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環(huán)柄菇類真菌中并沒有什么與人類有密切關(guān)系的種類，它們之中很少有傳統(tǒng)食用菌（那些可食用的物種也很少被栽培），許多物種體型也小到容易令人忽略?？傮w上，環(huán)柄菇類真菌都是一些腐生的、嬌小的、菌褶離生的蘑菇。

分類學(xué)歷史：消逝的“環(huán)柄菇科”

環(huán)柄菇類真菌以前隸屬于獨(dú)立的一個(gè)科，即環(huán)柄菇科Lepiotaceae，絕大多數(shù)物種歸屬環(huán)柄菇屬Lepiota，其核心特點(diǎn)是腐生、菌褶離生、孢子印和菌褶白色。

但后來興起的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究（就是通過DNA方式來研究蘑菇之間的進(jìn)化關(guān)系）證明環(huán)柄菇類真菌實(shí)際上和蘑菇科Agaricaceae和一些馬勃類物種關(guān)系密切。

這在以前是難以想象的：蘑菇科（當(dāng)時(shí)基本只包含蘑菇屬）雖然菌褶也是離生，但是孢子印和菌褶分明是褐色甚至黑色的，和高潔白色的環(huán)柄菇大相徑庭。

至于馬勃類真菌那就更是和環(huán)柄菇搭不上半點(diǎn)邊，它們甚至連傘菌的樣子都沒有，就是一團(tuán)不可名狀的塊狀物質(zhì)。不過既然系統(tǒng)發(fā)育樹證明它們之間有密切關(guān)系，那就索性把它們都?xì)w為一類吧——于是，環(huán)柄菇科和這些馬勃類真菌（包括禿馬勃屬Calvatia、馬勃屬Lycoperdon和灰球菌屬Bovista等）就全部合并到蘑菇科，環(huán)柄菇科也就此解散，降級(jí)成了“環(huán)柄菇類真菌”。

我國(guó)常見的環(huán)柄菇類真菌包括了以下的這些屬：

• 青褶傘屬Chlorophyllum

• 環(huán)柄菇屬Lepiota

• 大環(huán)柄菇屬M(fèi)acrolepiota

• 白環(huán)蘑屬Leucoagaricus

• 白鬼傘屬Leucocoprinus

• 囊小傘屬Cystolepiota

• 銳鱗環(huán)柄菇屬Echinoderma

另外，還有以下我國(guó)有分布，但不太常見的屬：

• 露傘屬Chamaemyces

• 假環(huán)柄菇屬Pseudolepiota

• 疣孢環(huán)柄菇屬Verrucospora

• 粉塵環(huán)柄菇屬Coniolepiota

• 綠褶托菇屬Clarkeinda

• 紅褶小傘屬M(fèi)elanophyllum

• 史密斯環(huán)柄菇屬Smithiomyces

• 黃蘑菇屬Xanthagaricus
  

• 海氏蘑菇屬Heinemannomyces

*后兩者一般不歸入環(huán)柄菇類真菌，但在《中國(guó)真菌志第五十二卷環(huán)柄菇類》中囊括了這兩個(gè)屬，因此也將它們放在此表中。

以上的屬在這個(gè)系列中以后都會(huì)一一介紹，今天的主題是環(huán)柄菇屬Lepiota。

│環(huán)柄菇屬Lepiota?(Pers.) Gray 1821│

環(huán)柄菇屬Lepiota的核心特征是菌褶白色，離生；菌柄常有（但并不總是有）菌環(huán)；菌蓋表面通常覆蓋很多褐色的鱗片（也有些物種鱗片紫色、黃色或無鱗片）。

環(huán)柄菇屬在環(huán)柄菇類真菌中算體型比較小的類群，相比大環(huán)柄菇和青褶傘那些動(dòng)輒就能達(dá)到十多厘米高的物種，絕大多數(shù)環(huán)柄菇屬都像小矮人一樣。兩者的體型大約相當(dāng)于礦泉水瓶和藥罐子的大小。

白鬼傘屬Leucocoprinus、白環(huán)蘑屬Leucoagaricus同樣也是體型較小的環(huán)柄菇類真菌，它們和環(huán)柄菇屬?gòu)臍赓|(zhì)上能大概區(qū)分開來：這兩者往往喜歡簇生生長(zhǎng)，菌柄基部常常膨大；環(huán)柄菇類通常是單個(gè)或多個(gè)零散生長(zhǎng)，菌柄直挺挺的，基部不怎么膨大。當(dāng)然這不是嚴(yán)格區(qū)分兩者的方式，兩者的區(qū)別得在顯微鏡下才能觀察到：環(huán)柄菇屬菌褶菌髓規(guī)則型，擔(dān)孢子薄壁；白鬼傘和白環(huán)蘑菌褶菌髓常網(wǎng)架型，也有規(guī)則型，擔(dān)孢子厚壁。

