——光系統(tǒng)I捕獲來(lái)自太陽(yáng)光的能量

? ? 四處看看吧！無(wú)論你去哪個(gè)地方，都基本上不可能找不著屬于植物的那一抹綠。植物覆蓋著整個(gè)地球的表面，它們的小個(gè)頭親戚——藻類和光合細(xì)菌——更是近乎無(wú)處不在。（ATP注：事實(shí)上光合生物的進(jìn)化淵源非常紛亂復(fù)雜，光是真核的光合生物就涉及到真核生物生命樹(shù)的好幾個(gè)大分支，這里作者說(shuō)“親戚”只是方便啦。當(dāng)然了，地球上所有生物都可以說(shuō)是親戚……）這些隨處可見(jiàn)的家伙無(wú)時(shí)無(wú)刻不在將二氧化碳轉(zhuǎn)變成糖，用陽(yáng)光的力量憑空氣造出鮮活的有機(jī)分子。這個(gè)過(guò)程就是光合作用，它為所有生命形式提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。（ATP注：嚴(yán)格來(lái)講并不是所有~有興趣的可以了解一下化能自養(yǎng)生物(*?ω< )）

捕捉光

? ? 光合作用的核心組件是一類名為光合反應(yīng)中心的蛋白質(zhì)，它們能夠捕獲單個(gè)光子，將其作為驅(qū)動(dòng)糖類合成的能源。這里的例子叫做光系統(tǒng)I（PDB條目1jb0），是藍(lán)藻、真核藻類和植物擁有的兩大類反應(yīng)中心之一。它是個(gè)三聚體復(fù)合物，形如一張大盤(pán)子。在活細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)復(fù)合體嵌在膜上（上圖下部?jī)蓷l紅線標(biāo)出了膜所在的位置），向膜兩側(cè)露出又大又扁平的兩面。

五彩斑斕的輔因子

? ? 光系統(tǒng)I三聚體的每一個(gè)單體都是由數(shù)十個(gè)蛋白質(zhì)組成的復(fù)合體，更有上百的輔因子受這些蛋白支持、定位而穿插其中。有一部分輔因子從復(fù)合體邊上探出了頭（上圖中綠色和橙色的那些），更多的則深埋于復(fù)合體之內(nèi)。輔因子都是較小的有機(jī)分子，用來(lái)完成純蛋白分子完成不了的化學(xué)任務(wù)。光系統(tǒng)I中的輔因子包括許多色彩鮮明的小分子，比如翠綠色的葉綠素和橙色的類胡蘿卜素。實(shí)際上，它們的用處正是源于它們的顏色：唯有強(qiáng)烈吸收某些顏色的光，這些輔因子才能擁有如此明艷的色彩。比方說(shuō)，葉綠素吸收藍(lán)光和紅光，把美麗的綠色光留給了我們的眼睛。吸收完光，它們捕獲的能量就可以拿去驅(qū)動(dòng)光合作用了。

電子傳遞鏈

? ? 光系統(tǒng)I的核心組分是一條電子傳遞鏈，組成它的有葉綠素（圖中綠色）、葉綠醌（圖中橙色）和三個(gè)鐵-硫簇（圖上部紅黃相間的東西）。有了這些輔因子，光能便能被轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞可以利用的能量。首先，下邊的兩個(gè)葉綠素分子捕獲光能，使得身上的一個(gè)電子受到激發(fā)而進(jìn)入更高能的狀態(tài)。通常來(lái)講，被激發(fā)的電子很快就會(huì)回到基態(tài)，同時(shí)把吸收到的能量以熱或是一個(gè)能量更低的光子的形式釋放掉。然而，在這種事有機(jī)會(huì)發(fā)生之前，光系統(tǒng)I就會(huì)迅速地把電子傳走，沿著輔因子組成的鏈條一路向上。在復(fù)合體最頂上，這個(gè)電子會(huì)被傳給鐵氧還蛋白（上圖中未畫(huà)出），再由鐵氧還蛋白傳給光合作用的其他步驟。另一邊，在復(fù)合體最底下，最初那個(gè)遠(yuǎn)走他鄉(xiāng)的電子留下的空位由質(zhì)體藍(lán)素送來(lái)的一個(gè)新電子補(bǔ)足。

