????????恐龍吃什么？這似乎是一個(gè)看起來很簡(jiǎn)單的問題，觀察恐龍牙齒的形態(tài)基本就能大致判斷出肉食、植食、雜食。但如果要進(jìn)一步確定恐龍吃進(jìn)去的食物組成，往往就需要依靠胃腸容物、糞便化石中的信息了。由于肉食性恐龍往往會(huì)將動(dòng)物的肌肉連同骨骼一起吞入腹中，其胃腸容物更容易保存硬質(zhì)骨骼所形成的化石，因而肉食性恐龍的食譜組成往往更容易確定。普通人對(duì)于肉食性恐龍吃什么“肉”也能說出一二。但有關(guān)植食性恐龍飲食的直接證據(jù)則要少得多，植食性恐龍會(huì)吃什么植物；有什么飲食偏好，這些問題在過去一直缺少可靠的化石證據(jù)信息進(jìn)行回答。

????????直到2011年，一具發(fā)現(xiàn)于加拿大阿爾伯塔省北部的結(jié)節(jié)龍類恐龍木乃伊化石讓我們對(duì)這個(gè)問題有了全新的認(rèn)識(shí)。這具化石的特殊之處在于，發(fā)現(xiàn)地所在的清水組（Clearwater Formation）屬于海相地層，這一度讓古生物學(xué)家在最開始沒有將化石主人的身份和生活在陸地上的恐龍聯(lián)系起來。但經(jīng)過修復(fù)技師7000多個(gè)小時(shí)的艱辛準(zhǔn)備工作后，化石的真容才最終從堅(jiān)硬的巖石中顯露出來，世界上保存最為精致的裝甲恐龍?jiān)趦|萬年后重見天日。這具精美恐龍木乃伊化石的主人被命名為馬氏北方盾龍（Borealopelta markmitchelli）。

????????根據(jù)化石來源的地層特征，研究人員認(rèn)為這只北方盾龍?jiān)谒劳龊笃肓撕Ｖ校沂w因?yàn)槊洑鈱?dǎo)致整個(gè)身體發(fā)生了上下翻轉(zhuǎn)，并在體內(nèi)氣體散盡后以背部朝下、四腳朝上的姿態(tài)沉入了海底，最終身體的背部區(qū)域得以被海底的沉積物快速掩埋，在理想的埋藏條件下變?yōu)榱四灸艘粱?。這些由海底沉積物所形成的巖石宛如時(shí)間膠囊般包裹著北方盾龍，使得人們?cè)诮裉旆路疬€能看到這只恐龍生前最后被定格下來的容貌。

????????北方盾龍的正模標(biāo)本（TMP 2011.033.0001）包含了身體的前半部分，除頭骨、脊椎骨、肋骨等硬質(zhì)骨骼外還保留了大量的皮內(nèi)成骨和表皮鱗片，并在其中發(fā)現(xiàn)了色素分子的降解產(chǎn)物，這使得古生物學(xué)家得以對(duì)這種結(jié)節(jié)龍類恐龍的體態(tài)外形和體表顏色進(jìn)行精確的復(fù)原。

????????此外，標(biāo)本的腹部區(qū)域也有胃容物保留（見上圖中的粉色區(qū)域）。在對(duì)胃部區(qū)域進(jìn)行切片顯微分析后，研究人員發(fā)現(xiàn)北方盾龍的最后一餐主要由88%的葉子和7%的枝莖組成。這些植物葉子的來源主要是蕨類植物（85%），還包括少量的蘇鐵（3%）和微量的針葉樹。而在與北方盾龍生存年代近似地層中，除蕨類植物外，針葉樹和蘇鐵也在所有植物中有著較高的占比組成。從比例上看，北方盾龍胃容物和所處環(huán)境中的植物組成存在著較為明顯的差異，其對(duì)柔軟多汁的蕨類植物表現(xiàn)出了更強(qiáng)的偏好，研究人員由此得出了北方盾龍可能是一種具有選擇性攝食行為的恐龍推論。

