組成:大腿、小腿、跖骨和足部?？梢允褂貌煌芏群托螤畹捏w塊對(duì)象來創(chuàng)建身體分段。然后將質(zhì)量對(duì)象收集到質(zhì)量集中，以計(jì)算它們的組合慣性屬性；這里概述了最具包容性的暴龍質(zhì)量集(全身)，以及軀干部分及其嵌入的質(zhì)量對(duì)象

建模的WhoⅠe body的密度 845kg/m3 （嚴(yán)重偏低）體積為6.45，計(jì)算出來的體重僅為5450kg 密度給低的原因是因?yàn)樗麄儗?duì)于霸王龍的身體部分，什么樣的密度值最真實(shí)？他們的結(jié)果表明，平均體密度范圍為787-894公斤/立方米最合適。解剖學(xué)證據(jù)現(xiàn)在強(qiáng)烈支持獸腳亞目恐龍的軀干更接近鳥…而不是鱷魚的情況并因此具有較低的密度；用鱷魚的肺解剖來指導(dǎo)暴龍的尺寸是不可靠的。850公斤/立方米的建議值完全在這個(gè)范圍之內(nèi)……不只是軀干，后肢也是參考鳥類的肌肉占比…不考慮骨盆占比么… Bate09年版 在之前寫過了，這回重審一遍 2009年Bate等人對(duì)五個(gè)恐龍裝架進(jìn)行激光掃描和建模估重、霸王龍BHI3033和MOR555高棘龍法蘭和埃德蒙頓龍126950和BHI126，這項(xiàng)研究中使用了 RTEGL LMS--242030地面激光掃描系統(tǒng)，以此通過建模模擬肺和氣囊在重建的身體體積內(nèi)容易地結(jié)合對(duì)象。這我們能夠在解剖學(xué)的骨學(xué)和系統(tǒng)學(xué)推論的基礎(chǔ)上重建嵌入呼吸結(jié)構(gòu)的大小和形狀非類獸目恐龍的骨骼并以在局部和骨體容積之間的界處。放大到高放大倍數(shù)和將骼旋轉(zhuǎn)到任何方向的設(shè)備允許高精度模擬所需的肺部3D形狀。

555的肺部CT

在對(duì)滅絕分類群的軟組織、功能和生物力學(xué)研究中,使用現(xiàn)存物種的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來驗(yàn)證方法是很關(guān)鍵的的，在這種情況下,必須強(qiáng)調(diào)的是,對(duì)具有已知形態(tài)的現(xiàn)代動(dòng)物進(jìn)行精確的體積建模,既不會(huì)增加也不會(huì)降低對(duì)軟組織形態(tài)未知的滅絕動(dòng)物的質(zhì)量特性，進(jìn)行任何單一預(yù)測(cè)的“準(zhǔn)確性”然而,滅絕的非鳥類恐龍的物理和數(shù)字重建通常伴隨著現(xiàn)存分群的相似構(gòu)建模型,用于方法驗(yàn)證

（驗(yàn)證對(duì)象同樣是駝鳥）

Bate掃描出的結(jié)果為WhoⅠe body 密度845kg/m3體積為6.554m3體重為6071kg，至于為什么那么輕…

這個(gè)霸瘦龍裝架真是…除此之外該論文還制作了三個(gè)替換模型

在兩個(gè)較大的模型中頸部、胸部、骶骨、尾部、后肢分別增加了（A）15％與（B）7.5％的體積而另一個(gè)（C）則減少了7.5％總重來到了5579∽7699kg之間。

John R. Hutchinsona2011版 2011年Hutchinsona使用計(jì)算機(jī)模型對(duì)慣性特性進(jìn)行估計(jì)掃描了5只霸王龍進(jìn)行了激光掃描的方法估重，使用肢體肌肉骨骼生物力學(xué)的整合和慣性屬性，掃描對(duì)象分別是Sue、stan、cm9380、Mor555、jane并通過掃描計(jì)算是CM質(zhì)心的具體位置，將重建骨架姿勢(shì)拉直并用DME方法將掃描的暴龍位置單獨(dú)添加上軟組織。

顯示為9380。從左到右，從上到下，這些顯示了掃描、重建和拉直的骨架；骨架上有橢圓形的環(huán)圈，形成肉質(zhì)的邊界；代表咽、竇、肺和包括氣囊在內(nèi)的其他氣道的空氣空間；并且最終的網(wǎng)格重建用于質(zhì)量和COM估計(jì)。 從生物力學(xué)的角度來看，霸王龍的成長本身是迅速的，因?yàn)榘酝觚垙?0公斤的幼體發(fā)展成為7∽10噸的龐然大物僅用了不到20年的時(shí)間大型霸王龍的快速生長應(yīng)該會(huì)導(dǎo)致它們面臨快速變化的與尺寸相關(guān)的生物力學(xué)限制，包括個(gè)體發(fā)育異速生長的問題

掃描的555肢體數(shù)據(jù)為，股骨長1280mm，體長11.6m，腿長3.05m（股+脛+第三跖）尾部長度占全長的55%

（555保存15節(jié)尾椎）

論文本身也承認(rèn)除蘇以外的重建高估了尾部的長度

（順便一提，該論文就是蘇18噸的出處2333）。

555最低體重為5777kg、最高大體重為10768kg，平均重8272kg

分段占的體重分別為頭重640kg，脖子重421kg∽1005kg，軀干重2039kg∽3597kg，1171kg∽2375kg，前肢和“矮暴龍”筒的裝架等重都是18kg，

