看我這大齙牙——斷鼻蜥小傳(附帶理查茲?斯普爾群的副爬多樣性分析)
? 之前我們講到了開鼻蜥科的石炭蛇蜥,它有著一嘴尖牙,看起來很嚇人,不過跟今天的主角比起來,它還是略遜一籌了,沒錯,這就是同屬開鼻蜥科的斷鼻蜥(Colobomycter)。它的前頜牙,在整個蜥形綱里都是獨樹一幟的。

? 斷鼻蜥生存于早二疊紀的亞丁斯克期,距今約2.89億年前,模式種菲勒特斷鼻蜥(C.pholeter)的化石在1958被發(fā)現(xiàn)于美國的俄克拉荷馬州,第二種沃恩斷鼻蜥(C.vaughn)于2016年被發(fā)現(xiàn)。它們均出土自理查茲?斯普爾群(Rich-ards Spur)。起初被發(fā)現(xiàn)的時候,它被科學家們認為是盤龍目的成員,后來才慢慢發(fā)現(xiàn),這是一種全新的副爬行動物。當然,和早三疊紀的一些盤龍目成員相比,它還是不夠大,斷鼻蜥的頭骨平均長約9厘米,這樣一來,它全長也不會超過1米。

? 到現(xiàn)在為止,最新描述的標本是BMRP2008.3.1,一個很完整的頭骨,保留了很多原先幾個標本缺少的部分。斷鼻蜥頭骨的大小和形狀與原古蜥類相近,眼眶呈橢圓形,鼻部比其它的小型爬行動物大并且延伸到上頜骨較高的位置。

? 上頜骨有12顆明確的牙齒,除此之外,還有兩個齒槽,延長的鼻部后緣略位于犬齒的前方。
? 斷鼻蜥齒骨在所有下頜骨的組成元素里是最長的,從最前方一直向后延伸四分之三,在后側(cè)逐漸變小。雖然上頜牙長到從側(cè)面掩蓋了下頜牙,但是部分下頜牙仍可以從內(nèi)側(cè)看到,下頜牙與那些未過度擴張的上頜牙相差無幾,非常尖銳,在齒骨上可以看到18顆牙齒。
?斷鼻蜥的前頜牙是它最明顯的特征,非常長,在發(fā)育過程中,齒髓腔慢慢變小,牙本質(zhì)薄片被填充完全。這種情況和開鼻蜥有一定的區(qū)別,但總體來說區(qū)別不大。

? 與菲勒特斷鼻蜥相比,沃恩斷鼻蜥的上頜至少有17顆牙齒,而從目前觀測到的菲勒特斷鼻蜥來看,最多也只有14顆,而且那些加長的牙齒也不如菲勒特斷鼻蜥那樣健壯。

? 進入二疊紀,副爬行動物演化出了許許多多的演化支:中龍目、蘭炭鱷超科、夜守龍科以及波羅蜥科,而在早二疊紀,蘭炭鱷超科成員數(shù)量相對豐富,有四個屬六個種,超過同時期的其它副爬演化支。目前根據(jù)化石來分析,早二疊紀的時候真爬行動物物種多樣性要大于副爬行動物,但是演化支的數(shù)量是基本持平的。
? 在理查茲?斯普爾群,一共發(fā)現(xiàn)了八種副爬行動物,相較于其它的早二疊紀的生物群,這里副爬行動物的種類令人難以置信??茖W家認為有兩種可能性去解釋這種匪夷所思的情況。
? 第一,在早二疊紀的理查茲?斯普爾群,獨特的保存環(huán)境能夠有效的保存該地各種各樣的大量的動物。而其它的地方可能由于各種各樣的地理環(huán)境(如河流、泛濫平原、三角洲等)沒能很好的將副爬行動物的化石保存下來,導致我們看到的化石群與曾經(jīng)的生物群組成有偏差。
? 第二,理查茲?斯普爾群是一個非常適合副爬行動物演化的地區(qū),環(huán)境和地理因素導致了這里副爬行動物演化的多樣性。
?不過值得強調(diào)的是:這兩個假設之間并不互相排斥,理查茲?斯普爾群的副爬多樣性可能是這兩個原因共同作用的結(jié)果,因為在真爬行動物里也出現(xiàn)了類似的情況。
?除此之外:理查茲?斯普爾群也是蘭炭鱷超科的一個焦點,在這個相對較小的環(huán)境里出現(xiàn)了非常多樣化的蘭炭鱷超科成員,從某種意義上來說說明了早二疊紀的勞亞大陸西部可能是蘭炭鱷超科演化的重要地區(qū)(同屬蘭炭鱷超科的石炭蛇蜥也發(fā)現(xiàn)于西勞亞大陸,現(xiàn)在的俄亥俄州,它是目前發(fā)現(xiàn)的年代最早的副爬行動物),它們絕大部分是小型掠食者,可能以這里的節(jié)肢動物為食,因為在一些牙齒上保留了節(jié)肢動物的角質(zhì)層。總的來說,現(xiàn)在許多科學家認為勞亞大陸的西部正是蘭炭鱷超科的發(fā)源地,并在這里多樣化,其中的一部分早期祖先遷徙到東歐,俄羅斯等地并產(chǎn)生了那里的蘭炭鱷類化石群。
? 斷鼻蜥作為理查茲?斯普爾群發(fā)現(xiàn)的眾多蘭炭鱷超科成員中的一位,除了驚天的大齙牙本身似乎并沒有什么太大的亮點。不過,在早二疊紀的俄克拉荷馬州,包含它在內(nèi)的蘭炭鱷類似乎告訴我們:在早二疊紀,這里存在一條它們內(nèi)部的演化路線,作為最早出現(xiàn)的副爬分支之一,副爬的原始祖先是什么時候以及如何演化出蘭炭鱷超科的,它們內(nèi)部又是如何演化的都是謎。而對理查茲?斯普爾群的勘探對理清蘭炭鱷超科內(nèi)部乃至早期副爬行動物的演化都有著很重大的意義。