“環(huán)柄”一詞的來歷

雖然環(huán)柄菇名為環(huán)柄菇，但實(shí)際上，多數(shù)環(huán)柄菇屬物種的菌環(huán)并不發(fā)達(dá)，還有不少類群沒有菌環(huán)，那“環(huán)柄菇”這個(gè)名稱從何而來呢？

事實(shí)上，這和分類學(xué)有關(guān)?！碍h(huán)柄菇”一詞被擬定時(shí)，環(huán)柄菇屬還沒有被拆分，其中包含了一些菌環(huán)發(fā)達(dá)，容易整個(gè)從菌柄上脫落并能像戒指一樣上下移動(dòng)的物種，“環(huán)柄菇”因此得名。環(huán)柄菇屬被拆分后，這些物種大都?xì)w屬大環(huán)柄菇屬M(fèi)acrolepiota。

常見類群&鑒別要點(diǎn)

！注意：

1. 基于系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的環(huán)柄菇屬下級(jí)分類仍存在很多不確定性和爭(zhēng)議，因此這里按照傳統(tǒng)的屬下分類進(jìn)行介紹。

2. 環(huán)柄菇屬多數(shù)物種有毒，很少有確認(rèn)可食用的物種。
   

1.銳鱗環(huán)柄菇類

與一般的片狀或塊狀鱗片不同，環(huán)柄菇屬中有一些物種的鱗片呈錐狀，例如銳鱗環(huán)柄菇Echinoderma asperum（L.aspera）錐鱗環(huán)柄菇L.jacobi、褐柄錐鱗環(huán)柄菇L.leprica、暗色錐鱗環(huán)柄菇L.ompnera等，十分特殊。這些鱗片看著很扎手（實(shí)際上這些鱗片很容易脫落），顯微鏡下可以看到其中混雜了大量的膨大細(xì)胞，和一般的環(huán)柄菇屬物種鱗片結(jié)構(gòu)差異很大。

因?yàn)檫@些原因，銳鱗環(huán)柄菇類的分類地位一直不明。系統(tǒng)發(fā)育學(xué)介入之后，系統(tǒng)樹的結(jié)論表明，銳鱗環(huán)柄菇類應(yīng)該分為兩類來看待：一類的擔(dān)孢子較長(zhǎng)（長(zhǎng)寬比Q=2-3），它們并不屬于環(huán)柄菇屬，而應(yīng)該自成一屬，即銳鱗環(huán)柄菇屬Echinoderma，它們跟囊小傘Cystolepiota的關(guān)系更近；一類的擔(dān)孢子較短粗（通常長(zhǎng)寬比Q≤2.3），處于環(huán)柄菇內(nèi)較為基部的地區(qū)，處理成環(huán)柄菇屬銳鱗組Lepiota?sect.?Echinatae。

2.絨鱗環(huán)柄菇組（缺鎖環(huán)柄菇組）sect.?Fuscovinaceae

以絨鱗環(huán)柄菇為代表的一系列環(huán)柄菇菌蓋表面往往布滿了許多絨毛狀的鱗片。這一類比較少見，因此不做過多的介紹。

另外，在絨鱗環(huán)柄菇組內(nèi)還出了個(gè)“異類”，那就是始興環(huán)柄菇。它的菌蓋表面是許多魚鱗狀的紫色小鱗片，并非絨毛狀，并且菇體上經(jīng)常有大量橙黃色至紅色的小液滴，十分奇特。與之相似的還有白環(huán)蘑屬的滴淚白環(huán)蘑Leucoagaricus lacrymans也會(huì)分泌橙紅色液滴，這個(gè)種具體放到白環(huán)蘑篇里再來細(xì)細(xì)講解吧。

3.層蓋環(huán)柄菇組sect.?Lilaceae

層蓋環(huán)柄菇組最主要的特征是菌蓋中部被一整塊光滑的鱗片包裹，形成一塊“平滑的冠狀區(qū)域”（偶爾會(huì)因?yàn)楦稍锒斄验_來），和那些菌蓋中間是許多密集小鱗片的環(huán)柄菇不同，也有一些物種根本沒有鱗片。
該組中十分典型的物種是冠狀環(huán)柄菇L.cristata，本期的封面便是它。它是環(huán)柄菇屬中較為常見的一個(gè)種，特點(diǎn)是菌蓋表面有淡褐色至紅褐色的鱗片，菌柄有菌環(huán)（但有時(shí)菌環(huán)脫落），菌蓋中部有平滑的冠狀區(qū)域，以及特殊的氣味——有人描述為“橡膠味”。該物種有毒。