? ? 這一串反應(yīng)乍看起來(lái)好像平平無(wú)奇，但要是你去深究這光系統(tǒng)在玩什么花招，你估計(jì)就不會(huì)這么覺(jué)得了。鐵氧還蛋白和質(zhì)體藍(lán)素，也就是這條電子傳遞鏈兩頭的蛋白，可不是隨便選出來(lái)充數(shù)的。由于它倆各自輔因子的性質(zhì)差異，質(zhì)體藍(lán)素比鐵氧還蛋白更愿意接受電子——也就是說(shuō)，按道理，電子流的方向應(yīng)該跟實(shí)際上反過(guò)來(lái)才對(duì)！光系統(tǒng)I用來(lái)自光的能量為電子充能，才讓它得以克服本性逆流而上。而后，這個(gè)能量爆棚的電子就可以被用來(lái)驅(qū)動(dòng)些熱力學(xué)上不利的反應(yīng)了，比方說(shuō)拿二氧化碳合成糖。

光合親戚

? ? 不同的光合生物擁有的光系統(tǒng)也不同。高等植物、藻類和某些細(xì)菌除具有此處展示的光系統(tǒng)I外，還有一個(gè)光系統(tǒng)II。光系統(tǒng)II的高能電子順著電子傳遞鏈走人后，提供電子以補(bǔ)缺的不是質(zhì)體藍(lán)素，而是水分子。從水分子處獲得電子的同時(shí)，光系統(tǒng)II會(huì)將水分子裂解，釋放出氧氣。我們賴以呼吸的所有氧氣都出自這個(gè)反應(yīng)。有些光合細(xì)菌含有一個(gè)個(gè)頭較小的光合反應(yīng)中心，就像是上圖右側(cè)的那個(gè)（PDB條目1prc）。在這個(gè)反應(yīng)中心中，層層疊疊的葉綠素（ATP注：其實(shí)是菌綠素，跟葉綠素長(zhǎng)得非常像）和其他輔因子將受光激發(fā)的電子傳給電子載體，與光系統(tǒng)I頗有幾分神似。

收獲光

? ? 當(dāng)然了，植物不可能干等著一個(gè)究極幸運(yùn)的光子碰巧擊中反應(yīng)中心里只有一丟丟大的葉綠素。按照生物的慣常操作，細(xì)胞們?cè)缇桶l(fā)明了更棒的方法。上面展示的是光系統(tǒng)I的俯視圖，你可以看到它三個(gè)單體的中央各有一條電子傳遞鏈，也就是亮色的部分。每條電子傳遞鏈周遭都環(huán)繞著密密匝匝的葉綠素和類胡蘿卜素，它們就是它的天線。上圖把蛋白質(zhì)畫(huà)成了透明的，只展現(xiàn)出輔因子的樣子。這些天線分子都能吸收光，而后把能量傳遞給與它們相鄰的分子。如此，天線們捕獲的能量就能被迅速地導(dǎo)向三個(gè)反應(yīng)中心，在那里用于激發(fā)電子。

探索結(jié)構(gòu)

? ? 你可以去PDB條目1jb0查看光系統(tǒng)I電子傳遞鏈和天線當(dāng)中的諸多輔因子。文件中只有一個(gè)單體的結(jié)構(gòu)，但就算只有一個(gè)單體也已經(jīng)夠復(fù)雜了。如果你選擇只展示輔因子，你得到的視圖大概不會(huì)跟上圖差得太多。電子傳遞鏈位處這幅圖正中間，各原子以空間填充的球體表示。兩個(gè)特殊的葉綠素分子（各自編號(hào)為殘基1140和1239）也用球體模型表示，即是圖上綠色的分子。這兩個(gè)葉綠素猶如橋梁，將中央的反應(yīng)中心與周?chē)奶炀€聯(lián)系在一起。數(shù)不清的天線分子在此處用鍵線模型表示，分散其中的小圓球代表葉綠素中間的鎂離子。

? ? 這幅圖是以RasMol繪制的。你可以前往上述PDB條目的頁(yè)面，選擇一種3D視圖，然后就能看到類似的圖啦！電子傳遞鏈各部分的殘基編號(hào)如下：1011-1013、1021-1023，葉綠素；2001-2002，葉綠醌；3001-3003，鐵-硫簇。