注※簡沒有發(fā)現(xiàn)前肢，

大腿重1008∽2197kg，小腿重326kg∽726kg，足部重129∽222kg

其中頭部重量占比嚴(yán)重過重甚至遠(yuǎn)超同篇論文的Sue的392kg。

不過尾股肌占比卻是四個(gè)霸王龍中最小的，僅有162∽322kg。

（建?；铙w嚴(yán)重低估了霸王龍尾股肌的體積）

上圖為9380

尾股肌（M.caudofemoralis）是直接插入股骨第四轉(zhuǎn)子的尾部肌肉，起股骨牽引器的作用，由此我們可從中推斷出555的第四轉(zhuǎn)子與尾椎關(guān)節(jié)橫突相較于其它的霸王龍并沒有那么發(fā)達(dá)，該論文指出成年霸王龍的CFL應(yīng)占體重的3∽4%而臀部伸展肌肉的申比是鳥類的3倍。 Stephen W. Hurrell2019年統(tǒng)計(jì)表

1.Farlow等人(1995)根據(jù)MOR 555雕刻了一個(gè)1/20比例的真人restora?tion作為“纖細(xì)形態(tài)” 標(biāo)本。當(dāng)時(shí)模型的體積是meas?ured和研究小組對(duì)活的進(jìn)行了兩次估算 質(zhì)量:6.325噸，假設(shè)密度為1噸 假設(shè)密度為0.85，則為5.376噸 噸立方米。他們估計(jì)的活質(zhì)量 大約6噸重的全尺寸恐龍。

（實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)上文有提到）

由Matt B. Smith制作的…看看就好… 2.保羅重建MOR 555與 體積為6.3立方米。這是典型微縮模型，因此可能體積略小。結(jié)合低密度 估計(jì)為0.85噸/立方米。重量大約為 5.4噸。 表上其它的數(shù)據(jù)上文有提到過，這里不再贅述，Hurrell本人也對(duì)幾次掃描提供了一些看法Bate的模型沒有計(jì)算肺、氣囊等低密度位置，將其它位置的密度按1來算（包括尾巴這種高密度位置），得出來的全身密度僅為926kg/m3，不僅是Bate，大多數(shù)重建假設(shè)平均組織密度在0.8到1噸之間，這會(huì)對(duì)重估計(jì)產(chǎn)生很大影響。Hutchinsonet(2011年)對(duì)四頭霸王龍分別使用了0.807、0.85、0.87和0.985噸立方米的密度。當(dāng)今生命的平均組織密度約為0.97噸/立方米。這個(gè)平均值包括肺體積，通常很大。在從小到大的一系列生命中，霸王龍的肺應(yīng)占5%到6 %左右，而裝架掃描Hutchinson11年的問題在于了他們重建中可能存在的不準(zhǔn)確之處，不僅包括主觀性，還包括博物館骨骼的不完整保存和不一致的連接。他們還發(fā)現(xiàn)，他們的一些重建比其他重建具有更大的外部輪廓和更小的內(nèi)部腔室，因此降低了零密度呼吸結(jié)構(gòu)的尺寸。這導(dǎo)致了不同樣本密度出現(xiàn)出入不同樣本的密度估計(jì)值:即“Wankel rex”重建樣本的密度為0.985公噸,“Stan”為0.870公噸,“Jane”為0.85公噸,“Sue”和“Carnegie”樣本的密度為0.807噸。11年得出的結(jié)論是，成年霸王龍的平均體重約為6至8噸

即使用Hurrell假設(shè)肺體積為10%，而不是更廣泛認(rèn)可的最大6%，平均組織密度也有0.93噸立方米。類似的推理表明，不包括肺的組織密度為1.03噸立方米，而不是這些計(jì)算中通常假設(shè)的1噸立方米。許多研究還假設(shè)恐龍?bào)w內(nèi)有額外的隔離氣囊通向肺部，這意味著活著的動(dòng)物可以漂浮在水中以減輕它們的重量。然而，浮力的作用是因?yàn)樗鼈兊拿芏壬孕?，但是一旦肺充滿，溺水的動(dòng)物就會(huì)沉入水中。由于恐龍化石通常是從古代河流或湖泊的底部發(fā)現(xiàn)的，這表明它們淹死時(shí)的組織密度與今天的生物相似。因此，恐龍身上似乎不太可能有任何能大幅減輕其質(zhì)量的孤立氣囊。綜合考慮所有這些因素，身體平均組織密度約為0.95噸/立方米似乎是一個(gè)最合理的估計(jì)值。

年齡

2004年 Horner對(duì)幾只霸王龍進(jìn)行了切骨（009、555、1125、1156、1198、1152）

555切的是脛骨長度為1200mm，周長為500mm，切骨表明555年齡應(yīng)該在14±2上下，且已經(jīng)停止高速生長了2到3年，即管皮質(zhì)骨依然每年增長0.5%~0.7%。

5只霸王龍長生速度，部分差異可能來自于切骨的位置不同。

此次切骨數(shù)據(jù)比Brouch在2003年通過骨學(xué)鑒別特征鑒定的22歲年齡小了不少，同時(shí)也小于2020年Thomas.carr給的23∽27歲。 參考文獻(xiàn)

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