4.卵孢環(huán)柄菇組sect.?Ovisporae

卵孢環(huán)柄菇組，以及接下來的兩個(gè)組的核心特征都與孢子形狀有關(guān)。該組的核心特征是孢子橢圓形、卵圓形或液滴形。

宏觀上看，卵孢環(huán)柄菇組許多物種普遍體型較矮胖，菌柄上沒有菌環(huán)或菌環(huán)不發(fā)達(dá)（有時(shí)內(nèi)菌幕會(huì)殘留在菌柄上形成一圈膜狀的環(huán)區(qū)），菌柄下部常常被幾圈鱗片。不過，也有諸如亞細(xì)環(huán)柄菇L.felina等物種有菌環(huán)。

該組有很多劇毒物種，如肉褐鱗環(huán)柄菇L.brunneoincarnata、近肉紅環(huán)柄菇L.subincarnata、褐鱗環(huán)柄菇L.helveola、紫褐鱗環(huán)柄菇L.brunneolilacea、毒環(huán)柄菇L.venenata、亞毒環(huán)柄菇L.subvenenata等，誤食能導(dǎo)致急性肝損害并可能死亡。

其中，肉褐鱗環(huán)柄菇是最常見也是引起最多例中毒的物種?！吧綎|男孩誤食毒蘑菇中毒，數(shù)百人連夜獻(xiàn)血最終離世”的罪魁禍?zhǔn)妆闶侨夂主[環(huán)柄菇，它所含的毒素類型和致命鵝膏類的毒素類型相同（鵝膏毒肽）。肉褐鱗環(huán)柄菇主要特征是體型矮粗，菌蓋表面有許多肝褐色的鱗片，菌柄粗，無菌環(huán)，下部被幾圈環(huán)帶狀鱗片。

它和香菇的區(qū)別是：香菇生長(zhǎng)在腐爛木頭上，菌蓋本底褐色，有白色易脫落的絮狀鱗片；肉褐鱗環(huán)柄菇長(zhǎng)在地面上（很喜歡長(zhǎng)在雪松林里），菌蓋本底白色至淡褐色，有肝褐色不容易脫落的鱗片。

5.距孢環(huán)柄菇組sect. Stenosporae

距孢環(huán)柄菇組的蘑菇們，顯微鏡下觀察孢子可以看到一個(gè)明顯突出的部分，那便是“距”。該屬較為著名的是黃褐環(huán)柄菇L.boudieri和栗色環(huán)柄菇L.castanea，以前被認(rèn)為含有鵝膏毒肽，但實(shí)際上并非如此，它們的毒性類型還有待進(jìn)一步研究。

6.環(huán)柄菇組sect.?Lepiota

最后是環(huán)柄菇組的模式組——環(huán)柄菇組。它們既沒有銳鱗環(huán)柄菇類那樣尖銳錐狀的鱗片，也沒有絨鱗環(huán)柄菇組的絨毛狀鱗片，菌蓋中心不像層蓋環(huán)柄菇組那樣光滑禿頂。顯微鏡下，它們的擔(dān)孢子并非橢圓形或液滴形，也沒有顯眼的距。它們的核心特征是擔(dān)孢子紡錘形或企鵝形，菌蓋表面鱗片各式各樣。

環(huán)柄菇組有一些物種的菌柄上布滿了叢毛狀的鱗片，如細(xì)環(huán)柄菇L.clypeolaria、梭孢環(huán)柄菇L.magnispora等。