????????這一發(fā)現(xiàn)為后續(xù)的研究提供了一定的啟示，但也帶來了新的疑問，即：北方盾龍的“挑食現(xiàn)象”是否是因?yàn)槠湓谒劳銮扒『锰幵谵ь愔参锵鄬?duì)更為豐富的環(huán)境中攝食而帶來的偏差呢？為了進(jìn)一步驗(yàn)證原有推論，同時(shí)對(duì)新的假設(shè)進(jìn)行檢驗(yàn)，研究人員將研究的重心從北方盾龍的胃容物轉(zhuǎn)移到了其所處古環(huán)境中的植物組成上。

????????在2022年12月10日發(fā)表于《古地理學(xué)、古氣候?qū)W、古生態(tài)學(xué)》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上的論文中，研究人員對(duì)阿爾伯塔省Grand Cache地區(qū)附近的植物群化石進(jìn)行了調(diào)查。該地區(qū)的蓋茨組（Gates Formation）地層不僅保存有豐富的植物化石，還發(fā)現(xiàn)有類似北方盾龍這樣的結(jié)節(jié)龍類恐龍足跡。這些由針葉樹、蘇鐵、蕨類植物和其他奇異古老植物所組成的植物化石群反映了當(dāng)時(shí)該地茂密的古森林環(huán)境樣貌。由于植物群和北方盾龍化石的所在地層年代均為早白堊世的阿爾布期（約1.1億年前），因此這些植物很可能就是生存在附近的裝甲恐龍的食物來源。

????????在這項(xiàng)研究中，研究人員選擇了當(dāng)?shù)氐?個(gè)化石點(diǎn)，并對(duì)其中的植物化石進(jìn)行了普查抽樣。在所清點(diǎn)的3000多塊植物化石中，每一種可識(shí)別的植物均被記錄，且這些記錄被進(jìn)一步開發(fā)為一個(gè)綜合數(shù)據(jù)集用于古生態(tài)分析，進(jìn)而獲得早白堊世森林中的植物多樣性和不同植物類群的豐度信息。

????????普查樣本中的植物化石包括古老的蕨類植物、蘇鐵、擬銀杏、針葉樹（松柏類）以及一些親緣關(guān)系不明的滅絕植物。5個(gè)化石點(diǎn)中不同類別的植物量化豐度顯示，這些早白堊世的古代森林主要以針葉樹、蘇鐵和其他裸子植物為主（所有地點(diǎn)的針葉樹豐度在 44% 到 70% 之間），而蕨類植物則是森林生態(tài)系統(tǒng)中相對(duì)稀有的組成部分（蕨類植物僅占所有地點(diǎn)植物群豐度的 14% 或更少）。即使在蕨類植物相對(duì)豐富的地點(diǎn)，針葉樹和其他裸子植物的占比仍然要多于蕨類植物，屬于森林中占據(jù)主導(dǎo)位置的植被。將這些森林植被的組成比例與北方盾龍胃容物中的植物構(gòu)成進(jìn)行對(duì)比不難發(fā)現(xiàn)，針葉樹和蕨類植物在胃容物和普查植物樣本中的占比呈現(xiàn)相反的大小關(guān)系，作者認(rèn)為這能夠支持過往研究對(duì)北方盾龍“選擇性攝食行為”的推斷。

????????北方盾龍“選擇性攝食行為”的驅(qū)動(dòng)因素可能包括植物的適口性，并受到其自身攝食范圍的影響。由于針葉樹和銀杏在古森林中多以中等至較高的樹木形式存在，生長(zhǎng)在高處的樹葉不大可能成為身體低矮的北方盾龍的主要食物來源。而蕨類植物相較針葉樹和蘇鐵更加柔軟，生長(zhǎng)高度基本在1米或1米以下，故更能吸引北方盾龍對(duì)其進(jìn)行選擇性地取食。