? ? 弄完忍不住自我吐槽一句，PSI翻譯完的時(shí)間比想象中晚了不少啊_(:з」∠)_如此拖沓部分是因?yàn)槲疫@近期寫(xiě)有關(guān)RyR2調(diào)控的東西寫(xiě)得咬牙切齒（主要是查資料的過(guò)程極其麻煩，因?yàn)橛嘘P(guān)RyR2的研究方面多、內(nèi)容雜，有時(shí)結(jié)論還不一致，只能同時(shí)參考很多資料……希望我2022年能查完），但是……什么借口都沒(méi)用，懶就是懶！o(*≧д≦)o!!

? ? 好了，我們來(lái)稍微聊聊PSI。PSI的反應(yīng)中心葉綠素P700跟PSII的P680一樣，實(shí)際上是兩個(gè)不同葉綠素分子組成的分子對(duì)，有時(shí)也叫“特殊對(duì)”（special pair）。它倆在功能上宛如一體，以至于單看行為的話仿佛就是一個(gè)葉綠素（P680也是如此）。憑借這兩個(gè)反應(yīng)中心葉綠素，PSII和PSI一個(gè)在氧化性方面無(wú)人能比，一個(gè)在還原性方面登峰造極。我們都知道PSII能常溫常壓手撕水分子，這得益于失電子后的P680那氧還電位超過(guò)1.2V的強(qiáng)氧化性（作為比較，氯單質(zhì)的氧還電位約為1.36V），據(jù)說(shuō)它是已知最強(qiáng)的生物氧化劑。相比之下，被光激發(fā)的P700還原性有多強(qiáng)就沒(méi)那么好直觀感受了，所以我們直接上數(shù)據(jù)：這玩意的氧還電位在-1.2V左右（作為比較，鋅單質(zhì)這個(gè)還算挺活潑的金屬氧還電位約為-0.76V），是整條光合鏈里還原性最強(qiáng)的組分。PSI能夠把質(zhì)體藍(lán)素的電子傳給還原性還沒(méi)質(zhì)體藍(lán)素強(qiáng)的鐵氧還蛋白（正文也說(shuō)了這一點(diǎn)），正是拜這個(gè)強(qiáng)還原劑所賜。然而一旦最終電子受體NADP+供不應(yīng)求，PSI的還原本領(lǐng)立馬就會(huì)從絕活變成坑貨，一旦不小心把分子氧還原成了活性氧，自己就被坑死了，結(jié)果就是難得一見(jiàn)但極其要命的PSI光失活。由于那慢得氣人的恢復(fù)速率，PSI的大規(guī)模陣亡會(huì)給光合作用造成毀滅性打擊，植物不得不想方設(shè)法絞盡腦汁去保護(hù)PSI，以至于PSI的光損傷研究較少的原因之一就是很難在活體內(nèi)觀察到。面對(duì)強(qiáng)光的威脅時(shí)，除了通過(guò)犧牲PSII等方法來(lái)減少供應(yīng)PSI的電子流外，植物還有專門(mén)用來(lái)在情況不妙時(shí)氧化P700的機(jī)制，最終使P700+含量增加，不但能有效預(yù)防PSI的失活，還能使過(guò)多的光能通過(guò)P700+以熱的形式消散，可謂妙哉。

? ? 因技術(shù)與能力限制，請(qǐng)前往原網(wǎng)頁(yè)以查看原文中所有超鏈接（這次也沒(méi)有可互動(dòng)的JSmol文件）。

? ? 強(qiáng)烈推薦去PDB-101官網(wǎng)查看原文，順便探索一下這個(gè)干貨滿滿的科普平臺(tái)。

作者：David S. Goodsell

原文網(wǎng)址：https://pdb101.rcsb.org/motm/22

PDB-101首頁(yè)：https://pdb101.rcsb.org

RCSB PDB首頁(yè)：https://www.rcsb.org

封面出處：Mazor, Y., Borovikova, A., and Nelson, N.?The structure of plant photosystem I supercomplex at 2.8?? resolution. eLife 4, e07433 (2015). DOI: 10.7554/eLife.07433