本文到這里就結(jié)束啦，最后附上環(huán)柄菇屬及銳鱗環(huán)柄菇屬的特征卡片：

002.│環(huán)柄菇屬Lepiota?(Pers.) Gray. 1821?│擔(dān)子體傘菌型，少數(shù)腹菌型。傘菌型：擔(dān)子果環(huán)柄菇狀，核心特征為小的體型；離生、白色或近白色的菌褶；白色或近白色的孢子??；通常被各式鱗片的菌蓋；無芽孔的擔(dān)孢子。菌蓋幼時(shí)近球形至半球形，后逐漸變?yōu)閳A錐形、中凸?fàn)?、凸鏡形至平展；通常為白色至污白色，少數(shù)淡粉色、淡黃色或其他色調(diào)；表面被塊狀或片狀鱗片，也有些物種鱗片錐刺狀、叢毛狀、糠麩狀、纖維狀、纖毛狀或其他類型的鱗片，鱗片通常為褐色調(diào)，咖啡褐色、橙褐色、紅褐色、紫褐色、黃褐色、灰褐色等，偶爾無鱗片而近光滑；塊狀、片狀、叢毛狀等鱗片往往是由菌蓋表面一整塊膜質(zhì)結(jié)構(gòu)撕裂形成，鱗片從內(nèi)向外漸變小而稀疏，不容易脫落或容易脫落；錐狀鱗片則是幼時(shí)便存在，隨著菌蓋的伸展鱗片之間拉開距離，容易脫落；菌蓋邊緣有時(shí)略延生，有時(shí)有條紋。菌褶離生，白色、污白色、淡黃色、淡粉色至灰色，較密，不等長(zhǎng)。菌柄中生，圓柱形，基部常略膨大，實(shí)心、空心或內(nèi)部海綿狀，通?；柯耘虼?，通常為白色或近白色，菌柄表面（尤其是接近基部處）常被和菌蓋一樣的鱗片。菌環(huán)存在或不存在，存在時(shí)膜質(zhì)，上表面光滑，下表面被鱗片，宿存或容易脫落破碎，一般無法上下移動(dòng)；有時(shí)不存在菌環(huán)，只在菌柄上留下環(huán)區(qū)。菌肉一般為白色或淡黃色，受傷有時(shí)變色，有些物種有特殊氣味（通常為不悅氣味）。孢子印白色、近白色、奶油色、淡黃色至淡粉色。

擔(dān)孢子形狀多樣，橢圓形、近圓柱形、三角形（有延伸的距）、紡錘形、卵圓形、企鵝形、腹鼓狀、杏仁形、液滴形、無色透明，光滑，無芽孔，類糊精質(zhì)，略為厚壁。褶緣囊狀體一般存在，側(cè)生囊狀體一般不存在。擔(dān)子棒狀，通常4孢梗，也有1-3孢梗的。鎖狀聯(lián)合有或無。對(duì)于sect.?Echinatae，蓋表鱗片由膨大的近球形、橢圓形至桶狀的直立鏈狀細(xì)胞構(gòu)成；對(duì)于sect.?Lilaceae，蓋表鱗片子實(shí)層狀（hymeniderm）；對(duì)于其余的組，蓋表鱗片毛皮狀（trichoderm）。腹菌型：擔(dān)子體球狀、近球狀、陀螺狀至卵形，生于地表或地下。包被白色、奶油色至污白色，表面常被泥土沾染，表皮氈毛質(zhì)至纖維質(zhì)，一般沒有明顯鱗片。孢體松散，迷路狀，內(nèi)含盤狀的可育組織，灰色至淡褐色。菌柄存在或不存在；存在時(shí)中生，有時(shí)位于子實(shí)體基部，作為基座，有時(shí)延伸至子實(shí)體內(nèi)部，作為中柱。擔(dān)孢子球形、近球形、杏仁形至卵形，無色透明，光滑。孢子類糊精質(zhì)，滴加梅氏試劑后幾分鐘孢子變紅褐色，不同孢子的反應(yīng)有區(qū)別，但總是有少量，部分或全部孢子存在反應(yīng)。擔(dān)子棒狀，1-4孢梗。包被由交織的菌絲構(gòu)成，菌絲上一般存在鎖狀聯(lián)合，部分菌絲存在殼皮狀的色素。囊狀體存在或不存在。菌髓由擬薄壁組織的結(jié)構(gòu)構(gòu)成。

腐生，地生，生于草地、土壤、林地、田地等各種環(huán)境中。單生或群生。

模式種：細(xì)環(huán)柄菇Lepiota clypeolaria?(Bull.:Fr.) P. Kumm.

常見種：冠狀環(huán)柄菇L.cristata(Bolton) P.Kumm.；細(xì)環(huán)柄菇L.clypeolaria?(Bull.:Fr.) P.Kumm.；始興環(huán)柄菇L.shixingensis?Z.S. Bi & T.H. Li；肉褐鱗環(huán)柄菇L.brunneoincarnata?Chodat & C. Martin；梭孢環(huán)柄菇L.magnispora?Murrill；栗色環(huán)柄菇L.castanea?Quél.；

詞源學(xué)Etymology：環(huán)柄菇屬的學(xué)名Lepiota由lepi-和-ota兩部分組成。lep-源自于希臘文lepis，意為“鱗片”，指環(huán)柄菇屬蓋表的鱗片。ota一說是基于拉丁文詞尾-ot，-ot源自于希臘語ous，意為“耳朵”（可能指菌蓋），一說源自于新拉丁語ota，意為“有”，作為詞尾使用。