????????此外，北方盾龍的胃容物中除了植物外還發(fā)現(xiàn)有木炭的存在，這反映了這只北方盾龍?jiān)谒劳銮霸诎l(fā)生森林火災(zāi)后的地區(qū)進(jìn)行覓食。當(dāng)?shù)氐牡刭|(zhì)環(huán)境顯示，森林野火曾在早白堊世以針葉林為主的古森林中定期規(guī)律地發(fā)生。由于彼時(shí)被子植物的多樣性仍然較低，蕨類植物在火災(zāi)后植物演替的過程中占據(jù)著主導(dǎo)地位。蕨類植物相較于其他類植物能夠在森林火災(zāi)后更為快速地恢復(fù)生長(zhǎng)，并迅速占據(jù)過火森林的下層區(qū)域，這為那些身體低矮的植食恐龍?zhí)峁┝艘粋€(gè)很有吸引力的攝食場(chǎng)所。再生的蕨類植物也隨之成為了大型結(jié)節(jié)龍類恐龍的一種可持續(xù)的理想營(yíng)養(yǎng)來源。

小結(jié)

????????這項(xiàng)新研究從恐龍生存環(huán)境中的植物入手，通過對(duì)與恐龍生存同期地層中的植物群化石進(jìn)行普查抽樣和統(tǒng)計(jì)分析，實(shí)現(xiàn)了對(duì)不同植物類群占比豐度的量化計(jì)算，并在此基礎(chǔ)上重建了早白堊世阿爾布期古森林中的植物組成，初步還原了北方盾龍覓食的古環(huán)境樣貌。森林外環(huán)境和北方盾龍胃容物中不同植物的占比大小關(guān)系進(jìn)一步支持了過去有關(guān)該物種選擇性攝食行為的推論。

????????從這項(xiàng)研究不難看出，將植食性恐龍的胃容物和其所處古環(huán)境中的古植物信息進(jìn)行綜合分析，有望幫助人們對(duì)植食性恐龍的食譜組成實(shí)現(xiàn)更為清晰的認(rèn)識(shí)。對(duì)于植食恐龍“吃什么”這個(gè)問題，除了去找它們肚子里的東西，古植物的普查統(tǒng)計(jì)和古環(huán)境的重建復(fù)原可以從一個(gè)新的角度給予我們答案，這也是這項(xiàng)新研究帶來的啟示之一。

????????當(dāng)然，上述討論都是圍繞動(dòng)物生存的外環(huán)境因素展開的。但不可否認(rèn)的是，動(dòng)物自身的牙齒外觀形態(tài)和咬合咀嚼方式依然是用于判斷其食譜組成的重要依據(jù)之一，特別是對(duì)于植食恐龍。由于這方面內(nèi)容不是新研究討論的重點(diǎn)，本專欄就不繼續(xù)深入展開了。另外有關(guān)甲龍下目食性的介紹，up主阿獠娜已經(jīng)采用視頻的形式進(jìn)行了詳細(xì)介紹，感興趣的朋友可以直接參考該期視頻的內(nèi)容（BV17G4y1p7r5）。

關(guān)于北方盾龍胃容物成分和這項(xiàng)研究當(dāng)?shù)毓胖参锶簶?gòu)成的論文如下：

[1]?Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents, Royal Society Open Science, 2020,7,?200305.（DOI: 10.1098/rsos.200305）

[2]?The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid Borealopelta markmitchelli, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2023, 611, 111356.（DOI: 10.1016/j.palaeo.2022.111356）

由于這兩項(xiàng)研究均由加拿大的Royal Tyrrell Museum主導(dǎo)開展，博物館官方也對(duì)研究?jī)?nèi)容進(jìn)行了簡(jiǎn)要報(bào)道，可以幫助大家快速了解論文的研究?jī)?nèi)容和亮點(diǎn)。

1、A Nodosaur's Last Meal （https://royaltyrrellmuseum.wpcomstaging.com/2020/06/03/nodosaurs-last-meal/）

2、Borealopelta: A Selective Herbivore（https://royaltyrrellmuseum.wpcomstaging.com/2022/12/20/borealopelta-a-selective-herbivore/）