討論：環(huán)柄菇屬是世界廣泛分布的一個(gè)屬，在除了南極洲以外的所有大洲都存在，全世界被承認(rèn)的超過400個(gè)物種。該屬物種子實(shí)體大多數(shù)小型至中型，菌蓋多為白色、污白色、淡黃色至淡粉色，表面被鱗片，鱗片常為褐色調(diào)，形態(tài)多樣，多是塊狀，但不會(huì)是粉末狀。

廣義的環(huán)柄菇屬Lepiota?s.l.包含了白環(huán)蘑屬、白鬼傘屬、大環(huán)柄菇屬等，這些屬曾經(jīng)被歸入環(huán)柄菇屬，后來環(huán)柄菇屬被提升為科，因而這些類群全部獨(dú)立成屬。進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究表明，環(huán)柄菇科在系統(tǒng)樹上和蘑菇科是一體的，因而環(huán)柄菇科被合并入蘑菇科，現(xiàn)在這些真菌類群統(tǒng)稱為“環(huán)柄菇類真菌”。

該屬中，部分物種的孢子的上臍部向外突出，或稱“延伸的距”，這些物種曾被獨(dú)立作為L(zhǎng)epiotula屬處理。該屬的部分物種為腹菌狀的，如澳洲物種Lepiota geogenia。另外，Cryptolepiota也是一個(gè)系統(tǒng)樹位置位于Lepiota內(nèi)的形態(tài)學(xué)屬，所有物種均為腹菌狀，該屬目前在我國(guó)沒有發(fā)現(xiàn)。

003.│銳鱗環(huán)柄菇屬Echinoderma?(Locq. ex Bon) Bon 1991│

擔(dān)子體傘菌狀。菌蓋初期半球形至近球形，后逐漸變?yōu)楸馔圭R型、平展甚至中凹；表面污白色至黃褐色，被密集的褐色錐狀至顆粒狀鱗片，鱗片隨著菌蓋的撐開變得稀疏，最后易脫落。菌柄中生，圓柱形，基部略膨大至明顯膨大，中空，菌環(huán)以下被同菌蓋一樣的鱗片。內(nèi)菌幕存在，形成膜質(zhì)至絲膜質(zhì)的菌環(huán)，菌環(huán)上表面污白色，下表面被鱗片，脆弱容易消失，無法上下移動(dòng)，也有時(shí)在菌蓋邊緣形成菌幕殘余。

擔(dān)孢子較大，近圓柱狀（長(zhǎng)寬比Q約在2~3之間），無色，光滑，略為厚壁，無芽孔，類糊精質(zhì)。擔(dān)子棒狀，一般有4孢梗。側(cè)生囊狀體闕如，褶緣囊狀體存在。鎖狀聯(lián)合存在。蓋表的錐狀鱗片由近球形至橢圓形的細(xì)胞組合成鏈狀構(gòu)成*，末端細(xì)胞具有胞內(nèi)色素。

腐生，地生，常見于林地表。

模式種：銳鱗環(huán)柄菇Echinoderma asperum?(Pers.) Bon

常見種：銳鱗環(huán)柄菇E.asperum(Pers.) Bon；黃銳鱗環(huán)柄菇E.flavidoasperum?Y.J. Hou & Z.W. Ge

詞源學(xué)Etymology：銳鱗環(huán)柄菇屬Echinoderma的學(xué)名由兩部分組成，?-derma為希臘語“皮，革”，在菌物學(xué)中指菌蓋表皮，echino-源自于希臘語echinos，意為刺猬，這里指蓋表的錐狀鱗片。

討論：該屬最早作為環(huán)柄菇屬銳鱗組Lepiota?sect.Echinatae處理。近似于囊小傘屬，該組的蓋表鱗片也由近球形至橢圓形細(xì)胞構(gòu)成，也曾一度被歸入囊小傘屬。Bon將銳鱗組的這些物種獨(dú)立為銳鱗環(huán)柄菇屬Echinoderma。系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究表明：銳鱗組中，有長(zhǎng)橢圓形的孢子的物種（L.aspera、L.hystrix和L.perplexa等）聚為一支，和囊小傘屬Cystolepiota構(gòu)成姊妹群，應(yīng)該歸在銳鱗環(huán)柄菇屬；而有著小而橢圓形的孢子的物種（L. jacobi和L. echinacea等）應(yīng)該保留在環(huán)柄菇屬Lepiota。

*：銳鱗環(huán)柄菇類的蓋表經(jīng)常被描述有“intermediate”的元素，即介于球形（globose）和圓柱形（cylindrical）。